Пристосування рослин до водного режиму
Курсова робота
Виконала студентка 3-го курсу ЕГО ЄГФ Гаганова В.В.
Липецький державний педагогічний університет.
Природно Географічний Факультет.
Кафедра ботаніки.
Липецьк 2001.
Введення.
Вода
- Найважливіший екологічний фактор для всього живого на землі. Для процесів
обміну речовин із середовищем, що становлять основу життя, необхідна участь води в
як розчинника і метаболіту. Так у рослин вода бере участь у реакціях
фотосинтезу, мінеральні солі надходять у рослини з грунту тільки у вигляді
водних розчинів. Вода - головна складова частина тіла рослин. Навіть перебуваючи в
анабіозі, рослини містять воду. Особлива роль води наземних рослин полягає
в постійному поповненні великих витрат її на випаровування у зв'язку з розвитком
великий фотосинтезуюча поверхні. Вода, обумовлюючи необхідне тургорное
тиск, певним чином бере участь і в підтримці форми наземних
рослин як організмів не мають опорного скелета. Також для великої групи
рослин, що живуть у водоймах, морях і океанах, вода є безпосередньою
середовищем існування.
Голова I .
Характеристика основних груп рослин по відношенню до води.
За
приуроченості до місця проживання з різними умовами зволоження та вироблення
відповідних пристосувань серед наземних рослин розрізняють три основні
екологічних типу: гігрофіти, мезофіти і Ксерофіти.
Рослини,
для яких вода не тільки необхідний екологічний фактор, але безпосередня
середовище проживання, відносяться до водних, званим гідрофітамі.
ГІГРОФІТИ.
Це рослини надмірно зволожених місць існування з високою вологістю повітря і
грунту. При досить великому розмаїтті місць існування, особливостей водного
режиму та анатомо-морфологічних рис всіх гігрофітов об'єднує відсутність
пристосувань, які обмежують витрата води, і нездатність виносити навіть
незначну її втрату. Яскраво виражені гігрофіти - трав'янисті рослини і
епіфіти вологих тропічних лісів, не виносять скільки-небудь помітного
зниження вологості повітря. Навіть у розпал сезону дощів дрібні епіфітні
папороті на стовбурах дерев втрачають тургор і засихає, якщо на них протягом
2-3 годин падають сонячні промені. Риси гігрофітов мають трав'янисті рослини темнохвойних
лісів (кислиця, майнік дволиста, двулепестнік альпійський). До гігрофітам можна
віднести і види, що ростуть на відкритих і добре освітлених місцепроживання, але в
умовах надлишку грунтової вологи - поблизу водойм, у дельтах річок, у місцях
виходу грунтових вод. У наших широтах прикладом можуть служити прибережні види:
Калюжниця - Caltha palustris,
плакун-трава - Lythrum salikaria,
а в країнах жаркого клімату - папірус, болотні пальми. З культурних рослин
сюди можна віднести рис, культивований на полях, залитих водою.
Ксерофіти.
Це рослини сухих місць існування, здатні переносити значний недолік
вологи - грунтову і атмосферну посуху. Вони поширені, рясні і
різноманітні в областях з жарким і сухим кліматом. До цієї групи належать види
пустель, сухих степів, саван, колючих редколесий, сухих субтропіків. У більш
гумідних районах Ксерофіти беруть участь в рослинному покриві лише в найбільш
прогріваються і найменш зволожених місцезнаходження (наприклад, на схилах південної
експозиції).
Несприятливий
водний режим рослин в сухих місцепроживання зумовлений, по-перше,
обмеженим надходженням води при її недоліку в грунті і, по-друге,
збільшенням витрати вологи на транспірацію при великій сухості повітря і високих
температурах. Отже, для подолання нестачі вологи можливі різні
шляхи: збільшення її поглинання і скорочення витрати, крім того, здатність
переносити великі втрати води. Все це використовується Ксерофіти при адаптації
до сухості, але у різних рослин не однаковою мірою, у зв'язку з чим деякі
автори розрізняють два основних способи подолання Ксерофіти посухи:
можливість протистояти иссушения тканин, або активне регулювання водного
балансу, і здатність виносити сильне висушування.
В
залежно від структурних рис і способів регулювання водного режиму
розрізняють кілька різновидів Ксерофіти (по Генкель П.А.): еуксерофіти,
геміксерофіти, пойкілоксерофіти.
До
групі Ксерофіти відносять і сукуленти - рослини з соковитими листям або
стеблами. Розрізняють листові сукуленти (агави, алое) і Стеблеві, у яких
листя зредуковані, а наземні частини представлені м'ясистими стеблами (кактуси,
деякі молочаї).
Ксерофіти
з найбільш яскраво вираженими рисами ксероморфнимі будови листя мають
своєрідний зовнішній вигляд, за що отримали назву склерофітов. Зовнішність
типового склерофіта легко уявити на прикладі чортополоха - Carduus crispus і пустельних ополонок,
ковилей, саксаулу.
МЕЗОФІТИ.
Ця група включає рослини, які ростуть у середніх умов зволоження.
Сюди відносяться рослини луків, трав'яного покриву лісів, листяні деревні і
чагарникові породи з областей помірно вологого клімату, а також більшість
культурних рослин.
Мезофіти
- Група вельми різноманітна не тільки за видовим складом, але і по різних
екологічним відтінків, обумовленим різним поєднанням чинників в природних
місцепроживання. Вони зв'язані переходами з іншими екологічними типами рослин
по відношенню до води, так що чітку межу між ними провести дуже важко.
Так, серед лугових мезофітов виділяються види з підвищеним влаголюбіем,
віддають перевагу постійно сирі або тимчасово заливаються ділянки (лисохвосту
луговий - Alopecurus pratensis,
бекманія звичайна - Beckmannia eruciformis).
Їх
об'єднують в перехідну групу гігромезофітов поряд з деякими вологолюбними
лісовими травами, що в основному найбільш сирі ліси, лісові яри (недоторка
- Impatiens nolitangere).
З іншого боку в місцепроживання з періодично або постійним (невеликим)
недоліком вологи багато мезофітов з тими чи іншими ознаками ксероморфнимі з
підвищеною фізіологічною стійкістю до посухи. Ця група перехідна між
мезофітамі Ксерофіти, - ксеромезофіти. Прикладом можуть служити багато видів
північних степів, сухих соснових борів, піщаних місцеперебувань:
конюшина-белоголовка - Trifolium montanum,
підмаренник жовтий - Galium verum
та інші.
Особливе
місце серед мезофітов займають степові і пустельні весняні ефемери і
ефемероїди. До цієї групи належать рослини, ранньою весною покривають степу
і пустелі різнобарвним квітучим килимом (багатолітники - тюльпани, гусячі луки;
однолітники - маки, вероніки). Це види з надзвичайно короткою вегетацією і
тривалим періодом спокою, який однорічні ефемери переживають у вигляді насіння,
а багаторічні ефемероїди - у вигляді покояться цибулин, бульб, кореневищ. Крім
весняних існують й осінні ефемероїди, що виростають у районах з
кліматичних ритмом середземноморського типу. Сюди відносяться види родів Crocus, Scilla та інші.
За
багатьом особливостей структури і фізіології близькі до Ксерофіти рослини,
які з тих чи інших причин випробовують недолік вологи, пов'язаний з
дією низьких температур. Іноді такі види як особливого підрозділу
включають до групи Ксерофіти, іноді виділяють в самостійні екологічні
типи - псіхрофіти і кріофіти.
Псіхрофіти
- Рослини вологих і холодних грунтів в холодних місцепроживання високогір'я і
північних широт. Незважаючи на достатнє зволоження грунту, вони часто відчувають
недолік вологи (або з-за фізіологічної сухості, викликаної низькими
температурами, або у зв'язку з перевагою в грунті недоступною вологи, як,
наприклад, на торф'янистих грунтах). Серед псіхрофітов є трав'янисті рослини
(наприклад злаки північних лугів: Білоус - Nardus strikta; високогірні кавказькі злаки: овсяниця строката-Festuka varia), високогірні,
болотні і тундрові чагарники і чагарники, як вічнозелені (вереск - Calluna vulgaris), так і з обпадаючою
листям (карликові верби - Salix polaris,
S. herbacea). До псіхрофітам відносяться і хвойні
деревні породи помірних і північних широт.
Кріофіти
в екологічному відношенні дуже близькі до псіхрофітам і пов'язані з ними
перехідними формами. Це рослини сухих і холодних місцеперебувань - сухих
ділянок тундри, скель, осипів. Зазвичай вони розглядаються і характеризуються
разом з псіхрофітамі, оскільки у них багато подібних морфологічних і
фізіологічних рис. Але серед кріофітов є й досить своєрідні форми - це
рослини-подушки високогірних холодних пустель.
ГІДРОФІТИ.
Це водні рослини. За способом життя і будовою серед них можна виділити
занурені рослини та рослини з плаваючим листям. Занурені рослини
підрозділяють на укоріняються в Донном грунті і зважені в товщі води. З
вищих рослин до перших належать телорез - Stratiotes aloides, Шильников водяний - Subularia aquatika. До цієї ж групи
входять водорості, прикріплені до грунту. З рослин, зважених у товщі води,
можна назвати роголістнік занурений-Ceratophyllum demersum, пухирчатка звичайна - Utrikularia vulgaris, а також
численні види планктонних водоростей.
Рослини
з плаваючим листям використовують частково водну, частково повітряне середовище. З
них вкорінюються в грунті латаття з роду Nymphaea, кубушки з роду Nuphar, рдесника, горіх водяний - Trapa natans.
Багато
види поряд з плаваючими на поверхні води листям мають і підводні.
Плавають на поверхні води, не вкоренилася, ряски, водокрас.
До
цим водним рослинам дуже близько примикає і зазвичай разом з ними
розглядається група гелофітов або амфібій - земноводних рослин. Це види
берегових і прибережних місцеперебувань з надмірною або змінним зволоженням.
Вони можуть рости як в повітряному середовищі, так і частково зануреними у воду,
можуть виносити і повне тимчасове заливання. Як у природі немає різкої межі
між водними і наземними місцем життя для рослин, так і група гелофітов
пов'язана непомітними переходами, з одного боку, з справжніми гідрофітамі, з
другий - з наземними гігрофітамі і гігромезофітамі. Приклади гелофітов --
рослин прибережної смуги прісноводних водойм та річок: стрілолист - Sagittaria sagittifolia, ежеголовка - Sparganium ramosum.
Голова II .
Анатомо-морфологічні пристосування рослин до водного режиму.
Рослини,
приурочені до місця проживання з різними умовами зволоження, виробили
відповідні пристосування до водного режиму.
Характерні
структурні риси гігрофітов - тонкі ніжні листові пластинки з невеликим
числом продихів, що не мають товстої кутикули, пухке складання тканин листа з
великими міжклітинниками, слабкий розвиток водопроводящей тканини, тонкі
слаборазветвленние коріння.
Для
Ксерофіти велике значення мають різноманітні структурні пристосування до
умов нестачі вологи.
Кореневі
системи звичайно сильно розвинені, що допомагає рослинам збільшити поглинання грунтової
вологи. За загальній масі кореневі системи Ксерофіти нерідко перевищують надземні
частини, іноді вельми значно. Так, у багатьох трав'янистих і чагарникових
видів середньоазіатських пустель підземна маса більше надземної в 9-10 разів, а у
кесрофітов памірських високогірних холодних пустель - В300-400 разів. Кореневі
системи Ксерофіти часто бувають екстенсивного типу, тобто рослини мають
довгі корені, що поширюються у великому об'ємі грунту, але порівняно мало
розгалужені. Проникнення таких коріння на велику глибину дозволяє
Ксерофіти використовувати вологу глибоких грунтових горизонтів, а в окремих
випадках - і грунтових вод.
У
інших видів кореневі системи інтенсивного типу: вони охоплюють щодо
невеликий об'єм грунту, але завдяки дуже густому розгалуження максимально
використовують грунтову вологу. Коріння ряду ксерофільних видів мають спеціальні
пристосування для запасання вологи. Надземні органи Ксерофіти також
відрізняються своєрідними (так званими ксероморфнимі рисами), які носять
відбиток важких умов водопостачання. У них сильно розвинена водопроводящая
система, що добре помітно по густині мережі жилок в листі, що підводять воду до
тканин. Ця риса полегшує Ксерофіти поповнення запасів вологи, що витрачається на
транспірацію.
Різноманітні
структурні пристосування захисного характеру, спрямовані на зменшення
витрати води, в основному зводяться до наступного:
Загальна
скорочення транспірірующей поверхні. Багато Ксерофіти мають дрібні, вузькі,
сильно зредуковані листові пластинки. В особливо посушливих пустельних
місцепроживання листя деяких деревних і чагарникових порід зредуковані до
ледь помітних лусок. У таких видів фотосинтез здійснюють зелені гілки.
Зменшення
листової поверхні в найбільш жаркі й сухі періоди вегетаційного сезону.
Для багатьох чагарників середньоазіатських, північноафриканських та інших пустель, а
так само для деяких видів сухих субтропіків Середземномор'я характерний
сезонний деформізм листя: ранньою весною при ще сприятливому водному режимі
утворюються відносно великі листи, які влітку, при настанні жари і
сухості, змінюються дрібним листям більш ксероморфного будови з меншою
інтенсивністю транспірації.
Захист
листя від великих втрат вологи на транспірацію. Вона досягається завдяки розвитку
потужних покривних тканин - товстостінного, іноді багатошарового епідермісу,
часто несучого різні вирости і волоски, які утворюють густе "повстяне"
опушення поверхні листа. В інших видів поверхня покрита
водонепроникним шаром товстої кутикули або воскового нальоту. Розвиток
захисних покривів на листках причина того, що степової травостій має тьмяні,
сивуватий відтінки, що різко відрізняються від яскравої зелені лугів.
продихи
у Ксерофіти зазвичай захищені від надмірної втрати вологи, наприклад, розташовані
у спеціальних поглибленнях в тканині листа, іноді забезпечених волосками і іншими
додатковими захисними пристроями. У тирси та інших степових злаків
існує цікавий механізм захисту продихів в самі жаркі і сухі години дня:
при великих втратах води великі тонкостінні водоносні клітини епідермісу
втрачають тургор, і лист згортається в трубку; так продихи виявляються
ізольованими від навколишнього сухого повітря всередині замкнутої порожнини, де
завдяки транспірації створюється підвищена вологість. У вологу погоду клітини
епідермісу відновлюють тургор, і листова пластинка знову розгортається.
Посилена розвиток механічної тканини.
Клітини
тканин листя у Ксерофіти відрізняються дрібними розмірами і вельми щільною
упаковкою, тобто малим розвитком міжклітинниками, завдяки чому сильно
скорочується внутрішня випаровуються поверхню листа. Оскільки Ксерофіти зазвичай
мешкають на відкритих, добре освітлених місцепроживання, багато рис
ксероморфной структури листа - це одночасно і риси світлової структури. Так
у багатьох видів листя має могутню іноді багаторядні палісадні паренхіму,
часто розташовану з обох сторін.
Основні
морфолого-анотоміческіе риси мезофітов - середні між рисами гігрофітов і
Ксерофіти. Мезофіти мають помірно розвинуті кореневі системи як
екстенсивного, так і інтенсивного типу, з усіма переходами між ними. Для
листа характерна диференціювання тканин на більш-менш щільну палісадні
паренхіму і рихлу губчату паренхіму з системою міжклітинниками. Мережа жилок порівняно
Не густо. Покривні тканини можуть мати окремі ксероморфние риси, але не настільки
яскраво виражені, як у Ксерофіти.
Псіхрофіти
мають яскраво виражену ксероморфную структуру листа. Так, псіхрофільние злаки
вузьколистий, мають добре розвинену провідну і механічну тканини; деякі з
них здатні до згортання листової пластинки в трубку, нагадуючи степові
Ксерофіти. Вічнозелені чагарнички мають щільні шкірясті листя, іноді з
досить потужною кутикулою, щільною палісадні паренхіми. Нижня сторона, що несе
продихи, часто опушена або покрита восковим нальотом. Разом з тим у структурі
листа ясно помітні і деякі гігроморфние риси, головним чином, великі
розміри клітин і розвиток великих міжклітинниками в губчастої тканини.
Анатомо-морфологічні
риси гідрофітов істотно відрізняють їх від наземних рослин. Помітна редукція
механічних тканин. Настільки ж сильно редукування і проводить система. Якщо у
сухопутних мезофітов довжина жилок на 1 кв.см. листа складає около100 мм і
більше, а у ксероф?? тов доходить до300, то у водних і прибережних рослин вона в
кілька разів менше. Ось кілька прикладів (по Гесснеру Ф., 1959):
Вид
Плаваючі листя, мм
Підводні листя, мм
Nelumbium nuciferum
71
-
Victoria cruciana
41
-
Victoria regia
20
-
Potamogeton praelongus
-
14
У
деяких занурених рослин, не прикріплених до грунту, коріння повністю
редукування, інші корені зберегли, але окремо плаваючі частини рослин
можуть обходитися і без них. Коріння зміцнюються гідрофітов слабоветвістие, без
кореневих волосків. Разом з тим ряд видів має товсті і міцні кореневища,
які грають роль якоря, сховища запасних речовин і органу вегетативного
розмноження.
Листя
занурених гідрофітов дуже тонкі й ніжні, мають спрощене будова мезофілла
без помітної диференціації на палісадні і губчату паренхіму. Підводні
листя без продихів. В окремих місцях знаходяться групи клітин епідермісу з
витонченими стінками. Вважається, що вони відіграють велику роль в поглинанні води
і розчинених мінеральних солей.
У
рослин лише частково занурених у воду, добре виражена гетерофіллія --
відмінність будови надводних і підводних листя на одній і тієї ж особи. Перші
мають риси, звичайні для листя наземних рослин, друге - дуже тонкі або
розсічені листові пластинки. Гетерофіллія відзначена у водного жовтцю - Ranunculus diversifolius, латаття і
криївок, стрілолист та інших видів. Цікавий приклад - поручайника, на стеблі
якого можна бачити кілька форм листя, що представляють всі переходи від
типово наземних до водних.
Голова III . Фізіологічні
адаптації рослин, приурочених до місця проживання різної зволоженості.
Поряд
з морфологічними особливостями у рослин, приурочених до місць з різними
умовами зволоженості, виробилися і фізіологічні.
Здатність
гігрофітов до регуляції водного режиму обмежена: продихи більшою частиною широко
відкриті, так що транспірація мало відрізняється від фізичного випаровування.
Завдяки безперешкодному потоку води і відсутності захисних пристосувань
інтенсивність транспірації дуже висока: у світлових гігрофітов в денний час
листя може втрачати за годину кількість води, в 4-5 разів перевищує масу листа.
Висока обводненню тканин гігрофітов підтримується в основному за рахунок
постійного припливу вологи з навколишнього середовища.
Інші
характерні фізіологічні риси гігрофітов, обумовлені легкої доступністю
вологи, - низька осмотичний тиск клітинного соку, незначна
водоутримуюча здатність, що призводить до швидкої втрати запасів води.особенно
показові для гігрофітов невеликі величини сублетальлними водного дефіциту:
так, для кислиці і майніка втрата 15% -20% запасу води вже необоротна і веде до
загибелі. У деяких випадках у рослин сильно зволожених місць існування
виникає необхідність видалення надлишку вологи. Зазвичай, це буває, коли грунт
добре прогріта і коріння активно всмоктують воду, а транспірація відсутній
(наприклад, зранку чи при тумані, коли вологість повітря 100%). Надмірна
волога віддаляється шляхом гуттаціі - виділення води через спеціальні видільні
клітини, розташовані по краю або на вістрі листа.
Ксерофіти
мають низку різноманітних фізіологічних адаптацій, які дозволяють їм успішно
витримувати недолік вологи.
У
Ксерофіти зазвичай підвищений осмотичний тиск клітинного соку, що дозволяє
всмоктує воду навіть при великих водовіднімаючих силах грунту, то є
використовувати не тільки легкодоступну, а й важкодоступну грунтову вологу.
Він вимірюється тисячами кПа, а у деяких пустельних чагарників
зареєстровані цифри, що досягають 10000-30000 кПа.
З
віддавна пильну увагу привертала проблема витрати води Ксерофіти на
транспірацію. Здавалося б, численні анатомічні пристосування,
досить надійно захищають наземні частини Ксерофіти від сильного випаровування,
повинні сприяти значному зниженню транспірації. Однак з'ясувалося,
що насправді це не так. При достатньому водопостачанні більшість
Ксерофіти мають досить високу транспірацію, але при настанні посушливих
умов, вони сильно скорочують її. При цьому відіграє роль і закривання продихів, і
сильне зневоднення листа при починається подвяданіі. Поза сумнівом,
анатомо-морфологічні пристосування мають певне значення, але основну
роль у посухостійкості Ксерофіти в даний час відводять фізіологічним
механізмам.
До
числа цих механізмів належить висока водоутримуюча здатність тканин і
клітин, зумовлена рядом фізіологічних і біохімічних особливостей.
Велике
значення для виживання Ксерофіти при різкому недоліку вологи має їх
здатність переносити глибоке зневоднення тканин без втрати
життєздатності та здатності відновлення нормального вмісту води в
рослині при поновленні сприятливих умов. Ксерофіти здатні втратити
до 75% усього водного запасу і, тим не менше, залишитися живими. Яскравим прикладом у
цьому відношенні служать пустельні рослини, які влітку висихають до стану, близького
до повітряно-сухому, і впадають в анабіоз, але після дощів відновлюють ріст і
розвиток.
Ще
одна система адаптацій, що забезпечують виживання Ксерофіти в аридних умовах,
- Вироблення сезонних ритмів, що дають можливість рослинам використовувати для
вегетації найбільш сприятливі періоди року і різко скоротити
життєдіяльність під час посухи. Так, в областях з середземноморським
кліматом з різко вираженим сухим літнім періодом багато ксерофільні види
мають "двотактний" ритм сезонного розвитку: весняна вегетація змінюється
річним спокоєм, під час якого рослини скидають листя і знижують
інтенсивність фізіологічних процесів; в період осінніх дощів вегетація
відновлюється, і потім уже слід зимовий спокій. Подібне явище спостерігається і
у рослин сухих степів в середині і наприкінці літа: втрата частини листовий
поверхні, припинення розвитку, сильне зневоднення тканин і т.д. Такий стан,
одержало назву полупокоя, триває аж до осінніх дощів, після яких у
степових Ксерофіти починають відростати листя.
Фізіологічні
адаптації сукулентів настільки своєрідні, що їх необхідно розглянути
окремо.
Основний
спосіб подолання посушливих умов у сукулентів - накопичення великих
запасів води в тканинах і вкрай економне її витрачання. В умовах спекотного і
сухого клімату весь водний запас міг би бути швидко розтрачений, але рослини
мають захисні пристосування, спрямовані до скорочення транспірації. Одне з
них - своєрідна форма надземних частин сукулентів. На додаток до цього у
багатьох сукулентів поверхня захищена восковим нальотом опушуванням, хоча є і
сукуленти з тонким не захищеним епідермісом. Продихи дуже нечисленні,
часто занурені в тканину листа або стебла. Днем продихи зазвичай закриті, і втрата
води йде в основному через покривні тканини.
Транспірація
у сукулентів надзвичайно мала. Її важко вловити за короткий період і
доводиться визначати витрата води не за годину, а за добу або за тиждень.
Водоутримуюча здатність тканин сукулентів значно вище, ніж в інших
рослин екологічних груп, завдяки вмісту в клітинах гідрофільних
речовин. Тому і без доступу вологи сукуленти витрачають водний запас дуже
повільно і довго зберігають життєздатність навіть в гербарії.
Обмеження,
зумовлені особливостями водного режиму сукулентів, створюють і інші
труднощі для життя цих рослин в аридних умовах. Слабка транспірація
зводить до мінімуму можливість терморегуляції, з чим пов'язане сильне нагрівання
масивних надземних органів сукулентів. Труднощі створюються і для
фотосинтезу, оскільки вдень продихи зазвичай закриті, а вночі,
отже, доступ вуглекислоти і світла не збігаються в часі. Тому у
сукулентів виробився особливий шлях фотосинтезу, при якому як
джерела вуглекислоти, частково використовуються продукти дихання. Іншими словами, у
крайніх умовах рослини частково використовують принцип замкнутої системи з
реутилізацію відходів метаболізму.
В
силу всіх цих обмежень інтенсивність фотосинтезу сукулентів невелика, зростання
і накопичення маси йдуть дуже повільно, внаслідок чого вони не відрізняються
високою біологічною продуктивністю і не утворюють зімкнутих рослинних
спільнот.
Фізіологічні
показники водного режиму мезофітов підтверджують їх проміжну позицію: для
них характерні помірні величини осмотичного тиску, вмісту води в
листі, граничного водного дефіциту. Що стосується транспірації, то її
величина більшою мірою залежить від умов освітленості й інших елементів
мікро клімату.
Один
і той же мезофільні вигляд, потрапляючи в різні з водопостачання умови,
виявляє відому пластичність, купуючи в сухих умовах більш
ксероморфние, а у вологих більш гігроморфние риси.
Пластичність
листя проявляється не тільки в різних середовищ існування, але навіть у однієї і тієї ж
особи. Наприклад, у дерев на узліссі листя на стороні, оберненою у
бік лісу, мають більш мезофільних і тіньовий характер у порівнянні з дещо
ксероморфнимі листям зовнішньої сторони дерева (див. табл. нижче). Листя різних
висотних ярусів одних і тих же рослин знаходяться в неоднакових умовах
водопостачання, оскільки надходження води у верхні частини пов'язано з подоланням
великого опору. До того ж у дерев верхні листки звичайно знаходяться в
умовах іншого мікроклімату.
Різниця
анатомо-фізіологічних показників листя на різних сторонах крони дерева,
що росте на узліссі.
I - сторона, звернена до
лісі, II - сторона,
звернена до галявини
Деревна порода
Площа листа, см2
Число продихів на
1 мм2
Вміст води,%
Вміст хлорофілу, мг/г
Середня інтенсивність
фотосинтезу, мг СО2/дм2 * год
Товщина листа, мкм
Дуб - Quercus robur
I
42
45
61
3.0
1.9
97
II
18
125
54
2.4
2.3
181
Липа - Tilia cordata
I
38
38
71
3.6
1.6
93
II
24
45
62
2.0
1.1
106
Водна
Середа істотно відрізняється від повітряної, тому у водних рослин існує
ряд своєрідних фізіологічних адаптивних рис. Інтенсивність світла у воді
сильно ослаблена, оскільки частина падаючої радіації відбивається від поверхні
води, інша - поглинається її товщею. У зв'язку з ослабленням світла фотосинтез у
занурених рослин сильно знижується зі збільшенням глибини. Вважають, сто
виживанню глибоководного фітопланктону в зонах, де освітленість нижче точки
компенсації, сприяють його періодичні вертикальні переміщення у верхні
зони, де йде інтенсивний фотосинтез і поповнення запасів органічних
речовин.
В
воді крім недоліку світла рослини можуть мати й інше ускладнення,
істотне для фотосинтезу, - брак доступної СО2.
Вуглекислота надходить у воду в результаті розчинення СО2,
що міститься в повітрі, дихання водних організмів, розкладання органічних
залишків і вивільнення з карбонатів. При інтенсивному фотосинтезі рослин
йде посилене споживання СО2, у зв'язку з чим легко виникає її
дефіцит.
На збільшення вмісту СО2 у воді гідрофіти реагують помітним
підвищенням фотосинтезу.
У
занурених рослин транспірації немає, значить, немає і "верхнього двигуна",
підтримує приплив води у рослині. Однак цей струм, який доставляє до тканин
живильні речовини, існує, при чому з явною добовою періодичністю: вдень
більше, вночі відсутній. Активна роль у його підтримці належить
кореневого тиску і діяльності спеціальних клітин, що виділяють воду, --
водяних продихів.
Плаваючі
або що стирчать над водою листя зазвичай мають сильну транспірацію, хоча і
розташовані в шарі повітря, що безпосередньо межує з водою і має
підвищену вологість. Продихи широко відкриті і закриваються повністю тільки в
нічний час.
Настільки
ж велика транспірація у прибережних рослин, при чому в них значну
кількість води витрачається не тільки листами, але і стеблами.
Осмотичний
тиск у водних і прибережних рослин дуже низька, тому що їм не доводиться
долати водоутримуючу силу грунту при поглинанні води.
Приклади
осмотичного тиску (в кПа) у водних рослин і гелофітов (по Гесснеру Ф., 1959)
Назва рослини
Тиск в корені
Тиск у листі
Водні рослини
Hippuris vulgaris
940
1120
Nymphaea dentata
580
760
Victoria regia
580
760
Гелофіти
Polygonum amphibium
-
950
Menyanthes trifoliata
580
1120
Lythrum salicaria
-
1190
Typha angustifolia
-
880
Список літератури
Ботаніка
з основами екології: Учеб. Посібник для студентів пед. ін-тов/Л.В. Кудряшов та
др. - М.: Просвещение, 1979
Горишіна
Т.К. Екологія рослин. - М.: Вища школа, 1979
Гусєв
Н.А. Деякі закономірності водного режиму рослин. - М.: Изд-во АН СРСР,
1959.
Двораковскій
М.С. Екологія рослин. - М.:
Просвещение 1964
Жданов
В.С. Акваріумні рослини./Под. ред. Коровіна. - М.: Лесная. пром-ть, 1981
Крафтс
А. Вода та її значення в житті рослин. --
М.: Іност. лит., 1951
Культіасов
І.М. Екологія рослин. - М.: Изд-во московського ун-та, 1982
Мак-Дуголл
В.Б. Екологія рослин. - М.: Учпедгиз, 1935.
Пономарьова
І.М. Екологія рослин з основами Біогеоценологія. - М.: Просвещение, 1978
Ричін
Ю.В. Флора гігрофітов. Визначник. - М.: Сов. наука, 1948
Шенніков
А.П. Екологія рослин. - М.: Сов. наука, 1950
