СЕКСУАЛЬНА ЖИТТЯ Сонечка   

Предмет цих нотаток може здатися цікавим неспеціалістові. Для біолога ж проблема статевого розмноження в тих конкретних формах, в яких воно здійснюється у різних організмів, не просто цікава, а представляє величезний інтерес з позицій еволюційної теорії. Дійсно, кожен окремий організм смертна, а їхня сукупність, тобто біологічний вид, - потенційно безсмертна. Сенс існування організму (не будемо тут міркувати про сенс життя людини) - збереження своїх генів у потомство. Для успішного вирішення цього завдання потрібно зробити якнайбільше нащадків, в тій чи іншій мірі забезпечити їх ресурсами і, нарешті, поєднати свої гени з генами найбільш відповідного партнера (оскільки більшість вищих організмів розмножується статевим шляхом). Кожен вид по-своєму вирішує ці спільні завдання. Невдалі способи відкидаються в ході еволюції, а то величезна різноманітність форм взаємодії чоловічих і жіночих особин різних видів, що спостерігається біологами, хоча, без сумніву, і забезпечує збереження генів у потомство, але далеко не завжди нам зрозуміле.

Мова піде про комах, а саме про ті яскраво забарвлених і симпатичних жуках, яких називають божими сонечками *. Це народна назва дуже старе, що повторюється в різних варіантах на декількох європейських мовах і санскриті і відображає якісь стародавні вірування. У них летить у небо червоне комаха сприймалося як тварина, що належить Богу і повертаються до нього. Поведінка сонечок при розмноженні добре вивчено; часом вони схожі з поведінкою інших комах, окремі ж з описуваних нижче явищ абсолютно своєрідні.

* Детальніше див: Захаров І.А. Червоне і чорне// Природа. 1992. № 5. С.46-51.

Зустріч підлог, залицяння і спаровування

У деяких видів сонечок, наприклад у сибірської Хармони, самці і самки легко помітні: голова самця біла, самки - чорна з білою цяткою. Самців і самок європейських видів зовні відрізнити важко або навіть неможливо. Для цього їх доводиться забитий і розкривати, а то й чекати моменту парування, коли самець займає певну позицію - зверху, на спинці самки.

Якщо самців і самок на декілька днів ізолювати, а потім з'єднати, помістивши в прозору чашку Петрі, спарювання може відбутися протягом декількох секунд. Розпізнавання партнера відбувається майже миттєво, і якщо самка зріла, яка вже мала сексуальний досвід, то скільки-небудь тривалого "залицяння" не потрібно. Навпаки, при зустрічі готового до спаровування самця і молодий, ще невинної самки розігруються жалісливі сцени блуду, переслідування, боротьби і, нарешті, позбавлення невинності.

Опишемо, як це відбувається у найбільш часто зустрічається в Європі і особливо добре вивченої двуточечной сонечка (Adalia bipunktata).

При зустрічі з іншим жуком самець Адалія намагається забратися на спину. Якщо під ним виявився жук іншого виду або не жіночої статі, самець негайно злазить. Якщо же це самка, він робить спробу злучитися з нею.

Під час спаровування самка не займається активними пошуками їжі, хоча й не відмовляється від неї. Самець Адалія під час спаровування зазвичай не рухається, а якщо він належить до більш великих видів (наприклад, семіточечним коровка), веде себе темпераментно, "пристрасно", періодично різко розгойдуючись зліва направо, так що спостерігати за цими парами малолітнім дітям не рекомендується.
                   Спаровування жуків Адалія:   

самка піднімає черевце, перешкоджаючи самцеві здійснити ефективне спаровування (вгорі);      

самка намагається скинути самця (внизу).     

Адалія - чи не єдиний вид тварин, самці якого здатні під час одного спарювання еякулювати два-три рази. Спаровування у них, як і в інших сонечок, триває виключно довго - від одного до декількох (мало не до восьми-дев'яти) годин. Адалія в сприятливих умовах здатні злучатися щодня і, ймовірно, навіть по кілька разів на день.

Який біологічний сенс такої тривалої, багатогодинний копуляції? Здавалося б, вона шкідлива: жуки, у Принаймні самці, при цьому не харчуються, пари малорухливі і на них можуть напасти хижаки. Чому ж еволюція розтягла процес спаровування на настільки тривалий час? На це питання зараз можна дати тільки одна відповідь: це вигідно самцеві; він перешкоджає спарювання самки з іншими жуками і тим самим збільшує шанси на передачу своїх генів потомству. Якщо самці ссавців зазвичай дотримуються активної тактики, відганяючи конкурентів від своєї обраниці або свого гарему, то тактика самців сонечок пасивна - просто довго сидіти на самці, не перериваючи з нею контакту і тим самим позбавляючи конкурентів можливості парування.

Запасу сперми, який отримує самка Адалія, вистачає для відкладання близько 550 запліднених яєць. При звичайному розмірі кладки в 15-20 штук (максимально - до 40) одноразово запліднена самка залишає здатні до розвитку яйця протягом приблизно місяці. При повторних спаровування за сезон вона може відкласти більше 1000 штук.

Якщо сперми, отриманої від одного самця, вистачає на запліднення великої кількості яєць протягом тривалого часу, то який біологічний сенс повторних і багаторазових спаровувань сонечок? Вигода для самця очевидна - він реалізує своє прагнення передати гени як можна більшій кількості нащадків. Для самки відповідь не настільки ясний; ймовірно, залишаючи від кожного самця потомство, вона урізноманітнює ту "Генетичну середу", до якої будуть включені її гени. Один з багатьох партнерів може виявитися особливо хорошим виробником, і саме від нього з'явиться найбільш вдале потомство, яке в свою чергу збереже і відтворить її гени.

Вибір партнера

Для біолога вид Adalia цікавий тим, що він - поліморфний: в одній і тій же місцевості живуть жуки абсолютно різного забарвлення, що утворюють єдине співтовариство *. У європейських популяціях зустрічаються два типи забарвлення надкрил - червоний з двома чорними точками і чорний з чотирма або шістьма червоними плямами. У різних місцях чисельно переважають або червоні (наприклад, у Москві більше 90%), або чорні (в Петербурзі 80%). Якщо в Ялті, наприклад, чорних в популяції 60% і жуки спаровуються випадково, не звертаючи уваги на забарвлення партнера, то слід очікувати утворення пар: червона самка і червоний самець в 16% випадків, чорна самка і чорний самець в 36% випадків і з різним забарвленням партнерів у 48% випадків.

* Детальніше див: Захаров І.А.// Генетика. 1995. Т.31. № 2. С.149-161.

Як відбуваються спаровування Адалія в природі, вперше вивчили ще на початку минулого століття в Німеччині, а в 1961р. радянський зоолог і генетик Яніс Янович Лусіс опублікував результати обширних спостережень, отримані ним у Москві і в Ризі. Його дані свідчили про невипадковість освіту пар.

Найкраще місце для проведення таких досліджень - морська набережна Ялти. На кілька сотень метрів уздовж берега моря тягнеться смуга чагарнику тамариську, на якому в червні в сонячні дні утворюється велика кількість пар. Відповідно до нашого обліку, змішані пари за участю червоних і чорних жуків тут виникають значно частіше, ніж очікується, - не в 48% випадків, а в 62%.

Спаровування червоних Адалія з різним малюнком на надкрила.

Крім цього був отриманий ще один цікавий результат. Ми вивчили освіта пар не тільки в Ялті, а й у Севастополі, де чорних жуків в популяції значно менше - 25%. Виявилося, що в обох містах найбільш часто спарюються жуки більш рідкої забарвлення: в Ялті - червоні, у Севастополі - чорні. Іншими словами, більш рідкісна для цієї спільноти зовнішність користується великим успіхом.

Англійські дослідники в серії робіт ретельно вивчили формування пар як у природі, так і в лабораторії. Вони виявили, що, незалежно від власної забарвлення, самки Адалія воліють спаровуватися з чорними, а не червоними самцями. Ступінь такого переваги вдалося виміряти і виразити кількісно. Для самок, зібраних в природі, вона виявилася рівною приблизно 20%. Далі проводився відбір на більшу схильність злучатися саме з чорними самцями. До десятого покоління перевагу зросла до 60%. Успіх штучного добору з такого складного поведінковому ознакою показав, що потяг самок до чорних самців визначається їх генами. З цих дослідів також випливає, що корівки розрізняють кольору партнерів. Вдалося експериментально змоделювати ситуацію статевого відбору - важливого, відкритого Ч. Дарвіном механізму еволюції, який діє в різних групах організмів, створюючи такі прикраси особин, як пишні хвости або яскраве забарвлення самців у птахів, роги в оленів, бороди у чоловіків і пр.

Скільки ж потрібно самців

Якщо може один самець запліднити декілька десятків самок, то скільки ж потрібно самців в популяції? При народженні їх зазвичай з'являється 50%, тому що у жуків, як і в людини, стать визначається статевими хромосомами, X та Y, і такий хромосомний механізм забезпечує співвідношення статей 1:1, тобто рівну частку самців і самок. При надлишку ресурсів самці не конкурують за їжу з самками і їх присутність в значному числі для спільноти не шкідливо. Однак при обмеженості ресурсів самці на всіх стадіях, конкурують із самками, від кількості та плодючості яких залежить поява в потрібному числі особин наступного покоління. З огляду на високу сексуальну активність самців, можна припустити, що в несприятливих умов їх частка могла б бути значно менше 50%, наприклад 10%. Насправді треба враховувати ще один фактор: при малому числі самців різко збільшується ймовірність їх парування з сестрами і дочками, а в таких кровозмісний шлюби потомство виявляється нежиттєздатним, що й було показано для двуточечной сонечка в численних експериментах.

Таким чином, оптимальна частка самців в співтоваристві визначається наявністю ресурсів, їх статевою активністю і шкідливими наслідками близькоспоріднених схрещувань. Від екологічних умов явно повинен залежати перший фактор. І дійсно, вивчення статевого складу популяцій Адалія в різних точках Європи показало, що і в Західній і в Східній Європі частка самців зменшується з півдня, більш багатого ресурсами, до північ. Якщо на півдні Франції та в Криму співвідношення самців і самок 50:50, то в Петербурзі самців 30%, а в Стокгольмі їх всього 18%!

Ще одне спаровування червоних Адалія з різним малюнком на надкрила.

Яким чином регулюється співвідношення статей? Більша частина самок залишає в потомство рівну кількість самців і самок відповідно до хромосомним механізмом визначення статі. Однак, як писав ще в 1947р. Лусіс, частина самок виробляє чисто жіноче потомство. Ця особливість виявилася спадкової, доньки та внучки виняткових самок також дають одностатеві потомство, спаріваясь з самцями з нормальних сімей.

Відкриття Лусіса не привертала особливої уваги до початку 90-х років, коли працює в Кембриджі група англійських дослідників не тільки відтворила його спостереження, але й визначила діючий фактор, що викликає появу суто жіночого потомства. Виявилося, що в цитоплазмі клітин Адалія живуть бактерії, для самок - нешкідливі симбіонти, а для самців - вбивчий патоген. Як бактерії дізнаються пол зародків, в клітини якого вони потрапляють, до цих пір не відомо, як не зрозумілий і механізм, за допомогою якого вони нищать самців.

Виявлені в Англії бактерії відносяться до рикетсіями, які широко відомі (до рикетсіями належить і збудник такої страшної хвороби людини, як висипний тиф). Рикетсії сонечок, проте, ніякої небезпеки для теплокровних, у тому числі і для чоловіків, не представляють.

що проводилися нами починаючи з 1994р. дослідження співвідношення статей у Адалія Росії дали абсолютно несподіваний результат - той самий ефект, тобто що передається в поколіннях здатність виробляти суто жіноче потомство викликається зовсім іншими, ніж в Англії, бактеріями *. Рикетсії, щоправда, теж була знайдена, але зустрічається вона дуже рідко, а переважають дві інші бактерії - спіроплазма і вольбахія. У Москві однієї з цих бактерій заражена кожна десята самка Адалія; в Санкт-Петербурзі приблизно 40% самок заражені спіроплазмой, а в Стокгольмі спіроплазма виявлена не менш ніж у половини самок. Зрозуміло, що якщо половина всіх самок виробляє тільки дочок, а інша половина - і дочок, і синів, то співвідношення статей в популяції виявиться зрушено: справді, як уже говорилося, у Стокгольмі знайшли тільки 18% самців.

* Детальніше див: Захаров І.А. Бактерії управляють статевим розмноженням комах// Природа. 1999. № 5. С.28-34.

Інфікованість андроціднимі (що вбиває чоловіча стать) бактеріями і є той спосіб, яким регулюється в оптимальному напрямку співвідношення статей. На півночі, де умови існування Адалія гірше, зараженість зустрічається частіше і співвідношення статей на користь самок зсувається сильніше, ніж у середній смузі або на півдні. Зауважимо, що андроцідние бактерії відомі і в деяких інших комах. Однак їх немає у хребетних: все хвороботворні бактерії, наприклад у людини, однаково діють і на чоловічий, і на жіночу стать.

збочення

Без них не обходяться і сонечка. У лабораторних умовах нерідко можна спостерігати некрофілію: самці спаровуються з померлими самками (а іноді і з мертвими самцями). Спаровування в цьому випадку може тривати довго, так само довго, як і з живим партнером.

Содомія (скотолозтва) зрідка можна помітити у сонечок в природі. Самці одного виду можуть злучатися з самками іншого. У деяких випадках результат такого збочення буває трагічним - через невідповідність форми статевих органів партнери намагаються, але не можуть розійтися, травмуючи один одного. Міжвидові схрещування не дають потомство, і спаровування самця з самкою іншого виду може вважатися біологічно безглуздим і навіть шкідливим.

Божим коровка, незважаючи на їх назву і їх симпатичну зовнішність, властива схильність до канібалізму. Особливо вона проявляється у личинок. Але й дорослі особи не гребують собі подібними, нерідко поїдаючи яйця свого виду. Яйця з'їдаються навіть відклав їх самкою, якщо вона не знаходить іншої їжі. Як слід трактувати таку поведінку? Брак їжі свідчить про те, що її може не знайтися і для личинок, які вилупляться з яєць і без корму скоро загинуть. З'їдаючи яйця, самка поповнює свої ресурси, необхідні для відкладання наступних порцій яєць, в більш зручному місці або у більш відповідний час. У голодуючій самки можлива затримка яйцекладки, і вона не зможе скористатися більш сприятливою для її потенційного потомства ситуацією. Таким чином, материнський канібалізм має більше біологічного сенсу, ніж самців схильність до содомії або некрофілії.

венеричні хвороби

Статева розбещеність, як виявилося, карається не тільки в людей, але й у сонечок: у Адалія виявлено надзвичайно рідкісна в світі безхребетних венерична хвороба.

При вивченні Адалія, зібраних на стінах Інституту загальної генетики в Москві під час їх осіннього літа на зимівлю, з'ясувалося, що майже половина жуків заражена кліщами. Кліщі знаходяться на внутрішній поверхні надкрила. Вони жовто-оранжевого кольору, мають хрестоподібну форму і нерухомі. До активної пересуванню здатні тільки личинки. Сидячі під надкрила самки кліщів зазвичай оточені скупченням білуватих яєць. На одному Жука можна нарахувати до 20 дорослих кліщів. Раніше подібні паразити були знайдені на тропічних сонечка і отримали назву "кокціполіпус".

При вивченні московських кліщів у Кембриджі (в Англії їх чомусь немає) виявилося два важливих факти. По-перше, серед корівок кліщі поширюються в основному статевим шляхом, чому надзвичайно сприяє тривала копуляції: рухливі личинки кліщів переповзають з самця на самку або з самки на самця під час спаровування. По-друге, хоча кліщі помітно не впливають на поведінку жуків і тривалість їх життя, вони радикально змінюють фізіологію самок: запліднена?? раніше плодюча самка починає відкладати нездатні до розвитку яйця. Передача кліщів при спарюванні і патологічні зміни у заражених самок дозволяють розглядати відносини паразита (кокціполіпуса) і господаря (Адалія) як випадок що передається статевим шляхом (венеричною) хвороби. Такі добре відомі у людини хвороби майже зовсім не зустрічаються в нижчих організмів. Властиві Адалія масові і безладні спарювання, безсумнівно, сприяють поширенню кліщів. В окремі сезони майже 100% Адалія може бути заражене кліщами.

***

Можливо, щось з розказаного про особисте життя сонечок нагадає читачеві деякі прояви сексуального життя людей. Такому подібності можна дати два пояснення. Статеве розмноження у всіх тварин переслідує одні й ті ж цілі і здійснюється у формі взаємодії двох функціонально різних партнерів. Ймовірно, ті чи інші риси подібності статевого процесу у абсолютно різних організмів виникали в еволюції незалежно і повторно, оскільки Природа з обмеженим набором засобів вирішувала одні й ті ж завдання. Однак можливе й інше пояснення. При прочитанні геному людини виявилося, що значна частина його генів є і у вже розшифрованих геномах безхребетних - мухи-дрозофіли і хробака-нематоди. Чи не загальні чи гени програмують подібне поводження як комах, так і вищих хребетних?

Література

Стаття І.А. Захарова, член-кор. РАН, д.б.н., заст. дир. Інституту загальної генетики ім. М. І. Вавилова РАН.