Павутина в житті павуків

В. Е. Ефімік

Павуки мешкають в різних біотопах. На суші вони зустрічаються від пустель до тундри. Існує багато навколоводних форм, а є й справді водно - павук-Серебрянка (Argyroneta aquatica). Незважаючи на велику різноманітність життєвих форм, павук завжди залишався павуком. Він завжди, у всіх головних життєвих проявах, підтримують існування виду (добування їжі, розмноження, розселення і переживанні несприятливих умов), користувався павутиною. З неї він робить притулок і зручніше пристрій, плете яйцевих кокон і зімовочний мішок, з її допомогою у павуків відбувається складна процедура парування, на ній молодь розноситься вітром.

Навіть назва класу павукоподібних, до якого входять павуки в ранзі загону, дано завдяки здатності павуків плести павутину. У грецькому міфі про молоду дівчину на ім'я Арахна розповідається про перетворення її в павука за те, що вона наважилася суперничати з богинею в мистецтві ткацтва. Так їй судилося все життя плести павутину, а павукоподібних стали називати в її честь - арахнід.

Еволюційне значення павутини для павуків

Павутина мала вирішальне значення в еволюції павуків. Як уже зазначалося, павуки постійно так чи інакше використовують її. Можна сказати, що вони взаємодіють з навколишнім світом за допомогою своїх павутинових пристосувань. У зв'язку з цим павуки, пристосовуючись до нових умов, змінювали насамперед свої павутинні пристосування, мало змінюючись самі, а значить, зберігали загальний тип організації. Дійсно, павуки при великому видовому розмаїтті зберігають єдність у особливості біології, тип харчування, індивідуального розвитку. У цьому плані показово порівняння їх з кліщами. Різноманітність способів харчування і способу життя кліщів спричинило за собою значні зміни в їх організації. Відмінності між біологічними групами кліщів настільки великі, що серед них систематики розрізняють три самостійних загону, різних за будовою і способу життя [2].

Велике значення павутини в житті і еволюції павуків пояснюється особливостями організації самих павуків. Павутинний апарат у них утворився в зручному місці -- на черевці. Несклеротізірованное, здатне розтягуватися черевце легко вміщає об'ємні павутинні залози, що забезпечують велику кількість павутини. Функцію виведення секрету залоз виконують черевні кінцівки, що перетворилися в павутинні бородавки і, що дуже важливо, що зберегли рухливість. А головне, рухливим стало черевце, оскільки з'єднується з головогруди тонким стеблинкою. Плюс до всьому семічленіковие кінцівки головогруди забезпечують високу рухливість всьому тілу. У підсумку виходить досить об'ємний і надзвичайно рухливий агрегат з виробництва шовку і прядіння різноманітних павутинових конструкцій. Рухливі павутинні бородавки забезпечують прицільне попадання шовкових виділень. Важливо наявність спеціальних чисельних і прядильних інструментів: гребенчаті кігтики і ряди щетинок на ногах для розчісування павутини.

Справедливості Слід також зауважити, що павутиною користуються не тільки павуки, але і їх найближчі родичі - ложноскорпіони і павутинні кліщі. Але розташування павутинових залоз у передній парі кінцівок - хеліцери не дозволило їм досягти такого розвитку, як у павуків. Гусениці деяких метеликів теж виділяють багато шовку, але шовкові залози у них розташовуються спереду і, що важливо, не зберігаються у дорослих комах, а отже, застосування шовку обмежено плетінням кокона. У павуків ж, що розвиваються без метаморфоза, павутинні залози зберігаються на всіх стадіях життя.

Підіб'ємо підсумки. Хоча здатність виробляти шовк не є винятковою рисою павуків, ці своєрідні членистоногі удосконалили виробництво шовку і павутинових конструкцій до такого ступеня, що сетестроеніе стало їх відмітною особливістю.

Гіпотези походження павутинного шовку

Питання походження шовку у павуків, давно хвилював фахівців-арахнологов, залишається актуальним і сьогодні. Прямих доказів походження павутини, з чого вона з'явилася, немає. Адже павутина не зберігається в викопному стані. Тому вчені можуть запропонувати тільки гіпотези походження павутинного шовку, спираючись на вивчення анатомії павуків та особливості їх павутинної діяльності. Найбільш вірогідною є гіпотеза Г. Мак-Кука (Henry McCook), в якій американський дослідник поведінки павуків зробив припущення про те, що примітивні первопаукі, подібно до сучасних Багатоніжка, під час руху залишали слідові мітки екскреторних виділеннями спеціальних залоз, розташованих в основі ніг. На думку Мак-Кука, екскреторна функція цих залоз з часом повністю перейшла до передніх (у нині живуть павуків у підставі першої пари або перше і третє пар ніг знаходяться видільні коксальние залози), частина редукувати, а що залишилися на черевці зберегли здатність до слідової мічену. Слідові виділення були замінені еластичним протеїнових шовком, а деякі з черевних придатків перетворилися на павутинні бородавки. І сьогодні більшість павуків постійно тягнуть за собою павутину нитку під час пересування, а нитки самок можуть бути гарним провідником для самців у їх пошуку статевого партнера. Підтвердженням даної гіпотези є доведене на основі вивчення індивідуального розвитку походження павутинових бородавок від рудиментів черевних кінцівок [1].

Інші гіпотези не мають широкої наукової підтримки. Так, наприклад, Р. Покок (R. Pocock) і В. Брістоу (W. Bristowe) припускали, що павутина виділялася з ротового отвори для змащування кладки яєць. Голландець Артур Діке (Arthur Decae) запропонував "морську" гіпотезу, за якою павутина у первопауков з'явилася ще до того, як вони стали наземними. У водному середовищі, вважає А. Діке, павутина могла зберігати нори, зроблені в морському грунті від руйнування або заповнення осадом.

Хімічний склад і фізичні властивості павутини

Секрет павутинових залоз являє собою в'язку, почасти резиноподібного масу, швидко застигає при зіткненні з повітрям. За хімічним складом павутина близька до шовку гусениць шовкопрядів, відрізняючись меншим вмістом серіціна -- склеюючу речовини, розчинної у воді. Основу павутинного і гусеничного шовку становить не розчиняється у воді натурального, що складається із складного комплексу альбумінів, альфа-аланіну і глютамінової кислоти. За фізичними властивостям паутіновие нитки відрізняються від гусеничного і штучного шовку більшою міцністю. Так, розривне зусилля, виражене в кг на 1 мм2, у павуків коливається від 40 до 261, а у гусеничного і штучного шовку відповідно не перевищує 43 і 20 [5]. Павутина має антибіотичними властивостями, в особливо та, яка йде на виготовлення кокона, оберігаючи від яйця згубної дії бактерій і цвілевих грибків.

При необхідності павук може виділяти липку або суху нитка певної товщини і кольору. Суха (не клейка) нитка використовується для виготовлення кокона, для побудови вертикальних колесовидного тенет у павуків-кругопрядов. Останні з таких ниток натягують каркас мережі та її внутрішні радіуси. Основу клейкою нитки складають подвійні шовкові волокна, вкриті шаром липкого слизового секрету. Незабаром після формування цих ниток липкий шар фрагментіруется внаслідок поверхневого натягу, утворюючи дрібні крапельки (ніби намистинки на ниточці). Це липке покриття недовговічно і висихаючи втрачає свої властивості. Тому більшість павуків, що плетуться мережі з такого шовку, повинні періодично оновлювати липку нитку.

Цілком особливий випадок являє собою "пряжа" або "мереживо" крібеллятних павуків (павуки, що мають перед павутинним бородавками невеликий склерит - крібеллятную платівку з найтоншими отворами, з яких виділяється спеціальний шовк). Дві або чотири нитки оточуються широкої слизової муфтою. У неї занурена ще один закручена в численні петлі нитку. Завдяки такій будові до павутині не тільки прилипають, але і заплутуються в ній своїми щетинками і волосками комахи, а її клейка слиз довго не висихає.

Павутинний пристосування, пов'язані з розмноженням і розселенням

Як ми вже відзначали, павутина використовується павуками в період їх розмноження. Саме завдяки павутині цей процес по своїй складності і своєрідності став унікальним серед подібних явищ, властивих членистоногим. Для павуків характерно внутрішнє запліднення, якому передує спаровування. Але копулятивного органи самців (бульбуси) знаходяться не на черевці, а на передніх кінцівках -- педипальпи або ногощупальцах (не плутати з чотирма парами Ходна ніг). Для переносу сперми з нижньої сторони черевця, де розташоване чоловіче статеве отвір, в спермофор бульбусов використовується так звана сперматічеськую сіточка. Часто це невелика ніжна сіточка трикутної або чотирикутної форми, розтягнутий горизонтально у вигляді гамачка. Притискуючись черевцем до сіточці, самець залишає на ній крапельку насіннєвої рідини і занурює в неї кінці педипальпи. Сперма заповнює вузький канал спермохраніліща завдяки його капілярності.

Під час пошуку самки павук-самець керується головним чином нюхом. Але, зіткнувшись на своєму шляху з павутинної ниткою, він безпомилково знаходить самку, залишила її. Виявивши статевозрілу самку, самець починає за нею доглядати, і це виявляється у різних павуків по-різному. Опишемо тільки ті випадки, при яких використовується павутиння. Самці деяких тенетніков (сем. Theridiidae) плетуть по сусідству з мережами самки маленькі шлюбні мережі, на які її заманюють ритмічними рухами ніг. Замість шлюбних тенет самці павуків-хрестовика (роду Araneus) до радіальних ниток мережі самки натягують горизонтальну павутину нитку і, вмостившись зручніше, починають барабанити по ній ногами. Слід зауважити, що рухи ніг, що здійснюються самцем, не безладно, як у б'є в мережах жертви, а досить ритмічно і складаються з повторюваних мелодій, що представляють собою специфічний сигнал, який свідчить про присутність статевозрілого самця того ж виду. Якщо самка готова до парування, то рано чи пізно вона покидає свій притулок або центр мережі і спускається до місця прикріплення нитки-струни, не проявляючи агресії до самця-музикантові.

Запліднені яйця відкладаються купкою в коконі, зробленому самкою з одного або декількох шарів павутини. Власне кокон - це оболонка, безпосередньо облягає яйця, і зазвичай складається з основної і покриває пластинок, з'єднаних краями. Така будова кокона пояснюється способом його виготовлення. Самка з павутинного шовку робить спершу основну пластинку (аналог сперматічеськую сіточки самців) і відкладає на неї яйця, а потім заплітає їх зверху паутіновой покриває платівкою.

Стінка кокона зазвичай робиться з щільно прилеглих прямих ниток і часто просочується застигають секретом, які виділяються через рот. У цьому випадку оболонка кокона щільна і нагадує пергаментний. В інших випадках павутинна тканину для кокона пухка і пухнаста зразок вати. Форми коконів різні: дисковидні, кулясті, грушоподібні.

вилупилася молодь однієї кладки якийсь час тримається разом, потім павучки розходяться. У деяких видів розселення відбувається на паутинка по повітрю. Молоді павучки забираються на підносяться предмети і, піднявши черевце, випускають павутину нитку. При достатній довжині нитки, захоплюємося струмами повітря, павучок відчіпляється і несеться на ній. У деяких видів, особливо дрібних, на павутині розселяються і дорослі форми. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значні висоти (до 2-3 км) і переноситися на великі відстані. Відомі випадки масового зальоту дрібних павуків на судна, що знаходяться за сотні кілометрів від берега.

Павутинний пристосування і споруди, що пов'язані з захистом

усіх павуків можна розділити на дві групи: тенетние павуки, що роблять ловчі мережі (тенета), і нетенетние форми, під час полювання не використовують павутинні пристосування.

Навіть представники другої групи павуків використовують павутину в такі періоди життя, коли ті найбільш беззахисні. Під час відпочинку, линьок і зимівлі вони плетуть павутинні мішки або полотнища-покришки.

З характерною особливістю павуків використовувати в хвилини небезпеки страховочну нитка знайомий кожен, хто коли-небудь намагався зловити павука. Павуки-тенетнікі при небезпечному наближенні до них падають вниз, залишаючи за собою павутину нитка, за якої, як по канату, піднімаються назад на мережу. Повертаючись по страхувальної нитки, павук не забуває змотувати її і з'їдати.

вільноживучі павуки теж використовують страховочну нитку. Так, наприклад, павуки-скакунчікі прикріплюють таку нитку до субстрату перед тим, як різко стрибнути на видобуток [4]. Подібної страховкою користується южнорусский тарантул (Allohogna singoriensis). Коли в спокійній обстановці павук відходить від нори, він тягне за собою непомітну павутину нитка, з якої повертається назад. Якщо таку нитку порвати, тарантул виявляється не в змозі знайти свою нірку і відправляється подорожувати в пошуках нового притулку [3]. Деякі види скакунчіков роду Evarcha на таких страхувальних нитках ночують. Один кінець вони прикріплюють до травинці, на іншому повисають самі. Таким чином ці павуки оберігають себе від непередбачених зустрічей з нічними хижаками.

Тарантул, як і багато інших павуки, викопуючі норки, використовує павутину для вистилки стінок свого притулку. Шовкова вистилка запобігає осипання стінок. Нора, вирита для постійного житла або навіть на один раз для денного відпочинку, звичайно, краще, ніж тимчасовий притулок під камінням, що впали стовбурами, але й вона не може захистити від пронирливим ворогів на зразок дорожніх ос. Тому не випадково поява у багатьох видів всіляких павутинових надбудов над входом в нірку. Це і вертикальні двосантиметровий трубки, і довгі надземні горизонтальні трубки, і воронки, і, нарешті, рухливі дверцята-кришечки, що закривають вхід. У деяких павуків-птицеядов кришечка потовщена за рахунок частинок грунту і затикає норку на зразок пробки. Зазвичай павук вдень сидить у норі, утримуючи кришечку хеліцерами. Зовні кришечка буває замаскована частинок грунту, рослинними залишками і відрізнити від навколишнього фону.

Типові тенетние павуки терідііди і кругопряди-аранеіди крім ловчий мережі нерідко плетуть невелике лігво, найчастіше у вигляді ковпачка. Воно робиться з чистого шовку або містить домішки рослинних залишків або інших сторонніх часток, органічно входять у будівлю. Ці лігва обов'язково пов'язані з ловчий мережею і поміщаються іноді в її центрі, але часто влаштовуються за її межами. Деякі аранеіди для виготовлення своєї нори використовують живі листя дерев і чагарників, майстерно повернувши їх конусом і скріпивши павутиною.

Особливо треба відзначити павутину конструкцію єдиного водяного павука - сріблянки (Argyroneta aquatica), яку він споруджує під водою. Цей вид в Росії широко поширений в стоячих і повільно поточних водах, багатих рослинністю. Приносячи повітря з поверхні на кінці черевця у вигляді бульбашок, він споруджує під водою серед рослинності повітряний дзвін. Повітря в дзвоні утримується густим плетивом з павутини, від якого тягнуться ловчі нитки.

Павутинний пристосування, пов'язані з добуванням їжі

Всі павуки - хижаки, але на відміну від хижих комах вони не мають добрий зором. Їх короткозорість часто обумовлює застосування такої мисливської стратегії, як подстереганіе, очікування видобутку. У рамках цієї стратегії можна виділити три тактики поведінки павуків. Перша - напад на жертву із засідки. Друга - підкрадання на коротку відстань для вирішального кидка. Перших двох тактик дотримується більшість нетенетних павуків: павуки-бокоходи (сем. Thomisidae і Philodromidae), павуки-скакунчікі (сем. Salticidae), павуки-вовки (сем. Lycosidae). Але павуки не були б павуками, якщо б не стали використовувати павутину під час своєї полювання. Павутина, а частіше складні павутинні конструкції виявилися відмінним тактичним кроком у застосуванні стратегії очікування. Це павукам дозволило не тільки збільшити область вилову, але і розширити спектр харчування. У павучі силки трапляються більші, ніж самі мисливці, жертви, серед яких добре озброєні, жалячі, а також літаючі комахи.

Варіанти використання павутинових ниток з метою упіймання жертв надзвичайно різноманітні -- від сигнальних ниток, своєрідних арканів до майстерно сплетених тенет. Застосування павутини для мисливських цілей характерно не тільки для плете ловчі мережі павуків, але і для бестенетних форм. Павуки-птицеяды, наприклад, спійману видобуток високо піднімають, тримаючи в хеліцери, і під нею плетуть невелику павутинку-підстилку, до якої і прикріплюють свою жертву. Павуки, мешкають в нірках і трубках, від гирла лігва натягують сигнальні нитки. Дотик до них дає павукам знати про наближення здобичі.

Не всі так звані тенетнікі плетуть справжні мережі. Невеликий павук Dipoena tristis, як на канаті, зависає на своїй павутинної нитки над землею в місцях, де звичайні мурахи, і таким чином підстерігає їх. Інший цікавий приклад представляють тропічні африканські павуки роду Cladomelea. Приступаючи до лову видобутку, павук випускає нитка довжиною до 2 см з крапелькою клейкого секрету на кінці. Потім за допомогою третьої пари ніг він починає швидко розмахувати цієї ниткою, крутячи її навколо себе. Якщо цієї крапельки торкнеться комаха, то приклеюється до неї. Тоді павук підтягує до себе жертву і висмоктує її. Такий спосіб видобутку можливий, звичайно, тільки в місцях скупчення комах. Найближчий родич Cladomelea - американські тропічні павуки роду Glyptocranium теж полюють за допомогою клейкої нитки, але тримають її в витягнутої передній нозі. Наближаючись обережно до комасі, ці павуки раптово кидають свої "аркани" і підтягують до себе приклеївшись здобич. Крібеллятние павуки роду Miagrammopes з Південної Африки між гілками натягують одну-єдину горизонтальну нитку довжиною від 90 см до 3,6 м. Її середня частина додатково покрита крібеллярнимі нитками. Павук сидить на одному кінці нитки, не випускаючи її. Коли комаха зачіпає нитка, він миттєво послаблює її, що сприяє заплутування видобутку.

Павуки здатні маніпулювати не тільки окремими нитками, а й невеликими мережами. Тропічний павук Dinopis spinosa з Центральної та Південної Америки тримає свою павутиння на кінчиках ніг. Коли повз пробігає або пролітає яке-небудь комаха, павук швидко накидає на нього сітку і підтягує до себе.

Але тим і знамениті павуки, що з павутини вміють створювати складні ловчі конструкції. Павутинні мережі бувають самої різноманітної форми. На землі або на траві будують свої мережі павуки-воронкопряди (сем. Agelenidae). Від шовкової трубки, яка знаходиться тут же в товщі трави, відходить воронковидное розширення, що триває в горизонтальний тент або полотнище. Сидячи біля входу в павутину трубку-притулок, павук підстерігає комах, залазять на ловчих мережу. Павуки-тенетнікі терідііди, до яких відноситься широко відома своєю отруйність чорна вдова, будують неправильні тенета, що представляють собою безладну мережа похилих ниток. Терідііда Steatoda castanea під камінням влаштовує шірокопетлістую мережа, вертикальні клейкі нитки якої утворюють у землі густий частокіл - пастку, майже непереборним для плазунів комах. Павуки-балдахіннікі з сімейства Linyphiidae роблять горизонтальні мережі-тенти, від яких вгору і вниз розходяться підтримують нитки. Пролітають комахи натикаються на вертикальні нитки і падають на тент, де їх підстерігає господар. За таким же принципом влаштовані куполоподібні тенета павуків-долгоножек. Самим досконалим типом тенет є колесовидного мережі павуків-кругопрядов (сімейства Araneidae, Tetragnathidae і Uloboridae). Такі мережі складаються з опорної рами, натягнутій між гілками або іншими предметами, радіусів, з'єднують раму з центральним сплетінням, і накладеної на радіуси ловчий липкою спіралі (див. рис. 3). Колесовидного мережі бувають вертикальними, що зустрічається частіше, і горизонтальними.

Гіпотези і теорії еволюції мереж

Історією розвитку павутинових ловчих конструкцій вчені-арахнологі зацікавилися ще в XIX столітті. У 1895 році англієць Р. Покок (R. Pocock) вперше запропонував схему, описує хід еволюції ловчих мереж павуків. Його робота була продовжена багатьма дослідниками. Найбільш відоме дослідження еволюції мереж павуків належить британському арахнологу В. Брістоу (W. Bristowe), прибічнику лінійної еволюційної схеми.

В. Брістоу вважав, що еволюція тенет йшла двома незалежними шляхами. Він розділив всіх павуків на тих, хто відкладав яйцевих кокони в затишні місця на землі, сплітаючи для цього мішкоподібні притулок, і на тих, хто сховищ не робив, а підвішував кокон серед рослин відкрито. У першої групи павуків ловчі мережі могли еволюціонувати в такий спосіб. Мішкоподібні притулок, що знаходиться під яким-небудь предметом, могло переміститися в земляну нірку, виконуючи роль вистилки її стінок. Деякі павуки від краю такий павутинної земляний трубки стали натягувати радіально розходяться нитки. Такі павутинки, що зустрічаються у норок примітивних членістобрюхіх павуків (сем. Liphistidae), відіграють роль сигнальних ниток, які попереджають про наближення здобичі або ворога, а іноді і полегшують пошук свого притулку. Подальший розвиток йшов по шляху розширення гирла трубки у вигляді воронки. Остання легко перетворюється в мережу-полотнище -- широку, кілька рихлу шовкову підстилку, що передує вхід в трубчастих притулок.

Інше напрямок розвитку тенет пов'язане з групою павуків, які полюють серед рослин. Свій кокон вони підвішували до гілок і листя і охороняли його, повисаючи поруч з ним на горизонтальній нитки. Підтримка кокон нитки попереджали про наближенні видобутку чи ворога. Поступово додаванням нових ниток навколо кокона створювалася проста безладна мережу. Такі неправильні тенета є у павуків-терідіід. Наступний щабель розвитку, ймовірно, являють даху-і (сем. Pholcidae) та ін Від павутинного сплетення з коконом в середині відбулися і колесовидного мережі павуків-кругопрядов.

Пізніше, в 90-і роки XX століття, американський дослідник Вілліам Шер (W. Sher) запропонував нелінійну схему еволюції тенет. Він пояснює свій підхід конвергентної еволюцією окремих типів мереж. Зокрема, мережа-полотнище, на його думку, могла з'явитися двома незалежними шляхами: від радіальних ниток, що відходять від гирла норки, а також шляхом створення павутинових надбудов і поступового розтягування їх у горизонтальні полотнища. Колесовидного мережа кругопрядов могла утворитися кількома шляхами. Найбільш переважними В. Шер вважає напрямки, що ведуть від куполоподібних мереж-тентів або горизонтальних кругових мереж крібеллят. Ще одна істотна відмінність нелінійної схеми В. Шера складається в тому, що, на думку її автора, тенета, що споруджуються павуками в рослинності, походять від наземних ловчих мереж типу тенет-полотнищ павуків-воронкопрядов (сем. Agelenidae).

Єдиного погляду на історію формування мереж павуків у арахнологов до цих пір немає. І це не випадково, відсутність палеонтологічних фактів змушує шукати непрямі докази тих чи інших побудов. Подальше вивчення цього питання і нові свідоцтва розставлять всі крапки над i і зроблять більш ясними наші знання про еволюцію павутинових мереж і сетестроітельной діяльності павуків.

Список літератури

1. Іванов А.В. Павуки, їх будову, спосіб життя і значення для людини. Л.: Изд-во ЛДУ, 1965. 304 с.

2. Ланге А.Б. Загін павуки (Arahnei)// Життя тварин. 2-е изд. М.: Просвещение, 1984. Т. 3. С. 44-70.

3. Маріковскій П.І. Тарантул і каракурт. Фрунзе: Изд-во АН КіргССР, 1956. 281 с.

4. Річман Д. Б. Джексон Р.Р. Етологія павуків-скакунчіков// Сиб. біол. журн., 1991. № 4. С. 33-41.

5. Харитонов Д.Є. Проблема отримання павутинного шовку та шляхи до її вирішення// Вчений. зап. Перм. ун-та. 1945. Т. 4, вип. 2. С. 27-36.