Найпростіші - мешканці прикордонного шару

На будь-якому зануреному у воду об'єкті, як правило, формуються спільноти прикріплених одноклітинних організмів, що відносяться до царству найпростіших, або протистов (Protista), - численної, але все ще недостатньо вивченої групи безхребетних тварин. Такі спільноти, мешкають на твердих субстратах в прісних водоймищах, називають періфітоном, в морях - біообрастаніямі, на поверхні водоростей і вищих водних рослин -- епіфітоном, на водних тварин - комменсальнимі спільнотами, або епібіонтамі, і т.д. За нашими оцінками, приблизно з 100 тис. відомих видів протистов НЕ менше 10% ведуть сидячий спосіб життя. Прикріплені форми є серед різних груп найпростіших: соняшник, форамініфер, Радіолярії, гетеротрофних і автотрофні жгутіконосцев, інфузорій. І це не дивно, адже сидячий спосіб життя дає організмам певні переваги - на обтічної водою поверхні вони завжди забезпечені їжею.

Представники різних груп найпростіших, що ведуть сидячий спосіб життя. Серед них переважають седіментатори - організми, заковтують зважені харчові частинки (наприклад, бактерій). Соняшник і сукторіі - здебільшого хижаки: перший ловлять і поїдають здобич за допомогою псевдоподии (аксоподій), а другий - за допомогою спеціалізованих щупалець.

Незважаючи на поширеність, спільноти сидячих найпростіших до сих пір погано вивчені. Дуже важко виявити, які саме чинники середовища впливають на їх розвиток в природних середовищ існування, нелегко відтворити умови подібних біотопів і в лабораторії. Тому зазвичай розглядається весь комплекс впливають на сидячих найпростіших факторів (припливно-відливних і річкові течії, конвекційні потоки тощо), хоча чимало вчених вважає, що основне значення серед них мають гідродинамічні навантаження.

Вперше серйозно цією проблемою зайнялися британські дослідники - фахівець з гідродинаміки Н. Р. Сильвестр і протозоолог М. А. злий [1]. Автори виходили з того, що прикріплені водні організми розміром менше 1 мм знаходяться в межах гідродинамічного прикордонного шару, тобто того шару води, в якому вона загальмовується у обтічної нею поверхні. На основу прикріпленого об'єкта діє напруга зсуву, стикаються його з поверхні субстрату. При цьому величина інтегральної сили (у вітчизняній літературі використовується інший термін - гідродинамічний упор) зростає зі збільшенням діаметра об'єкта й у перпендикулярному напрямку від поверхні субстрату, тому гідродинамічні навантаження найбільше значення мають для стебельчатим форм. Цим в основному обмежувалися уявлення про гідродинаміці сидячих найпростіших.

На різних ділянках верхній поверхні тіла водного жука Hyphydrus ovatus сисних інфузорій Discophiya lichtensteinii має різну довжину стебла. Виявилося, що це пов'язано з характеристиками гідродинамічного прикордонного шару.

Кілька років тому авторові цих рядків вдалося зібрати близько 30 екземплярів водяних жуків Hyphydrus ovatus з різних біотопів. Надкрила жуків були густо вкриті інфузорії-сукторіямі Discophrya lichtensteinii. Навіть візуально було помітно, що розмір інфузорії залежав від місця її розташування: чим ближче до заднього кінця тіла жука, тим довше був її стебельце. Природно було припустити, що така закономірність пов'язана з розподілом гідродинамічних навантажень по поверхні надкрил. Необхідні розрахунки допоміг виконати співробітник Інституту гідромеханіки В. А. Кочін. Дійсно, довжина стеблинки сукторій виявилася достовірно пов'язана з параметрами прикордонного шару. Проаналізувавши опубліковані в науковій літературі відомості про мінливості розмірів інфузорій в залежності від їх локалізації, ми остаточно утвердилися у своєму припущенні. І тоді нас стали цікавити не стільки самі фактори, що діють на організми в прикордонному шарі, скільки механізми їх адаптації до цих чинників [2]. Виявилося, що прикордонний шар як біотоп має певну структуру незалежно від типу субстрату, що дозволило розглядати його як комплексу потенційних місць існування, тобто своєрідної адаптивної зони сидячих найпростіших [3].                      

Електронні мікрофотографії сукторіі Discophrya elongata на нозі водного клопа Ranatra linearis. У верхній поверхні ноги (ліворуч) напрям потоку, мабуть, відносно постійно, тому інфузорії нахилені в один бік. Вивів. ґ600. В іншої частини тієї ж ноги (праворуч), ймовірно, виникають турбулентні вихори, відповідно тут сукторіям важко "зорієнтуватися", і вони розташовані хаотично. Вивів. ґ200.

Структура прикордонного шару як адаптивної зони

Щоб не накликати на себе гнів читача-фізика, відразу зроблю застереження: вживання фізичного поняття "прикордонний шар" як адаптивної зони в якійсь мірі біологічна вільність. Як відомо, існують два підходи до визначення розміру прикордонного шару. В одних випадках приймається, що ця зона починається там, де швидкість течії на 1% (або 5%) менше швидкості потоку навколишнього рідини, в інших - на відстані від обтічної поверхні, на яке відхиляються лінії току рідини (товщина витіснення) [4]. Окремо розглядається так званий дифузний прикордонний шар. Всі ці величини в нашому випадку становлять інтерес як складові просторової структури адаптивної зони. Тому надалі мова піде про шари, розмір яких по нормалі до поверхні збігається з тією чи іншою товщиною (дифузного прикордонного шару, товщиною витіснення і т.п.), а не про величини, прийнятих в гідродинаміки.

Якщо прикордонний шар обмежити товщиною витіснення, то слід врахувати, що в цих межах практично відсутня течія і гідродинамічний упор нікчемний. Тут же формується дифузний прикордонний шар, в межах якого через відсутність течії можлива тільки молекулярна дифузія, швидкість якої в багато разів нижче, ніж у конвекційної дифузії. Таким чином, адаптивна зона включає шар, безпосередньо дотичний з обтічної поверхнею (для найпростіших - субстратом) і обмежений товщиною витіснення. Тут з навантажень діє лише напруга зсуву, крім того, можлива тільки молекулярна дифузія. Далі, до краю "класичного" прикордонного шару (Сильвестр і злий використовували "1%-ю" кордон) швидкість потоку підвищується, і починає діяти і гідродинамічний упор. Крім того, в цьому шарі можлива конвекцією дифузія, що, звичайно, істотно позначається на транспорті поживних речовин. Така вертикальна структура адаптивної зони.

У поверхні обтічного тіла (в даному випадку пластини) в прикордонному шарі (d) швидкість потоку (U) поступово знижується. Якщо в як розміру прикордонного шару приймати товщину витіснення (d1), то в ній значення швидкості исчезающе мало - відбувається так зване "прилипання" рідини.

В напрямку від переднього до заднього кінця обтічного об'єкту товщина прикордонного шару збільшується, а величина напруги зсуву зменшується. Якщо мова йде не про ідеальне субстраті (пластині), а про реальний об'єкт, то ближче до заднього його кінця відбувається відрив прикордонного шару, і тут з'являються турбулентні вихори, що створює додаткове навантаження для тих, хто сидить на поверхні організмів. Так формується горизонтальна структура адаптивної зони.

Безумовно, крім гідродинамічних навантажень в прикордонному шарі повинні враховуватися і традиційно розглядаються фактори - температура, концентрація кисню, розчиненої органічної речовини і т.п. Для мешканців прикордонного шару мають значення навіть форма поверхні та інші властивості субстрату. Поза сумнівом, характеристики прикордонного шару будуть різні в поверхні каменя на дні річки, біля таллома водорості, що росте в приливно-відливної зоні, або у надкрил пливе жука. В останньому ж випадку умови постійно змінюються, так як жук переміщається з різною швидкістю і в різних напрямках, проте це не заважає інфузорій не просто утримуватися на його поверхні, але і жити, харчуючись і виробляючи на світ собі подібних. Як же найпростіші зуміли освоїти такі складні для існування біотопи?

Адаптації найпростіших до життя в прикордонному шарі

Представники різних груп найпростіших неодноразово і незалежно переходили до сидячого способу життя, але при цьому стикалися з одними і тими ж проблемами. Спочатку рухливі тимчасово прикріплюються форми опинялися в межах товщини витіснення і піддавалися дії тільки напруги зсуву. Щоб закріпитися на субстраті такі Найпростіші повинні були володіти органелами секреції клейких речовин. Подальша їх еволюція проходила, очевидно, в напрямку посилення таких функцій, органел. Крім цього, селективне перевагу, ймовірно, отримували форми з розширеним підставою клітини або з базальними її виростамі (для протидії напруги зсуву необхідна велика площа контакту з субстратом). В результаті в різних групах сформувалися розпластані по субстрату, іноді розгалужені, форми.

На цьому етапі освоєння адаптивної зони прикріпилися організми опинилися в межах дифузного прикордонного шару. Вихід за його кордон в область набагато більш швидкої конвекційної дифузії давав найпростішим істотні переваги в забезпеченості їжею. Ймовірно, тому наступним етапом еволюції прикріплення у деяких форм стало збільшення їх тіла. Так, у інфузорій з'явився стеблинка (за рахунок посилення все тієї ж секреції), що дозволив їм піднятися над субстратом. Але при цьому прикріплені організми почали зазнавати впливу ще одного навантаження - гідродинамічного упору. Нагадаємо, що його значення зростає разом зі збільшенням розмірів обтічного тіла, причому найбільше в зоні з'єднання стебла і клітини. Зрозуміло, що необхідно було якось забезпечити міцність саме цієї зони.

Існують три можливі способи зміцнити місце з'єднання стебла і клітини, і, що цікаво, всі вони реалізовані найпростішими. Перший варіант - чашовидної розширення вершини стебла, що закриває підставу клітини. Таке розширення відомо у інфузорій (сукторій і перітріх) і називається полураковіной, призначення якої раніше переконливо ніхто не міг пояснити. Надалі з полураковіни сформувалася раковина, що покриває клітину повністю [5]. Потовщення стеблинки іншої форми (фізон) також відомо у інфузорій і також виконує функцію захисту зони з'єднання. Другий варіант - запровадження верхньої частини стебла усередину клітини. Подібна структура (ендостиль) є у сидячих інфузорій - хонотріх і сукторій. Третій можливий варіант - впровадження базальної частини клітини всередину стебла. Він також реалізований у інфузорій (перітріх) у вигляді проходить по стеблинці скоротливості виросту клітини - спазмонеми. Первинною функцією спазмонеми, ймовірно, було забезпечення міцності з'єднання стебла і клітини, але в цьому виросте виявилися структури, які дозволили стеблинці скорочуватися (мікротрубочки і цистерни ендоплазматичної мережі).

Для сидячих найпростіших (особливо інфузорій) характерно різноманітність структур, що захищають підключення стебла і клітини. Вони розвинені тим більше, ніж у більш екстремальних гідродинамічних умовах живе організм. У перітріхі Pyxidiella tectiformis, що мешкає на зябрах Єльця, стеблинка забезпечений асиметричною полураковіной ѕ скоріше свідчення адаптації до гідродинамічного упору, ніж захист від хижаків. Подібну функцію, ймовірно, виконує потовщення стебла (фізон) інший перітріхі Foisnerella physonica, що мешкає на зябрах морської ізоподи Gnorimosphaeroma noblei. У хонотріхі Oxychona multifida з рачків роду Nebalia проникає усередину клітини виріст стеблинки (ендостиль) займає майже третину клітини, забезпечуючи високу міцність з'єднання.

Таким чином, у сидячих найпростіших (в першу чергу інфузорій) сформувалося дивовижне розмаїття прікрепітельних органел, які дозволили їм пристосуватися до гідродинамічним навантажень.

Відомі й інші форми адаптації найпростіших до сидячого способу життя - наприклад, пристосування до особливостей структури поверхні субстрату (це відноситься до видів, які поселяються в зчленуваннях тіла або кінцівок господарів-членистоногих) або посилення опорної і захисної функції покривів клітини (зокрема, у інфузорій хонотріх і сукторій посилення функції Кортекс призвело до утворення кутикули *, часто забезпеченою різними шипами і іншими утвореннями).

* Кутикула (від лат. cuticula - шкірка) - щільний позаклітинний покрив на поверхні епітелію багатоклітинних тварин. Для найпростіших прийнято використовувати інший термін - пеллікула, однак для сидячих інфузорій, які ми розглядаємо, характерне посилення зовнішніх структур, і у них формується саме кутикула (а пеллікула була ще у їхніх предків і нікуди не поділася). Цей термін вже загальноприйнятий у протозоологов, і як раз про виникнення цієї нової структури у наших підопічних (яка є ще й у кишкових інфузорій) йде мова [6]. Більше того, вважають, що у автотрофні організмів перехід до сидячого способу життя призвів до появи у них клітинної оболонки, що в свою чергу вважається однією з передумов виникнення багатоклітинного у рослин [7].

Нарешті, згадаймо і про зібрані нами водяних жуках Hyphydrus ovatus, покритих інфузорії Discophrya lichtensteinii, у яких довжина стеблинки залежала від їх локалізації на тілі комахи. Крім тих гідродинамічних навантажень, які аналізувалися британськими фахівцями, ці інфузорії відчувають додаткові несприятливі навантаження - турбулентність і нестаціонарність прикордонного шару. Щоб справитися з нестаціонарність, у них сформувався гнучкий стеблинка, що дозволяє найпростішого при зростанні гідродинамічного упору відхилятимуться притискатися до субстрату. Пристосуванням до турбулентності, як видно, служить подовження гнучкого стебла, що дає можливість рухатися разом з обтічними рідиною, подібно тому, як довгі талломи морських водоростей згинаються разом з хвилями прибою.

З переходом до прикріпленого способу життя пов'язане і формування спеціалізованих органел захоплення і поглинання їжі найпростіших, але такі адаптації тільки опосередковано пов'язані з гідродинамічними навантаженнями.

* * *

Неважко помітити, що у найпростіших нерухомий спосіб життя не пов'язаний, як у багатоклітинних, з втратою будь-яких структур. Навпаки, різноманітність умов в прикордонному шарі викликало розвиток додаткових органел (особливо прікрепітельних). Більш того, відбулося посилення функції органел харчування, що призвело до збільшення розмірів клітини. Поза сумнівом, всі ці зміни мали прогресивний характер [8].

Поселяючись в різних ділянках прикордонного шару і пристосовуючись до таких умов, Найпростіші суттєво знизили конкуренцію за субстрат і їжу. Наприклад, різні види сукторій, які харчуються свободноплавающімі інфузорій, при поселенні на неорганічних субстратах утворюють кілька груп за ступенем висоти над субстратом. Так вони, ймовірно, ділять трофічну нішу. За рахунок різних адаптацій до напруги зсуву найпростіші по-різному розподіляються і по поверхні субстрат. Таким чином, структура прикордонного шару визначає і просторову структуру відповідних спільнот.

Безумовно, це поки що тільки схематична картина умов проживання найпростіших на обтічної поверхні. Але вже перші спроби підійти до вивчення сидячих Найпростіші з позицій гідродинаміки дозволили наповнити більш конкретним змістом формулювання "сидячий спосіб життя простих".

Література

1. Silvester N.R., Sleigh M.A.// Freshwater Biology. 1985. V.15. Р.433-448.

2. Довгаль І.В., Koчін В.А.// Вестн. зоології. 1995. Т.29. № 4. С.19-24.

3. Довгаль І.В., Koчін В.А.// Журн. заг. Біології. 1997. Т.58. № 2. С.67-74.

4. Шліхтінг Г. Теорія?? обмеженістю шару. М., 1974.

5. Довгаль І.В.// Вестн. зоології. 1998. Т.32. № 2. С.18-29.

6. Герасимова З.П.// Зоол. журн. 1989. Т. LXVIII. Вип.4. С.5-17.

7. Масюк Н.П. Еволюційні аспекти морфології еукаріотичних водоростей. Київ, 1993.

8. Довгаль І.В.// Журн. заг. біології. 2000. Т.61. № 3. С.290-304.