МІНЕСТЕРСТВО ОСВІТИ РФ

МОСКОВСЬКИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Природно - екологічний ф-т

Кафедра біології та екології організмів

Стахович Артем Валентинович

Д И П Л О М Н А Р О Б О Т А

Тема: "ВПЛИВ Цитокініни НА РІСТ І РОЗВИТОК

проростки пшениці ЗАЛЕЖНО ВІД

УМОВ Мінеральне живлення ".

Науковий керівник:

Кандидат біологічних наук, доцент

ТАРАСЕНКО АЛЛА АНДРЕЕВНА < p> Москва 2000 рік

ЗМІСТ

| | | Стор. |
| 1. | ВСТУП | 3 |
| 2. | ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ | 4 |
| 2.1 | Коротка характеристика фітогормонів | 4 |
| 2.2 | Загальна характеристика цитокінінів | 6 |
| а) | Хімічна структура | 6 |
| б) | Історія відкриття | 7 |
| 2.3 | Фізіологічна роль цитокінінів | 9 |
| а) | Стимуляція ділення клітин | 9 |
| б) | Вплив цитокінінів на ріст клітин | 11 |
| в) | Дія цитокінінів на органогенез | 13 |
| г) | Зняття з допомогою цитокінінів апікальної домінанти | 15 |
| д) | Переривання спокою і стимуляція проростання насіння під дією | 16 |
| | Цитокінінів | |
| є) | Вплив цитокінінів на зростання цілих рослин | 17 |
| ж) | Продленіес допомогою цитокінінів життя зрізаних листя | 18 |
| з) | Цитокініни як фактор впливу одних органів рослини на інші | 18 |
| | Та їх вплив на пересування речовин у рослині | |
| и) | Захисна дія цитокінінів проти несприятливих факторів | 19 |
| 2.4 | Роль калію у мінеральному живленні рослин | 21 |
| а) | Джерела калію для рослин | 21 |
| б) | Значення калію у житті рослини | 23 |
| в) | Фізіологічна роль калію в рослинах | 23 |
| 3. | ОБ'ЄКТ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ | 27 |
| 3.1 | Характеристика об'єкта дослідження | 27 |
| а) | Класифікація | 27 |
| б) | Коротка ботанічна характеристика | 27 |
| в) | Характеристика сорту Терція | 28 |
| г) | Агрономічне значення ярої пшениці | 29 |
| 3.2 | Методика дослідження | 29 |
| 4. | РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ | 30 |
| 4.1 | Вплив калію на ріст і фізіологічні процеси | 30 |
| 4.2 | Вплив кінетіна на фізіологічні процеси | 34 |
| 4.3 | Висновки | 47 |
| 5. | СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ | 48 |

1. ВСТУП

Останнім часом при вирощуванні різних сільськогосподарських культур все більша увага приділяється прийомів, за допомогою яких можна впливати безпосередньо на рослинний організм. До таких прийомів відноситься обробка рослин або їх насіння різними речовинами, зокрема регуляторами росту.

Не дивлячись на те, що рослина має здатність синтезувати гормони, у багатьох випадках додавання їх ззовні робить на рослину позитивну дію. Вплив рослинних гормонів або їх синтетичних замінників виявляється особливо різко тоді, коли рівень вмісту їх у рослині не високий.

В даний час загальновизнано, ріст і розвиток рослин регулюється системою фітогормонів, що включає ауксини, гіббереліни, кініни та інгібітори. Кожна група гормонів має свої специфічні функції. Фітогормони по-різному реагують на різні поживні суміші.

Завданням цієї роботи було дослідження впливу цитокінінів на ріст і деякі фізіологічні процеси рослин пшениці на фоні повної поживної суміші, при недоліку калію, і з внесенням цитокініни.

2. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

2.1 Коротка характеристика фітогормонів

Найважливішими представниками ендогенних регуляторів росту рослин є фітогормони. Це - нормальні продукти життєдіяльності самої рослини, які беруть участь у регуляції обміну речовин і формообразовательних процесів на всіх етапах онтогенезу (Муромцев

Г.С., Агністікова В.Н, 1984). Вони володіють трьома загальними основними властивостями:

1. Гормони синтезуються в одному з органів рослини (молоде листя, бруньки, верхівки коренів і пагонів) і транспортуються в інші місця, де активують процеси онтогенезу і зростання.

2. Гормони синтезуються і функціонують в рослинах у мікро кількостях.

3. Гормони можуть викликати характерні морфологічні зміни.

Отже, цих речовин можна дати інше, більш узагальнене, визначення. Фітогормони - це речовини, що діють в незначних кількостях, що утворюються в одних органах і надають регулярне вплив на будь-які фізіологічні процеси в інших органах рослини.

Роботи багатьох інших вчених (Чайлахян, Саркисова, Полевой,

1982) показали, що система гормональної регуляції багато в чому визначає характер протікання таких найважливіших фізіологічних процесів, як зростання, формування нових органів, перехід рослин до цвітіння і формування статі квіток, старіння листя, перехід в стан спокою і вихід з нього бруньок , бульб, цибулин і т.д.

Процеси росту і морфогенезу теж є фізіологічними програмами, тільки повільно протікають. З огляду на вище сказане, можна дати ще одне визначення фітогормонів. Фітогормони - з'єднання, за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин і органів і які необхідні в малих кількостях для запуску та регуляції фізіологічних і морфогенетичних програм.

В даний час відомо чотири групи фітогормонів: ауксини, гіббереліни, цитокініни і інгібітори росту. Всі вони можуть активізувати, але можуть і гальмувати функціональну активність клітин.

Загальним умовою для дії будь-якого фітогормону є наявність в клітинах специфічних рецепторів. Всі фітогормони викликають у компетентних клітин порівняно швидкі фізіологічні реакції, пов'язані, очевидно, з динаміком і більш повільні зміни, що залежать від синтезу білків і нуклеїнових кислот (Польовий В., 1982).

Крім природних фітогормонів, отримано велику кількість синтетичних аналогів цих природних сполук, які часто володіють високою фізіологічною активністю. Строго кажучи, ці речовини не можуть віднесені до фітогормонами, так як не утворюються в рослинах, однак багато хто з них за активністю не поступаються фітогормонами або навіть перевершують їх (Муромцев Г.С., 1973).

2.2 Загальна характетістіка цитокінінів

а) Хімічна структура

Цитокініни називається один з типів фітогормонів, що володіють певною сукупністю біологічної активності, яка дуже різноманітна і виявляється при регуляції росту, органообразованія, процесів старіння і спокою.

Цитокініни беруть участь разом з іншими фітогормонами в регуляції найрізноманітніших фізіологічних процесів у рослині. Для них, як і для інших фітогормонів, характерна поліфункціональність.

Крім того, дія цитокінінів з'являється в нерозривному зв'язку з дією інших фітогормонів та природних інгібіторів.

У хімічному відношенні природні цитокініни та їх синтетичні замінники являють собою похідні

6-амінопурин з заступником у аміногрупи при шостому атомі вуглецю пуринового кільця.

Пурин

Цитокініни пуринового ряду слабо розчинних у воді, але добре розчинні у етанолі, етиловому ефірі, ряді лугів і кислот. Цитокініни стійкі до нагрівання, автоклавуванню, дії лугів і кислот.

Однак точна хімічна характеристика цитокінінів, як похідних

6-амінопурин, ускладнюється тим, що такими ж властивостями володіє також діфенілмочевіна та її численні похідні. Очевидно, питання про хімічну характеристиці цитокінінів отримає остаточне роз'яснення тільки після встановлення молекулярного механізму їх дії.

б) Історія відкриття

Цитокініни були відкриті в 1955 р. Скугом і Міллером зі співробітниками в

Вісконсінському університеті в США. Їх виявлення допоміг так званий

"дефектний об'єкт", яким з'явився каллюс серцевини стебла тютюну. Він утворився на шматочках серцевини стебла в умовах стерильної культури, але швидко припиняв зростання у зв'язку з вичерпанням якогось фактора, початково був присутній в тканинах стебла. З огляду на те, що повернути активне зростання каллюса вдавалося додаванням до поживної суміші, яка містить індолілуксусную кислоту (ІУК), дріжджового екстракту, а так само кокосового молока, Скугом і співробітниками була зроблена спроба виділити яких бракує для зростання каллюса речовина з дріжджового екстракту. При цьому з'ясувалося, що активна речовина має властивості пурину.

Разом з тим перевірка природних пуринових підстав так само як гідрометода РНК і ДНК показала, що вони не здатні забезпечити зростання стебловий каллюса тютюну. Несподівано активним виявився ефірний екстракт зі старого, давно зберігався препарату ДНК. Згодом з'ясувалося, що активна речовина утворюється в будь-якому препараті ДНК при її деградації шляхом автоклавування в кислому середовищі. Ця речовина було виділено у вигляді кристалів і ідентифіковано хімічно. Воно виявилося

6 - фурфуріламінопуріном.

6-фурфуріламінопурін

Зазначене з'єднання утворюється при автоклавуванню ДНК в кислому середовищі з дезоксіаденозіна. Оскільки 6-фурфуріламіно-пурин у присутності ІУК забезпечував клітинний розподіл в ізольованій серцевині тканини стебла тютюну, він був названий кінетіном (від слова

"кінез").

Принцип хімічного синтезу похідних пурину з заміщенням в аміногрупи у шостого атома вуглецю пуринового кільця був відомий раніше, тому слідом за хімічної ідентифікацією кінетіна пішов його синтез. Потім було синтезовано багато інших активних сполук, які відрізнялися від кінетіна характером заступника в аміногрупи при шостому атомі вуглецю. Всі ці сполуки, включаючи кінетін, були об'єднані під загальною назвою кініни. Ця назва була поширена в літературі до 1965 р. Однак з огляду на те, що у фізіології тварин термін "кініни" ще раніше був застосований для зовсім інших сполук - біологічно активних поліпептидів, Скуг, Стронг і Міллер запропонували замінити назву кініни на цитокініни. В даний час термін цитокініни став загальновизнаним.

2.3 Фізіологічна роль цитокінінів

а) Стимуляція ділення клітин

Цитокініни були відкриті як речовини, необхідні для ділення клітин у стебловий каллюса тютюну та ізольованого серцевинною тканини стебла тютюну (Мi11еr, 1956; Skoog, Мil1еr, 1957). Ці тканини не здатні до синтезу цитокінінів, а також ауксинів, що дозволило виявити багато істотних боку дії даних фітогормонів на ростові процеси.

Так, у роботах Скуга з співробітниками було показано, що у ізольованою серцевинною тканини стебла тютюну в стерильній культурі один ІУК кілька посилювала синтез ДНК, викликала в окремих клітинах мітози, але не індукувати клітинних поділів. Точно так само один кінетін не викликав ділення клітин. У його присутності не відбувалися мітози, а синтез ДНК він стимулював у меншій мірі, ніж ІУК. Тільки спільна дія ауксинів і кінетіна значно активовано синтез ДНК, викликало мітози і індукувати поділ, клітин в ізольованій серцевині стебла тютюну (Dаs еt а1., 1956, 1958).

У подальшому були зроблені спроби розмежувати в часі дія ІУК і кінетіна в індукції клітинних поділів у цієї тканини

(Nitsch, 1968; Дмитрієва, 1972). Отримані дані не мають поки однозначної інтерпретації, але дозволяють припускати, що початкові стадії процесу індукуються одним ауксини, тоді як в подальшому необхідні обидва гормону (Дмитрієва, 1972).

Таким чином, було встановлено, що регулювання ділення клітин в ізольованій серцевинною тканини стебла тютюну здійснюється не одним гормоном - гіпотетичним індуктором клітинних поділів, а одночасною дією двох гормонів - цитокініни і ауксину. При цьому для кожного фітогормону був показаний своя межа концентрацій, в яких він за наявності в середовищі іншого гормону стимулює цей процес. Наприклад, кінетін в присутності в живильному середовищі 2 мг/л ІУК стимулював поділ клітин серцевинною тканини стебла тютюну, починаючи з концентрації

0,005 мг/л, а максимальна його дія досягалося в межах концентрацій від 0,02 до 0 , 5 мг/л. Збільшення концентрації кінетіна до 2 мг/л призводило до пригнічення процесу. Стимулююча дія ІУК при одному і тому ж вмісті в середовищі кінетіна наростало із збільшенням її концентрації до 1,8 мг/л. Максимальну інтенсивність поділу клітин викликало поєднання оптимальних концентрацій в середовищі обох фітогормонів

(Scoog, Miller, 1957).

Разом з тим в літературі з'явилося повідомлення про те, що якщо замінити ІУК на 2 ,4-діхлорфеноксіуксусную кислоту (2,4-Д) і взяти останню у дуже високій концентрації, можна отримати слабо йде поділ клітин серцевинного каллюса тютюну і під час відсутності кінетіна (

Witham, 1968). З приводу цих даних виникають два припущення: або тільки ауксини критичні для ділення клітин каллюса, або високі концентрації 2,4-Д індукують синтез в каллюсе ендогенних цитокінінів.

Подальші дослідження повинні показати, яка з цих припущень справедливо.

У зв'язку з цим важливо згадати, що в окремих штамів каллюса серцевини тютюну виявлена здатність до синтезу цитокінінів. Ці штами виникали спонтанно при тривалій культурі каллюса (Fох 1963).

Одні з них були здатні до синтезу тільки цитокінінів, а інші - і цитокінінів і ауксинів. Для інтенсивного зростання таких штамів не було потрібно додати до живильне середовище відповідних фітогормонів

(Fox, 1961). Вони самі могли служити джерелом фітогормонів для звичайних дефектних штамів. Аналогічне явище спостерігалося і для каллюсов сім'ядоль сої, які зазвичай також не здатні до синтезу ауксинів і цитокінінів і потребують для зростання в їхньому наданні ззовні

(Miller, 1963). У місці з тим були виявлені штами цієї тканини, які не залежать у своєму рості від присутності в середовищі цитокінінів, і було показано, що це відбувається тому, що вони набувають здатність до синтезу власних цитокінінів (Miura, Miller, 1969).

Достатня ендогенне зміст цитокінінів, брак ауксинів або інших необхідних речовин можуть стати причиною відсутності стимулюючої дії цитокінінів на поділ клітин. Крім того, у разі високого ендогенного вмісту цитокінінів їх надання ззовні може призвести і до пригнічення клітинних поділів. Можливо саме з таких позицій варто розглядати роботи, в яких показано відсутність стимуляції або навіть гальмування ділення клітин цитокініни (

Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Крім того потрібно ще мати на увазі, що деякі рослинні об'єкти можуть бути не компетентні для реакції на цитокініни активацією клітинних поділів.

Разом з тим стимуляція за допомогою цитокінінів мітозів і ділення клітин продемонстрована на дуже великій кількості різноманітних об'єктів, включаючи ізольовані тканини (Мi11ег, 1961а; Syono, 1965;

Neumann еt а1., 1969; Fosket, Тоrrеу, 1969), кінчики кореня (Guttman,

1956; Olszewska, 1959а , b), що ростуть листя (Саtarino, 1965), точки росту стебла (Саtarino, 1965), зародки проростає насіння (Haber,

Luippold 1960а, b), водорості (Мoewus, 1959), мохи (Szweykowska еt а1.,

1968) та інші об'єкти (Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker,

Dietrich, 1961; Мi11еr, 1961а).

б) Вплив цитокінінів на ріст клітин

Вже в перших роботах по цитокініни на стеблових каллюсах тютюну в лабораторії Скуга було показано, що цитокініни впливають не тільки на поділ клітин, але і на їхній ріст розтяганням. Скуг прийшов до висновку про те, що для росту клітин так само, як і для їх розподілу, потрібні й цитокініни, і ауксини, причому концентрації цих речовин і співвідношення між ними, що стимулює ріст клітин, відрізняється від тих, які стимулюють клітинний розподіл (Scoog , Мil1еr, 1957).

Найбільш ефективно цитокініни стимулюють ріст клітин у відрізках зростаючих листя. Це було показано на листках самих. різних дводольних трав'янистих рослин (Scott, Liverman, 1956;

Мi11еr, 1956; Powell, Griffith, 1960, 1963; Кuraishi, Okumura, 1956;

Кuraishi, 1959; Сatarino, 1965 ), а також на сім'ядолях (Ваnerji,

Laloraya, 1965, 1966; Курсанов та ін, 1969).

На відрізках листя однодольних рослин стимуляція росту клітин цитокінінів не вдається (Кuraishi , 1959). За допомогою цітокінііов вдається індукувати ріст клітин у листі, вже давно закінчили зростання

(Кuraishi, 1959; Моthes, 1960). Крім листя, стимуляція росту клітин цитокініни показана й у багатьох інших об'єктів (Schrank, 1958;

Саtarino, 1965;. Аrora еt а1., 1959; Wardlaw, Мitга, 1958; Мi11еr, < p> 1961а).

Однак у літературі відзначені випадки, коли цитокініни пригнічували ріст клітин. Пригнічення найчастіше виявляється на відрізках стебла і коріння

(Мi11еr, 1961а; dе Rорр, 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960;

Вanerji, Lа1оrауа, 1967; Sprent , 1968b; Gaspar еt а1., 1969), причому цитокініни знімають стимулюючу дію на ріст стебла ауксинів (

Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу, 1968).

Однак не виключено, що різниця росту клітин листя і клітин стебла і кореня при дії цитокінінів визначається різницею в діапазоні стимулюючих концентрацій. Таке припущення грунтується на роботах, вяких використання дуже низьких концентрацій цитокінінів призводило до стимуляції росту стебла (Supniewski еt а1.,

1957; Sуоnо, Yamaki, 1963b). Це питання підлягає спеціальному вивченню.

в) Дія цитокінінів на органогенез

Індукція за допомогою цитокінінів органогенезу у недиференційованої тканини стебловий каллюса тютюну була вперше показана Скугом зі співробітниками, які за допомогою ІУК і кінетіна викликали освіта у каллюса коренів і пагонів і встановили, що для закладання кожного з, цих органів були потрібні свої специфічні концентрації обох фітогормонів. Змінюючи вміст фітогормонів у живильному середовищі, можна було направляти органогенез в бік утворення коренів або пагонів (

Scoog, Мi11еr, 1957).

Так, наприклад, утримання в живильному середовищі 2 мг/л ІУК і 0,02 мг/л кінетіна викликало у каллюса серцевинною тканини стебла тютюну інтенсивне ділення клітин і диференціацію коренів. Підвищення концентрації кінетіна до 0,5 - 1 мг/л гнітило коренеутворення, але індукувати формування стеблових нирок. Подальше збільшення концентрації кінетіна до 2 мг/л надавало спільне інгібірує, на зростання каллюса і процеси органообразованія (Scoog, Мi11еr, 1957).

Стимуляція за допомогою цитокінінів процесів органогенезу була потім підтверджена на дуже багатьох об'єктах (Gorton et al., 1957; Тоrrеу,

1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp,

1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964;

Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарський, 1967; Вrandes,

1967; Воррен, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969).

При цьому в ряді випадків цитокініни, стимулюючи утворення пагонів, разом з тим затримували закладку коренів. Однак Хайде на листках бегонії показав, що закладення і коріння, і стеблових нирок потребує у цього об'єкта в цитокініни і ауксини, і для кожного з цих процесів існують оптимальні концентрації обох фітогормонів, за яких вони посилюють дію один одного (Неidе, 1965а, b) . Так як концентрації цитокінінів, що стимулюють закладку коренів, украй низькі (Scoog,

Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в більшості об'єктів вистачає, мабуть, власних цитокінінів для здійснення цього процесу. Можливо, саме цим пояснюється той факт, що дані ззовні цитокініни інгібують коренеутворення (Rорр, 1956; Sorokin еt а1.,

1962; Nieuwhof, 1967). Разом з тим у каллюса Рорulus tremuloides L. коренеутворення відбувалося тільки при повному видаленні з живильного середовища кінетіна і за наявності в середовищі 2,4-Д. Крім того, утворення пагонів вимагало у цього об'єкта видалення із середовища ауксинів і відбувалося під дією одного цитокініни (Wolter, 1968). Ці дані суперечать результатами Скуга про необхідність обох фітогормонів для диференціації, як коренів, так і пагонів. Однак це протиріччя могло б бути дозволено з позиції більшої ендогенного вмісту обох фітогормонів в каллюсе Рорulus tremuloides L., в порівнянні з їх вмістом в каллюсе серцевини стебла тютюну. Це питання вимагає подальшого вивчення.

Істотно відзначити, що за допомогою цитокінінів вдається також впливати на закладення і диференціацію генеративних органів, викликаючи зацвітання рослин в умовах несприятливого температурного або фотоперіодичних режиму (Чайлахян та ін, 1961; "Negi , Olmo, 1966;

Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969). За допомогою цитокініни можна також вплинути на підлогу квіток (Negi, Оlmo, 1966).

Цитокініни індукують органообразовательние процеси також у мохів

(Skinner, Shive, 1955). Під дією цитокінінів у протонеми моху, що представляє собою ниткоподібне освіта, индуцируется закладка стеблових нирок (Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al .,

1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska,

Handszu, 1965; Szweykowska, Schneider, 1967; Brandes, Kende, 1968).

На основі індукцііобразованія стеблових нирок у протонеми мохів розроблений високочутливий біотест на цитокініни (Hahn, Bорр,

1968). Відомо також вплив цитокінінів на процеси диференціації у папоротей (Gaudet, Нuang, 1967) .

Істотно, що дія цитокініни на процеси диференціації виявляється у одноклітинної водорості Аcttabularia (Zetsche, 1963)

. Ця гігантська клітина утворює в ході свого розвитку подібність корінця, стебла і капелюшки. У залежності від взятої концентрації кінетін стимулює або пригнічує утворення і зростання цих частин клітини. При цьому стимулюючі концентрації для стебла і капелюшки виявляються різними і змінюються в залежності від віку клітин.

Стимулюючи процеси диференціації, цитокініни в ряді випадків викликають де диференціацію (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw,

Mitra, 1958).

Таким чином, цитокініни дуже впливають на процес диференціації, характер якого змінюється залежно від концентрації цитокініни, його співвідношення з ауксинів та особливостей об'єкта.

г) Зняття з допомогою цитокінінів апікальної домінанти

За припущенням Тіманн, цитокініни і ауксини беруть участь у регуляції розподілу ростових процесів уздовж по стебла рослини. При цьому , якщо за допомогою ауксинів здійснюється придушення росту бічних бруньок з боку верхньої нирки і зростання стебла відбувається без утворення бічних пагонів (так звана апікальної домінанта), то цитокініни знімають інгібірує, на латеральні нирки верхівковою нирки або ауксинів і викликають ріст бічних пагонів (Wickson, Тhimann , 1958,

1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs,

Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На цій підставі можна з допомогою цитокінінів замінити головний втечу на бічній (Engelbrecht, 1967) або викликати посилений ріст багатьох бічних пагонів у рослин, які без обробки їх розчином цитокініни не дають розгалуження (Lona, Восhi.

1957).

д) Переривання спокою і стимуляція проростання насіння під дією цитокінінів.

За допомогою цитокінінів вдається перервати спокій сплячих бруньок деревних рослин в літній та зимовий періоди (Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а також вивести зі стану спокою бульби деяких рослин, наприклад бегонії (Esashi,

Leopold, 1967).

Цитокініни виявляються ефективним засобом у перериванні спокою деяких насіння (Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулююча дія цитокінінів на проростання виявлено на насінні латуку, які потребують для індукції цього процесу в дії червоного світла

(Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b;

Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокініни стимулюють їх проростання як у темряві (Мi11ег, 1956), так і при короткочасному впливі червоним світлом (Мil1еr, 1958).

За допомогою цитокінінів вдається підвищити у ряду рослин схожість насіння, ослаблену в результаті їх тривалого зберігання (Курсанов и др., 1966а, б).

е) Вплив цитокінінів на зростання цілих рослин

Вище були наведені приклади, коли за допомогою цитокінінів можна було викликати зростання бічних пагонів на рослині і їх зацвітання в несприятливих для цвітіння умовах. Що ж до загальної стимуляції росту рослин цитокініни, то її одержати досить складно і поки що не знайдені шляхи ефективного впливу на ріст і урожай рослин. В цьому відношенні було зроблено кілька невдалих спроб. Так, наприклад, обприскування рослин карликової пшениці розчином кінетіна не впливало на їх зростання (Уао , Canvin, 1969), а полив рослин томатів, що росли в піску, розчином кінетіна (10 - 100 мг/л) різко переслідував їх зростання (Kemp еt а1., 1957). Кінетін, доданий у живильне середовище (0,002 - 2 мг/л), гальмував також зростання томатів, огірків і гороху і затримував їх зацвітання (Witter, Dedolf, 1963). Невдачею закінчилися і наші спроби вплинути за допомогою кінетіна на формування зерна та вміст у ньому азотистих речовин у пшениці (Курсанов и др., 1966а , б). Мабуть, у всіх цих випадках в рослинах вистачало ендогенних цитокінінів або, принаймні, не вони були лімітуючим фактором.

Однак у літературі відомі приклади і стимулюючого дії цитокінінів на ріст рослин. Наприклад , кінетін, доданий у вкрай низьких концентраціях до розчину Кнопа, стимулював зростання проростків соняшника, квасолі і люпину (Supniewski еt а1., 1957), рослин ряски в темноті (Hillman, 1957), проростків люпину в темноті і на світлу (Fries, 1960 ), а також проростків редису на світлі (Кuraishi,

1959). Занурення рослин тютюну на 1 годину коренями в розчин цитокініни

(5 * 10-4 М) викликало значне посилення зростання листя на рослині та підвищувало в них вміст калію (Dyar, 1968). Є вказівки про можливість вплинути за допомогою цитокінінів наріст плодів яблуні (

Letham, 1969) і на формування врожаю у рослин кукурудзи (Власюк та ін , 1969). Особливо цікаві відомості отримані останнім часом

Туркова і Сабо (1970), які показали, що одноразове обприскування рослин соняшнику розчином кінетіна на тлі високої дози азотного харчування викликає значне збільшення загальної ваги рослин і збільшення ваги кошиків. Подібне ж обприскування прискорює та зацвітання рослин соняшника (Туркова, Фролова, 1970).

Наведені приклади дозволяють зробити висновок, що, хоча випадки, коли ендогенні цитокініни бувають у рослинах в мінімумі і тому проявляється стимулюючу дію екзогенних цитокінінів , бувають, мабуть, рідко, все ж таки можуть бути знайдені умови, за яких можна очікувати, що цитокініни виявляться ефективним засобом впливу на ріст і урожай рослин.

ж) Продовження за допомогою цитокінінів життя зрізаних листя

У попередніх розділах показано участь цитокінінів в регуляції росту і органообразованія у рослин. Однак, крім цього цитокініни впливають на вже закінчили своє зростання органи рослини.

Найбільш стильно їх дію позначається на зрізаних листках трав'янистих рослин. Цитокініни затримують їх пожовтіння і продовжують життя зрізаних листя.

з) Цитокініни як фактор впливу одних органів рослини на інші та їх вплив на пересування речовин у рослині

Цитокініни, як і інші фітогормони, є одним з факторів, за допомогою якого одні органи рослини впливають на інші. Вони роблять регуляторний вплив на розподіл поживних речовин в рослині.

и) Захисна дія цитокінінів проти несприятливих факторів

Цитокініни підвищують стійкість клітин до різних несприятливих дій, таким як, дія підвищеної та низької температури, зневоднення, гумові і вірусна інфекція, механічна дія і вплив різних хімічних агентів.

Так, в дослідах Мотеса і Енгельбрехт було показано, що кінетін підвищує стійкість до короткочасного нагрівання клітин обробленої їм половини зрізаного листа тютюну і сприяє подальшому репараційними процесу (Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964

). Ця дія цитокінінів Мотес ставить в прямий зв'язок з їх здатністю підвищувати утримування клітинами рухомих метаболітів і приплив до них поживних речовин із навколишніх тканин. Ця властивість клітин утримувати та притягувати рухливі метаболіти Мотес називає аттрагірую щей здатністю клітин. За даними Мотеса і Енгельбрехт, ця здатність клітин листа різко знижується в результаті нагрівання, а цитокініни підвищує її, що може бути одним із шляхів прояви його захисної дії по відношенню до нагрівання. Механізм такої дії цитокінінів не вивчений.

Не виключено, що він пов'язаний з їх впливом на функціональний стан мембран. Це питання потребує в спеціальному дослідженні.

У зв'язку зі сказаним важливо згадати, що захисний вплив цитокінінів проявляється при дії на рослинні об'єкти самих різних агентів, таких як, наприклад, пеніцилін (Platt, 1958), хлорамфенікол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробйова, 1962; Еngelbrecht,

Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF і тетрахлорнітробензол (

Penot, 1963), 5-фторурацил (Kim Won-Kyum , Greulach, 1961), 8 - азагуанін (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсичні концентрації сахарози (Butcher, Street, 1960), високий відсоток збагачення води D2О

(соре еt а1., 1965) , механічна дія на клітини листа при інфільтрації (Bagi, Farkas, 1968) і т. д. Причини захисної дії цитокінінів в кожному конкретному випадку можуть бути різними і, очевидно, вимагають спеціального вивчення. Однак не виключено, що механізм такої дії може виявитися і однаковим. Наприклад, він може проявлятися через дію цитокінінів на структурний і функціональний стан різних макромолекуляріих компонентів клітини і, зокрема, на стан їх мембранного апарату. Електронно-мікроскопічні дослідження показують, що цитокініни затримують деградацію різних мембранних структур в клітинах листа, включаючи ламелли строми і грани хлоропластів (Курсанов та ін, 1964; Свєшнікова та ін, 1966), мембранні структури мітохондрій (Курсанов та ін, 1964) і ендоплазматичний ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). За допомогою цитокініни вдавалося запобігти руйнуванню в зрізаних листках мембранної оболонки сферозом, що містять гідролітичні ферменти, і в такий спосіб захистити від руйнування білки, нуклеїнові кислоти і ліпоїдами

. плазми (Ва1z, 1966). Очевидно, дія цитокінінів на мембранний апарат клітини може мати істотне значення в здійсненні їх регуляторного дії на обмін речовин рослин і не виключено, що має відношення до захисній дії цитокінінів при різних несприятливих впливах.

Іншу інтерпретацію може мати захисну дію цитокінінів на листя цілих рослин в умовах підвищеної температури (Mothes, 1960 ) та посухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965). Мабуть, у таких випадках у листі може виникати дефіцит ендогенних цитокінінів за рахунок зниження їх надходження з коренів, що і створює умови для захисної дії даних ззовні цитокінінів. Правда, необхідно згадати, що таке захисна дія проявляється не завжди. Так, за допомогою цитокініни не вдалося затримати пожовтіння рослин пшениці при недоліку водопостачання в умовах вегетаційного досвіду (Nunes, 1967

- 1968). Однак робота в цьому напрямку може бути перспективною для захисту рослин від різних несприятливих впливів.

2.4 Роль калію у мінеральному живленні рослин

а) джерела калію для рослин

Калій представлений в природі трьома ізотопами , з яких К39 становить 93,31%, К40 - 0,01%, К41 - 6,68%. У вільному стані він не зустрічається в зв'язку з великою хімічною активністю. Калій є сильним відновлювачем. Він легко віддає свій зовнішній електрон і переходить при цьому в одновалентних катіон.

У грунті знаходиться у формі водно-розчинних солей, обмінного і необменного калію, силікатів і алюмосилікатів. До 98% калію, що знаходиться в грунті, недоступна рослинам. Найбільш доступний і важливий для рослини - обмінний калій. Рослини поглинають калій з грунту.

Всередині рослинної клітини калій розподілено нерівномірно.

Його не виявили в ядрі і хлоропластах. Особливо багато калію у молодих рослин, тобто в період, коли у рослин йде інтенсивний поділ клітин і синтезуються органічні речовини. Максимум калію у більшості рослин відзначений до моменту цвітіння; особливо це характерно для злаків.

Фізіологічна роль калію ще не досить ясна. Проте наявний експериментальний матеріал дозволяє зробити деякі висновки про роль калію в рослинних організмах. Важливе значення має більш-менш стійке співвідношення концентрацій іонів калію, натрію і кальцію в організмі. Калій, легко проникаючи усередину клітини, збільшує проникність клітинних мембран для різних речовин, що значно впливає на обмін речовин в найрізноманітніших напрямках.

Процес засвоєння калію рослинами з водних розчинів залежить від складу аніонів і катіонів, що входять в живильну суміш останнім часом отримані докази того, що аніони за ступенем свого впливу на інтенсивність поглинання калію розташовуються в наступний ряд:

HCO3> CI> H2PO4> NO3> SO4

Катіони вступають в антагоністичні взаємини з калієм, що певним чином позначається на процесі його поглинання. За ступенем прояву антагонізму катіони складають наступний ряд:

Ca2 +> NH4 +> Na +> Mg2 +

Вивчення взаємин калію з іншими іонами триває у зв'язку з наявністю багатьох протиріч з цього питання.

Процес засвоєння калію залежить від рН середовища. Найбільш сприятливими є слабо кисла або нейтральна реакція. При зсуві рН в сильно кислу або лужну сторону поглинання калію сильно гальмується (Удовенко, Іванов, Ложкіна, Урбанович, 1964).

У природних умовах рослини використовують водно-розчинний калій, зміст якого в грунтовому розчині поповнюється за рахунок резервів грунтового поглинаючого комплексу. Такий процес йде на протязі всього життя рослини (Чириков, 1951).

Взаємозв'язок рослини з джерелами калію в грунті можна виразити схемою , наведено нижче.

Рослина

^ калій грунту воднорастворімий

^ Калій грунтового поглинаючого комплексу, виділений в розчин

(Сa2 +, Mg2 +, Na +, H +)

б) значення калію в житті рослини

При недоліку калію в живильному середовищі в рослин спостерігаються ознаки калійного голодування. Спостерігається крайової запал листя. У деяких рослин розвивається хлороз, а у картоплі на листках з'являється бронзовий відтінок. Ознаки голодування раніше виявляються у старого листя, а потім і у більш молодих. Мабуть, молоде листя можуть деякий час використовувати запаси калію, накопичені в старих листках, що свідчить про можливість повторного використання цього елементу. Насіння, що утворилися у рослин в умовах калійного голодування, нерідко втрачають схожість. Сильно знижується також стійкість рослин до різних захворювань і несприятливих кліматичних умов (Баранов і Кореньков, 1956 г).

в) фізіологічна роль калію в рослинах

Фізіологічна роль калію в рослинах вивчена недостатньо і багато аспектів впливу калію на процеси, що протікають в рослинному організмі, залишаються неясними. Можна і зараз вважати в основному правильну оцінку становища, дану М. А. Єгоровим ще у 1923 р.: "Не тільки вичерпного, але і скільки-небудь повного з'ясування значення калію в житті рослини ми досі не маємо". Накопичений до теперішнього часу матеріал з цього питання дозволяє сформулювати сучасні уявлення про фізіологічну роль калію у вигляді наступних положень.

1. Великий вплив робить калій на вуглеводний обмін рослин.

Наявність калію позитивно позначається вже на процесі утворення вуглеводів при фотосинтезі, а також на процеси перетворення і пересування вуглеводів в рослині, що можна пояснити впливом калію на активність ферментів амілази і інвертази , діяльність яких в умовах калійної недостатності сильно гальмується.

2. Калій робить глибокий вплив на протоплазму клітини. При його наявності збільшується гідратація колоїдів протоплазми, у зв'язку з чим знижується її в'язкість, а водоудерживающие сили зростають, про що можна судити по значному збільшенню кількості зв'язаної води.

3. Забезпеченість рослин калієм позитивно впливає на синтез рослинами вітамінів (зокрема, тіаміну), що, мабуть, теж пов'язано зі сприятливим ходом синтезу вуглеводів.

4. Великий інтерес для практики представляє відзначене багатьма дослідниками позитивний вплив калію на структуру врожаю, тому що ці показники є вирішальними у створенні врожаю.

5. За наявності калію підвищується стійкість рослин до низьких температур, посухостійкість, а також стійкість проти різних захворювань. Встановлено в умовах експерименту, що при нестачі калію знижується тургорное тиск рослин, особливо в суху жарку погоду, а транспірація сильно зростає. Ці явища в природних умовах, коли калій постійно знаходиться в певній кількості в грунті, виражені не дуже сильно (Рогаль, 1958).

6. Безперечно, вплив калію на процес нку