фенологічні картування у вивченні міграцій птахів

В.Н. Грищенко

Канівський заповідник, м. Канів

Спостереження за сезонним розвитком природи велися з незапам'ятних часів. Наші далекі предки були тісно пов'язані з нею, повністю залежали від її примх, тому добре знали приблизні строки настання тих чи інших природних явищ. Це знайшло відображення у безлічі народних прикмет і прислів'їв. Згадка про те, що кожен вид птахів має свої характерні терміни прильоту, знаходимо ще в Старому Завіті: "І лелека під небом знає свої певні часи, і горлиця, і ластівка та журавель стережуть час прилету "(Єремія, 8.7).

Науковий інтерес до фенології з'явився набагато пізніше. Першу мережу кореспондентів, які вели спостереження за ходом розвитку рослин і прильотом птахів, організував Карл Лінней в XVIII ст. У другій половині XIX ст. з'являються роботи з фенології рослин Фріча, Квелета, Гоффмана, Іне. Розвиток зоофенологіі відбувалося повільніше, оскільки проводити спостереження за рухомими організмами важче, ніж за рослинами. Для цього необхідно більше число спостерігачів, які повинні не тільки розрізняти види, а й добре вивчити їх біологію, щоб знати, де і коли їх можна побачити. Одне з найбільш доступних для масового спостереження явищ з життя тварин - приліт птахів. До кінця XIX ст. в багатьох країнах Європи вже існували мережі кореспондентів, які спостерігали за птахами. У науковій літературі періодично публікувалися таблиці термінів прильоту.

В Росії вперше така мережа була організована в середині минулого століття А.Ф. Міддендорф. Його справу продовжив син Ернст, довгий час керував мережею спостерігачів в Естонії (Вероманн, 1967). Згодом ці спостерігачі влилися в мережа кореспондентів, організовану Д.М. Кайгородова. З його ім'ям пов'язаний найбільшого розмаху фенологічних спостережень в дореволюційній Росії. У складі мережі Д.М. Кайгородова було близько 700 кореспондентів, з якими він протягом 30 років сам вів переписку (Розгін, 1983). У газеті "Новий час" на Протягом багатьох років регулярно друкувалися його фенологічні нотатки з даними з різних кінців країни. Фенологічні анкети зі списком 16 найбільш відомих видів птахів розсилав і А.А. Браунер (Пузанов, 1957). Після революції працював фенологічний відділ ім. Д.М. Кайгородова бюро наукових спостережень Російського товариства любителів міроведенія (Святський, 1924а, 1924б). Пізніше велику мережу кореспондентів мав фенологічний сектор Географічного товариства СРСР. Вона нараховувала до 4000 учасників (Шульц, 1981). На Україні фенологічні спостереження активно проводилися в 1920-1930-і рр.. Але незабаром, з початком гонінь на краєзнавство, вони значною мірою були згорнуті. З 1975 р. почала працювати мережа спостерігачів за фенології міграції птахів, організована В.В. Серебряковим. В окремі роки вона налічувала до 400-500 учасників.

Для аналізу багатьох закономірностей сезонної динаміки природних явищ ще в XIX ст. почали застосовуватися фенологічні карти. Вперше така карта була зроблена А.Ф. Міддендорф (Middendorf, 1855). Він сполучав точки з однаковими середніми датами прильоту птахів лініями, які назвав ізопіптезамі. Всього в його класичній роботі "Ізопіптези Росії" наведено карти прильоту 7 видів птахів. За ним вже можна було судити не тільки про строки прильоту, а й про ході міграційного просування птахів на тій чи іншій території. Завдяки цьому вперше була складена карта міграційних шляхів. На основі аналізу ізопіптез А.Ф. Міддендорф і запропонував відому гіпотезу про міграцію птахів у напрямку до магнітного полюсу. Істотним недоліком його карт було те, що не дотримувався єдиний інтервал часу між ізопіптезамі для одного й того ж виду. Наприклад, у сільської ластівки він змінюється від 5 до 29 днів.

Метод авіфенологіческого картування став розвиватися далі як у Росії, так і в інших країнах. Д.М. Кайгородов за даними, отриманими від своєї кореспондентської мережі, знаходив середні строки прильоту для зон в 50 довготи і 2,50 широти. Дата вписувалася в геометричний центр цієї зони. Точки з однаковими датами з'єднувалися лініями, які отримали назву ізохронний (рис. 1). Таким чином були отримані фенологічні карти весняної міграції на території Європейської частини Росії грача (Corvus frugilegus), крякви (Anas platyrhynchos), зозулі (Cuculus canorus), білого лелеки (Ciconia ciconia) (рис. 1), гусей та деяких інших птахів (Кайгородов, 1910а, 1910б, 1911а, 1911б, 1914; Кайгородов, Вульф, 1927, 1931).

Рис. 1. Карта прильоту білого лелеки на території Європейської частини Російської Імперії (за Д. Н. Кайгородова, 1911б).

кореспондентами Угорського орнітологічного центру був зібраний надзвичайно багатий матеріал, який послужив основою багатьох робіт. Г. Галь де Дьюла (Gaal de Gyula, 1900) проаналізував хід прильоту до Угорщини сільської ластівки в 1898 р. Для кожного дня була складена окрема карта, де зазначено місця, куди ластівки прилетіли в цей день. Всього було зроблено 56 таких карт, що охоплювали весь період прильоту. Кількість точок на карті робило наочними початок, розпал і кінець прольоту.

Значний внесок у розвиток авіфенологіі зробив К. Бречер. Використовуючи матеріали, опубліковані в угорському орнітологічному журналі "Aquila", він побудував фенологічні карти міграції 15 видів птахів, причому завдяки великому кількості даних інтервал між ізопіптезамі становив всього 1 день (Bretscher, 1920). К. Бречер також обробив дані по Швейцарії, Південній Німеччини, Чехії, досліджував хід прильоту зозулі в Середній Європі (Bretscher, 1916a, 1929, 1935). Він одним із перших зробив спробу проаналізувати залежність термінів прильоту птахів від висоти пункту спостережень над рівнем моря, атмосферного тиску, температури та інших зовнішніх факторів (Bretscher, 1916b).

Для Північної Америки фенологічні карти міграції ряду видів птахів були опубліковані В. Куком (Cooke, 1915).

У. Сливінська (Slivinsky, 1938), використовуючи численні літературні джерела та неопубліковані дані ряду наукових центрів, склала фенологічні карти весняного прильоту 5 видів птахів на території всієї Європи. Для Росії та Угорщини використовувалися готові ізопіптези А.Ф. Міддендорф і К. Бречера, для інших територій були побудовані автором.

фенологічні карти прильоту окремих видів птахів на території Європи були опубліковані також Х. Саутерном (Southern, 1938a, 1938b, 1939, 1940, 1941). Використав метод авіфенологіческого картування і Е. Штреземанн, який запровадив для ізоліній термінів міграції термін "ізофени" (Штейнбахер, 1956). Їм ми надалі і будемо користуватися. В даний час він є найбільш вживаною.

Поступово з широким поширенням кільцювання фенологічний метод у вивченні міграцій птахів відходить на другий план. У колишньому Радянському Союзі фенокарти міграції публікувалися лише деякими авторами (Святський, 1924а, 1924б; Хомченко, 1930, 1972; Родіонов, 1967, 1969, 1970, 1978; Родіонов, Богоявленська, 1970). Карта весняного прильоту зозулі у Швеції опублікована Х. Рендалом (Rendahl, 1965). Дуже багатий фенологічний матеріал зібрали орнітологи колишньої Чехословаччини. Результати його обробки висвітлені в цілому ряді публікацій. Для побудови карт почали використовуватися комп'ютерні програми (Pikula, 1972, 1974; Beklova, 1980; Beklova et al., 1983; Hubalek, 1983).

фенологічний матеріал, зібраний кореспондентами кафедри зоології Київського університету, понині оброблений не повністю. В.В. Серебряковим (1979) складені карти весняного прильоту 8 видів птахів за 1975-1978 рр.. та досліджено цілу низку закономірностей фенології весняної міграції. Пізніше були опубліковані фенокарти міграцій цілого ряду птахів (Грищенко, Серебряков, 1988, 1990, 1991, 1992, 1993а, 1993б; Серебряков, 1989; Serebryakov et al., 1991; Галинская та ін, 1992). Автором цих рядків оброблені матеріали по фенології осінньої міграції за 1975-1992 рр..

Вже перші дослідники, які використовували метод авіфенологіческого картування, звернули увагу та те, що ізолінії прильоту не йдуть більш-менш рівномірно, як того можна було б очікувати відповідно до біокліматичної законом Гопкінса. Так, на картах А.Ф. Міндендорфа (1855) було видно, що крайні західні та східні області Російської Імперії, де клімат більш м'який, займаються птахами раніше, ізопіптези йдуть майже в меридіональному напрямі. Далі в глиб країни вони утворюють різкий вигин і проходять вже в широтному напрямку. На меридіані Онезьке озеро - Крим спостерігалося значне відставання термінів. Далі на схід до Уралу птиці прилітають раніше, але гірська частина Азії їх знову затримує. Нерівномірність настання термінів прильоту птахів у різних частинах досліджуваного регіону відзначали Д.М. Кайгородов (1911б) і У. Сливінська (1938). На рівнинах птахи з'являлися раніше, гірські системи затримували їх приліт. Те ж саме видно на картах В. Кука (1915).

Вважалося, що ця нерівномірність виявляється, в основному, завдяки особливостям рельєфу, а на рівнині, далеко від гір і морських узбереж, ізофени йтимуть більш-менш рівномірно. Але ще А.А. Браунер встановив, що одні й ті ж види прилітають на півночі України раніше, ніж у Бессарабії і Причорномор'я. Це пов'язувалося з міграцією їх за різними пролітних шляхах (Пузанов, 1957). Г. Гроті звернув увагу на те, що в Асканії-Нова птахи з'являються на 2 тижні пізніше, ніж на Чорноморському узбережжі і на Дніпрі, де пролетіти основна маса водоплавних (Соколов, 1926). К. Бречер (1935) встановив, що зозуля в Середній Європі швидше просувається уздовж річок, навіть на рівнині. У. Сливінська (1938) пише, що хід ізопіптез може залежати не тільки від особливостей ландшафту, а й від шляху прольоту птиці. Поступово з появою великомасштабних фенокарт ця думка поглиблюється і розвивається. На картах С.І. Хомченко (1972) по прильоту зозулі (Cuculus canorus) на півдні Західного Сибіру ізофени утворюють глибокі виступи, яких він називає "шляхами проникнення "(мал. 2). М. А. Родіонов (1978) писав, що птахи вириваються вперед з екологічних руслах прольоту. І, нарешті, В.В. Серебряков (1978) запропонував визначати за авіфенологіческім картками пролітні шляху.

Рис. 2. Карта прильоту зозулі на півдні Західного Сибіру в 1963 р. (за С. І. Хомченко, 1972).

Тут треба повернутися трохи назад і нагадати історію самого терміна "пролітний шлях ". Автором теорії міграції птахів по пролітних шляхах був фінський орнітолог І. Пальм (Palmen, 1876), хоча сама ідея не була в той час нової. Так, пролітні шляху сірого журавля (Grus grus) встановив ще Сундеваль в 1871 р. (Дункер, 1910). І. Пальме вивчав міграцію 19 видів арктичних болотних і водоплавних птахів. Він сполучав точки, де даний вид був зустрінутий під час міграції. Виходили довгі вузькі лінії, що проходили, звичайно вздовж річок або узбереж. Вони і отримали назву пролітних шляхів. І. Пальме припускав, що за їх межами птиці не зустрічаються і не можуть перелітати з однієї колії на інший, тому вони ізольовані один від одного. У зв'язку з цим, він вважав ізопіптези штучними лініями, що не відбивають реальних закономірностей. Цю ж думку підтримували пізніше й інші автори (Gaal de Gyula, 1900; Дункер, 1910). Теорія пролітних шляхів мала багато гарячих прихильників в кінці XIX -- початку XX ст. (Menzbier, 1886; Діксон, 1895; Бутурлін, 1897; Дункер, 1910; Екардт, 1929). ЇЇ поділяли також Н.А. Северцев, П.П. Сушкін і багато інших орнітологів. М.А. Мензбір (1886, 1934) виділив 4 головних пролітних шляху в Європі, які він вважав шляхами історичного розселення видів. Втім згадка про це знаходимо ще у І. Пальма (1876) та Ч. Діксона (1895).

В противагу цьому розроблялася теорія міграції птахів широким фронтом. Вона сходить до робіт К.Ф. Кесслера (Kessler, 1853), Е. Гомейера (Homeyer, 1881), Х. Гетке (Gдtke, 1891). Згідно з їх уявленнями, всередині континенту птиці летять розсипних строєм по всій території. Х. Гейр фон Швеппенбург запропонував замість терміна "пролітний шлях" використовувати "вузький фронт" на противагу широкому фронті (Кумарі, 1957). Теорія міграції широким фронтом отримувала все більше визнання з розвитком кільцювання.

Однак, незабаром стало зрозуміло, що картина міграції значно складніше, ніж здавалося раніше. З'явилися опису складних форм перельотів, представлених як вузьким, так і широким фронтом. Поступово формуються компромісні подання: у природі існують обидва різновиди міграції, які можуть переходити одна в іншу, в залежності від конкретних умов (Житков, 1936; Шульпин, 1940; Промпт, 1941; Штейнбахер, 1956; Кумарі, 1957; Гладков, 1962). Серії біотопів зі сприятливими умовами для відпочинку та годівлі, де накопичується велика кількість птахів, А.Н. Промпт (1941) назвав екологічними руслами прольоту.

З часом уявлення про вузькі лінійних пролітних шляхи були залишені. Стало зрозуміло, що ширина фронту прольоту приблизно дорівнює ширині області гніздування. Але до цих пір немає єдиної точки зору на характер цього широкого фронту. Одні вчені вважають, що птахи летять більш-менш рівномірно і лише місцями утворюють скупчення, приурочені, в основному, до так званих напрямних лініях місцевості (Кумарі, 1975, 1983). На думку інших, в межах широкого фронту міграції існують відокремлені пролітні шляху - свого роду згущення, "струменя" прольоту з більш високою концентрацією мігрантів, ніж на сусідніх територіях (Ісаков, 1948, 1975; Птушенко, 1960; Гаврин, 1975; Міхєєв, 1975, 1978, 1981, 1988, 1992; Воінственскій та ін, 1976; Гаврилов, 1979). Пролітні шляху, звичайно, збігаються з екологічними руслами. Вони можуть мати різну ширину: від вузьких "стежок" до потужних магістралей. Дрібні пролітні шляху можуть об'єднуватися в більші, потім знову розгалужуватиметься, в залежно від конкретних умов.

Ми також вважаємо, що міграційний ареал має складну внутрішню структуру. Її якраз непогано відображають фенологічні карти. Вони підтверджують загальний хід міграції широким фронтом - мігранти можуть спостерігатися практично у всіх пунктах спостережень. Але всередині широкого фронту виступи ізофен охоплюють території з більш раннім початком міграції. Утворюються своєрідні міграційні потоки, подібно до того, як вилита на землю вода розтікається струмочками по найбільш глибоким місцях і пізніше потрапляє на височині. На фенокартах також виділяються території, куди птахи прилітають значно пізніше, ніж на сусідні. В.В. Серебряков (1979) дав їм назву областей запізнювання. Отже міграція починається окремими міграційними потоками і лише з часом "розтікається", охоплюючи всю територію міграційного ареалу (рис. 3).

Рис. 3. Карта початку осінньої міграції білого лелеки на території України (за: Грищенко, Серебряков, 1992).

Рис. 4. Карта закінчення осінньої міграції білого лелеки на території України (за: Грищенко, Серебряков, 1992).

Наявність виступів ізофен на фенологічних картах міграції виявилося загальної закономірністю. Вони є на всіх картах, побудованих нами і В.В. Cеребряковим для України (понад 20 видів птахів), як для весняної міграції, так і для осінньої, як для початку прольоту, так і для його закінчення. Добре видно петлі і виступи ізофен і на великомасштабних картах інших авторів (Хомченко, 1930, 1972; Beklova et al., 1983 та ін.) На картах А.Ф. Міддендорф, Д.М. Кайгородова, У. Сливинський, Х. Саутерна, В. Кука ізофени йдуть більш-менш плавно. Але в цьому випадку ми, власне кажучи, вже маємо справу з розглядом явища на іншому рівні - територія досліджуваного регіону у названих авторів дуже велика: відповідно Российская Империя, її Європейська частина, Європа, Північна Америка. Зрозуміло, що при побудові ізофен окремі виступи згладжуються. Так, на карті прильоту Вівчарик-веснічкі (Phylloscopus trochilus) в Європи (Southern, 1938b) вся Україна опиняється між двома ізофенамі 1 і 2.04. Подібно до цього поверхню листа здається нам гладкою, але під мікроскопом виявляємо його складну структуру. При переході до більш детальним картками з'являються виступи ізофен. Саме так вийшло при обробці фенологічних матеріалу за весну 1924 р., коли крім загальних карт були побудовані і більше детальні для окремих регіонів СРСР (Святський, 1924б). Для шпака (Sturnus vulgaris) нами була побудована фенокарта прильоту на півдні Західної України (Грищенко, 1992). Вона показала дроблення єдиного міграційного потоку, що проходить на північний схід через Карпати, на більш дрібні, тобто можна говорити про міграційні потоки другого порядку, зуществующіх всередині більш великих.

Нерівномірність настання термінів міграції - об'єктивно існуюче явище. Випинання ізофен, що охоплюють території з більш ранніми термінами міграції, ми пропонуємо називати фенологічних руслами прольоту. Термін "міграційний потік" непогано відображає суть явища, але він відповідає дійсності лише для карт початку міграції, випинання ізофен ж є і на картах останнього спостереження. Термін же "пролітний шлях" має занадто одіозну історію, різні автори дають йому різне трактування, нарешті відповідність фенологічних русел прольоту пролітних шляхах в сучасному їх розумінні, власне кажучи, ще належить довести, тобто пересвідчитися в більш високій інтенсивності міграції на їх території. А це можливо лише при залученні великої кількості спостерігачів, проведенні радарних спостережень і т. п. Але хоча безпосередні докази такої відповідності уявити складно, є чимало непрямих. Розміщення фенологічних русел прольоту на Україні збігається з ходом пролітних шляхів, встановленим іншими методами (за: Браунер, 1923; Штейнбахер, 1956; Флінт, Панчешнікова, 1982, 1985 та ін.) Вони співпадають для різних екологічно близьких видів, а відомо, що загальні шляху прольоту і місця зимівлі властиві не тільки популяції одного виду, а й популяціям птахів зі схожими екологічними вимогами, що гніздяться в одному географічному регіоні (Міхеєв, 1978). Нарешті, цілком логічно чекати появи перших мігрантів на найбільш "второваних доріжках" - пролітних шляхах.

Структурованість міграційного ареалу характерна не тільки для початку прольоту, вона залишається більш-менш постійною. Нашими дослідженнями встановлено майже повне відповідність фенокарт початку та закінчення осінньої міграції для всіх чотирьох видів, по яких ми маємо такі дані: білого лелеки, сірого журавля, гусей, крякви. Найкраще це проявляється у білого лелеки - фенологічні русла в початку і в кінці прольоту збігаються практично повністю (рис. 3, 4). Тобто переліт закінчується раніше там же, де й починається. Для всіх чотирьох видів існує достовірна позитивна кореляція між середніми багаторічними датами початку та закінчення міграції (Грищенко, 1990). У інших птахів на фенокартах останнього спостереження фенологічні русла приблизно збігаються з такими на картах початку міграції інших видів. Очевидно, ця закономірність також є загальною. Розміщення фенологічних русел протягом усієї міграції зберігається, вони можуть лише кілька зміщуватися або відхилятися. Те, що птахи раніше закінчують міграцію на пролітних шляхи, можна пояснити більшої її інтенсивністю там. Це добре видно і на картах Відстань між ізофенамі на фенологічних руслах, як правило, більше, ніж за їх межами, і значно більше, ніж в областях запізнювання (див., наприклад, карту прильоту Снігура (Pyrrhula pyrrhula) (Грищенко, Серебряков, 1991), тобто фронт міграції тут просувається швидше.

Зараз ми вже знаємо, що птахи восени не "тікають" від холоду, нестатку кормів і т. п. Під час перельоту у них розвивається особливе міграційний стан. Птахи з високорозвиненою міграційним станом будуть продовжувати переліт, якими б сприятливими не були умови в місцях зупинки (Дольник, 1975). Одним з найважливіших елементів міграційного стану є наявність жирових резервів. Є деякі свідчення, що в місцях більш раннього появи у птахів ці резерви вище. Так, в околицях Горького та Пермі у 1964 проводився відстріл чечеток (Acanthis cannabina) з метою аналізу їх жирових запасів. У Пермі ці птахи з'являються на два тижні раніше і тут же, як виявилося, вони мають більшу кількість жиру (Постніков, 1970). За даними Ю.Я. Руті (1976), швидкість міграції синиць тим більше, чим вище її інтенсивність. Інтенсивність міграції найбільша на пролітних шляхи, цим і пояснюється більш рання поява там птахів. Завдяки постійності розміщення фенологічних русел прольоту для виявлення пролітних шляхів можна використовувати карти не тільки початку міграції, а і останнього спостереження.

фенологічні карти міграції несуть досить велику інформацію. Просте порівняння термінів прильоту чи відльоту для різних частин досліджуваного регіону стає більше наочним, при цьому можна судити про хід міграційного просування птахів. Нарешті, фенокарти відображають структуру міграційного ареалу. Що цінно, вони дають можливість проводити аналіз закономірностей на різних рівнях, в залежно від розмірів досліджуваної території і ступеня згладжування ліній.

Це можна добре проілюструвати на прикладі проблеми, яка викликала численні суперечки - відповідність термінів прильоту птахів ходу весни, перш всього температурі в місцях спостереження. Ще Д.М. Кайгородов (1908) наніс на карту не тільки ізохронний прильоту зозулі, а і ізотерми. Виявилося, що ці лінії йдуть приблизно паралельно. Паралельно ізотерма ізофени ряду видів і на картах Х. Саутерна і В. Кука. Можна зробити висновок про тісний зв'язок між прильотом птахів і ходом весни. Але вже К. Бречер (1916b) та В. Екардт (1929) вказують на підставі аналізу спостережень в окремих пунктах, що такого зв'язку немає, приліт від температури не залежить. Пізніше цю ж тезу розвивають Н.А. Гладков (1937) і В.Ф. Гаврин (1957). Хто ж правий? На нашу думку, в даному випадку ми маємо справу з закономірностями різних рівнів. Фронт міграції в цілому просувається приблизно відповідно до зміни температури, але вже на рівні окремих регіонів ця закономірність не виправдовується, перш за все через структурованості міграційного ареалу - наявності фенологічних русел прольоту і областей запізнювання.

Існує два основних способи побудови фенологічних карт. А.Ф. Міддендорф, Х. Саутерн, У. Сливінська і ряд інших авторів проводили ізофени по точках, приуроченим до окремих пунктів спостережень. Цей метод можна назвати точковим. Д.М. Кайгородов, як уже зазначалося, діяв по-іншому - знаходив середню багаторічну дату на певній території, приписуючи її геометричному центру. юро наукових спостережень Р.О.Л.М. імені Д.М. Кайгородова. - Міроведеніе. 13 (1): 101-102.

Святський Д. (1924б): Звіт фенологічних Відділу імені Д.М. Кайгородова Бюро Наукових Спостережень Російського О-ва Любителів Міроведенія. За 1924 р. - Міроведеніе. 13 (2): 237-249.

Серебряков В.В. (1978): Ізофени і пролітні шляхи птахів. - Зак. Всес. конференція з міграції птахів: Тез. повідомл. Алма-Ата: Наука. 1: 23-24.

Серебряков В.В. (1979): Деякі фенологічні закономірності весняної міграції птахів на території Української РСР: Дисс. ... канд. біол. наук. Київ. 1-259.

Серебряков В.В. (1989): Міграції сірого журавля на Україні в 1975-1984 рр.. - Повідомл. Прибалтів. комісії з изуч. міграцій птахів. Тарту. 21: 122-133.

Соколов В. (1926): Мисливські птахи Асканії-Нова. - Мисливець. Москва. 5: 22-24.

Флінт В.Е., Панчешнікова О.Є. (1982): Вивчення сезонного розміщення сірого журавля як основа заходів по його охороні .- Журавлі в СРСР. Ленінград. 28-40.

Флінт В.Е., Панчешнікова О.Є. (1985): Сірий журавель. - Міграції птахів Сх. Європи та Пн. Азії. Журавлеподібні - Сивкоподібні. Москва: Наука. 23-25.

Хомченко С. (1930): Декотрi віслiді спостережень з мисливської фенологiї на Українi. -- Укр. мисливець та рибалка. 2-3: 20-23.

Хомченко С.І. (1972): Мінливість шляхів та строків прольоту птахів. - Трансконт. зв'язку перелітних. птахів та їх роль в Распростри. арбовірусов. Новосибирск: Наука. 61-66.

Штейнбахер І. (1956): Перельоти птахів та їх вивчення. Москва: ІЛ. 1-164.

Шульпин Л.М. (1940): Орнітологія. Ленинград: ЛГУ. 1-556.

Шульц Г.Е. (1981): Загальна фенології. Ленинград: Наука. 1-188.

Beklova M. (1980): Phenology of the Czechoslovak population of Sturnus vulgaris. - Folia zool. 29 (2): 125-142.

Beklova M., Pikula J.,