Сукуленти

А.П. Хохряков, И.Е. Синьов

Сукуленти знайомі всім, навіть тим, хто про це не підозрює. Ці химерної форми рослини з соковитими (від лат. succus-сок) тканинами зелених стебел і (або) листя, що ростуть у вкрай посушливих і жарких країнах, головним чином у тропіках, давно (з часів великих географічних відкриттів) привертають до себе увагу як фахівців-ботаніків, так і любителів кімнатних рослин. Як не парадоксально, але всі відомі визначення, не наведені тут з міркувань економії місця, описують тільки один критерій суккулентного, що визнається беззастережно всіма авторами, - наявність соковитих водозапасающіх тканин в листах або стеблах. Недостатність цього єдиного критерію надто очевидна, так як дозволяє неосяжно розширити коло сукулентів, включивши в нього на "законних правах" десятки тисяч видів рослин з соковитими (але не зелений!) тканинами, таких як луки, тюльпани, шафран, заразихи і багато, багато інші. Уже порівняно давно ботаніки виявили, що типові сукуленти (кактуси, Товстянка та ін) відрізняються від інших "несуккулентних" Ксерофіти особливим типом метаболізму, що дозволяє їм витрачати приблизно в 30 разів менше води, ніж "звичайним" рослинам. CAM-метаболізм (CAM - Crassulacean Acid Metabolism) полягає в тому, що завдяки ускладнення внутрішньої структури органів асиміляції процес фотосинтезу протікає у дві стадії. На першій стадії фотосинтезуючі клітини сукулентів фіксують CO2 в темряві (при звичайних типах фотосинтезу поглинається в денні години) за допомогою фосфоенолпіруваткарбоксілази з утворенням органічних кислот, які запасаються в вакуолях тих же клітин. Потім, протягом дня, коли продихи закриті, CO2 вивільняється і включається до циклу Кальвіна - далі фотосинтез протікає за традиційною схеме.Ітак, поняття суккулентного, на наш погляд, включає наявність водозапасающіх тканин в зелених органах асиміляції (листі і стеблах) і особливого, САМ-типу, метаболізму, що дозволяє економно витрачати запасені вологу. Таке визначення поряд з наявністю водозапасающіх тканин має відображати особливий тип фотосинтезу. Це обмежує коло сукулентів і відрізняє їх від чотирьох інших груп рослин, поширених в сухих біотопах: ефемерів, ефемероїди, склерофітов і пойкілогідріческіх (висихають) рослин. Останні, представлені в основному мохами, лишайниками і водоростями, поводяться подібно до мікроорганізмів: у відсутність вологи висихають, але не повністю. Після змочування швидко вбирають необхідну кількість вологи і починають вегетувати. Ефемери розвиваються тільки в короткий вологий період (наприклад, навесні), а з настанням посухи повністю відмирають, залишаючи для відтворення жаростійкі насіння. Ці однолітники мало відрізняються від "звичайних", хто не відчуває нестачі вологи, рослин (мезофітов). ефемероїди, на відміну від ефемерів, - багаторічні рослини. Однак у Загалом подібні ефемерам - вони розвиваються тільки у вологий сезон року, але з настанням сухого періоду, на відміну від ефемерів, відмирають не повністю, зберігаючи багаторічні частини. У пустелях з морозними зимами це, як правило, підземні органи: бульби, цибулини, кореневища. У пустелях з теплими зимами багаторічні органи можуть бути і надземними, наприклад "дерева-пляшки" (хорізіі, баобаби та ін.) Але у всіх випадках відмирають асиміляційні органи, тобто зелені частини рослин, листя або замінюють їх молоді зелені пагони. Ефемероїди CAM-тип фотосинтезу не потрібно, оскільки за відсутності транспірації запасаємося волога надійно зберігається під землею або під товстою корою наземних сховищ - "каудіціформ". Склерофіти (склерофітние Ксерофіти), як і сукуленти, не уникають посухи, але "борються" з нею примітивніше. Перш за все, у них розвинена потужна (в десятки разів перевищує масу надземної частини ? спрямована в бік збільшення їх розмірів. Не дивно тому, що П. Нобель у пустелі Сонора встановив: діаметр п'яти видів високих (понад 6 м) колонновідних (тобто циліндричних) кактусів зростає у північному напрямку, корелюючи з зменшенням (в цьому ж напрямку) річної суми опадів. Тому ми ніяк не можемо погодитися з К. Бакебергом в тому, що гігантські кулясті кактуси стоять на початку еволюційної лінії розвитку в триб Boreocactinae, а не в її кінці.

Навпаки, з поліпшенням умов зволоження спостерігаються знижені значення КЭВ. Наприклад, у кактуса Marniera chrysocardium безлистому втечу нагадує сильно розсічений лист. Нагадують листя і сплощені членики епіфітних філлокактусов, як у загальновідомого "декабриста" (Zygocactus truncatus).

Ми вважаємо, що сукуленти - не тупикова життєва форма, вони продовжують еволюціонувати, і тому чимало прикладів. Багато видів орхідей з постійно вологих дощових лісів екваторіальній зони (наприклад, роду Dendrobium) не мають метаболізму САМ-типу, а водоносних паренхіма у них розвинута слабо.

Еволюційне розвиток у бік ефемероідності можна відзначити у геофітних сукулентів: втягування стебла під землю на сухий період року (у деяких видів кактусів роду Lophophora) і розвиток підземного водозапасающего органу (у видів Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающіе стебла розвиваються під поверхнею землі, а несуккулентние листя відростають тільки під час вологого сезону і опадають з початком посухи - типові ознаки ефемероідності рослини. Поки верхівки пагонів цього виду не повністю закриваються грунтом і здатні до транспірації, але це, мабуть, лише питання часу. Водозапасающіе стебла іншого представника цього роду E.balsamiphera вже втратили здатність до фотосинтезу.

Геофітізація сукулентів сприяє їх проникненню в більш холодні регіони. Ми переконалися в цьому більше двадцяти років тому при вивченні прекрасних декоративних рослин Середньої Азії - Еремурус, які, як з'ясувалося, мають пряме спорідненість з африканськими сукуленти типу алое. Це стосується і середземноморських асфоделій. Сукулентні риси цибулинних і клубнелуковічних однодольних ми також пояснюємо тим, що їхні предки - Лілійні сукуленти.

Також Сукулентна походження мають несуккулентние, північні і високогірні представники Товстолисті, що добре описано К. Лемсом. У межах тропіків -- це суцільно наземні рослини, з проникаючими в грунт корінням, але на півночі вони стають гемікріптофітамі і в основному геофітамі (для захисту від холоду їх нирки відновлення занурені в грунт). Таким чином, здатність сукулентів зариватися в грунт - один з найважливіших передумов їх подальшої еволюції, яка допомагає їм освоювати не тільки посушливі, а й холодні області. Величезна різноманітність красивоцветущие орхідей, кактусів, різного роду толстянок - Свідчення того, що сукуленти, при всій їх зовнішній повільність і неквапливості, проте не застигли навіки, а здатні до подальшого розвитку і процвітанню як у посушливих, так і незасушлівих областях, хоча й у трохи видозміненому вигляді.