?, N (t)> 0 вимираюча
3. Якщо k = 0 (k2 = k1) t>?, N = N0 cтационарная Як зміниться кількість клітин в системі, якщо обмежити кількістьпоживних речовин?
У цьому випадку зміна кількості клітин в популяції з часомбуде описуватися логістичним рівнянням Ферхюста: dN/dt = kN * (Nmax-N/Nmax)
Nmax - максимально можлива чисельність популяції в даних умовах.
Малюнок. Логістична крива.
Початкова частина N Nmax кількість поживних речовин обмежує подальше зростання кількості клітин в популяції.
Основні особливості кінетики біопроцесів
1. У біокінетіке в якості змінних величин виступають не тільки концентрації речовин, а й інші параметри.
2. Біосистеми просторово гетерогенна, отже умови дії реагентів можуть відрізнятися в різних точках системи і змінні змінюються не тільки в часі, але і в просторі.
3. Існують специфічні механізми саморегуляції дії за принципом зворотного зв'язку.
4. Труднощі біокінетікі пов'язані також з тим, що вона описує процеси відкритих систем.
Схема системи з негативним зворотним зв'язком
ОУ - об'єкт управління,
РВ - регульована величина,
ІУ - вимірювальний пристрій
(вимірювання параметрів регульованої величини)
АС - апарат порівняння,
ОС - зворотній зв'язок, f - сигнал від вищих центрів регуляції.
Найпростіша кінетична модель відкритої системи
. Модель системи в якій відбувається обмін речовин "а" і
"b" з навколишнім середовищем, всередині оборотні реакції перетворення
"а" в "b", у зовнішніх резервуарах концентрація цих речовин постійна і дорівнює відповідно А і В.da/dt = k1 (A-a)-k2 (a-k-2b)db/dt = k2a-k3 (b-B)-K-2b
Для стаціонарного стану буде дотримуватися умови: da/dt = 0, db/dt =
0.
"а" стаціонарне і "b" стаціонарне не залежать від початкових умов, тоє від значень "а" і "b" у момент t = 0. "а" стаціонарне і "b"стаціонарне визначаються тільки величинами констант k з 1 по 3 іконцентрацій речовин у зовнішніх резервуарах системи, тобто А і В.
Висновок:
У якому б початковому стані не знаходилася система, в ній наприкінцірешт встановиться один і той же стаціонарний режим при якому а = астаціонарне, b = b стаціонарне. Ця властивість еквівалентності стаціонарнихстанів. Воно притаманне відкритих систем і постійно зустрічається прививченні властивостей біополімерів.
Якісний аналіз кінетичної моделі
Основна ідея методу полягає у відмові від знаходження точниханалітичних рішень диф рівнянь. Замість цього використовуються якісніхарактеристики динамічної поведінки системи: стійкість абонестійкість стаціонарного стану, переходи між стаціонарнимистанами, наявність коливання в системі, якісназалежність поведінки системи від критичних значень параметрів. Найбільшважливою властивістю стаціонарного стану є його стійкість, вонавизначається спосбностью системи мимовільно в нього повертатися післязанесення зовнішніх збурень, що відхиляють систему від початково стаціонарноїточки.
Очевидно, щоб зробити висновок про стійкість стаціонарногостану необхідно мати відповідні критерії.
Басейн з водою відкрита система. З певною Vпр в нього надходитьречовина а, але воно з певною Vот із системи закінчується. Vпр постійна,
Vпр = V0 = cosnt. Щоб з'ясувати з якою швидкістю змінюється кількістьречовини в системі, потрібно обчислити: da/dt = Vпр - Vот = V0 - ka, k - const
Vот.
Малюнок. Стаціонарне стан в т. а відповідає умові, що V = cosnt = 0. У стаціонарній точці da/dt = 0. Кількість речовини в системі постійно. Качетвенний аналіз дається графічним методом. Випадкові відхилення а будуть компенсуватися системою.
Стаціонарне стан а стійко.
Якісний критерій стійкості стаціонарного стану Ляпунова
Якщо система перебуває в стані рівноваги, то точка, що зображаємісце розташування досліджуваного показника на графіку буде мати постійнезначення координат. dx/dt = 0, dy/dt = 0 x (t) - const, y (t) - const
Така точка одержала назву особливої точки. Вона показує місце розташування на графіку стаціонарної системи. Якщо система з якихось причин виходить зі стану рівноваги, то що зображає точка зміститься з особливої точки і почне рухатися по площині відповідно до зміни координат х і у.
У цій ситуації: dx/dt = p; p = f (x; y); dy/dt = q; q = f (x; y).p і q - безперервні функції, визначені в даній області площині. УВідповідно до критерію Ліпунова стан рівноваги стійко, якщо длябудь-якій області допустимих відхилень від стану рівноваги (() можнавказати область (, навколишнє стан рівноваги і що володіє тимвластивістю, що ні один рух перетворює точки, яка починається вмежах області (ніколи не досягне межі області (.
За цих умов стаціонарний стан стійко.
Якщо ж для какой то області (не існує області (, то рівновагаНЕ вустойчіво.
У багатьох системах існує не один, а кілька стаціонарнихстанів, властивості їх найчастіше розрізняються. І це в першу чергустосується їх стійкості, тому в даних ситуаціях завданням якісногоаналізу є визначення стійкості усіх стаціонарних станів іумов переходу між ними.
Редукція числа рівнянь. Принцип вузького місця
Бажано відобразити в системі рівнянь всі її найбільш значущівластивості. Але разом з тим системи диф рівнянь з великого їх числа,є перевантаженими. Така модель занадто деталізована,отже найбільш оптимальними моделями, що характеризують основнівластивості систем є моделі, що складаються з невеликого числа диференрівнянь (імовірно з двох).
Принцип вузького місця (ПУМ) заснований на поділі всіх змінних,характеризують властивості системи на швидкі і повільні. Характерне часпроцесу - (відбиває час розвитку процесу. (процесів ферментативногокаталізу 10-1 - 10-6 с, процеси фізіологічної адаптації, для них (кілька хвилин і більше, процеси репродукції в цій же системі, для них (кілька хвилин і більше. (- Величина протилежна швидкості. V = 1/(. Умежах однієї окремої ланцюжка взаємопов'язаних реакцій завжди єнайбільш повільні і найбільш швидкі стадії.
Згідно ПУМ загальна швидкість всього ланцюга реакцій визначається найбільшповільною стадією (вона і є вузьке місце), вона має найбільше (,
Vmin. Загальний час всього ланцюга реакцій (усього процесу) буде мало відрізнятисявід характерного часу вузького місця. Щоб впливати на часпроцесу треба впливати на вузьке місце.
При зовнішніх збурюваннях в системі спостерігаються зміни як швидких,так і повільних перменних, однак ці зміни протікають з різноюшвидкістю. У стійкій системі швидкі змінні швидко відхиляються відсвоїх початкових значень, але швидко в них повертаються. Повільнізмінні змінюються в ході тривалих перехідних процесів, що визначаютьдинаміку всієї системи. Фактично швидкі змінні коливаються біля своїхстаціонарних значень. Тому замість диф рівняння, що описує динамікушвидкої змінної можна записати алгебраїчне рівняння, що відображає їїстаціонарне значення, що призведе до постійного зменшення числа диференрівнянь в системі, залишаться лише ті, що описують найбільш повільніпроцеси. dx/dt = AF (x; y) dy/dt = Q (x; y)
A>> 1 (A * F>> 1 (x швидка мінлива (dx/dt швидка величина, швидкість (х велика)ділити на А
((dx/dt) = F (x; y), де (= 1/A, (> періоду обертання дифузії виходить Д-структура. Вона характеризується регулярним розташуванням молекул води та їх правильного, закономірною орієнтацією.
2. Кластерна модель Шерага.
Рідка вода складається з окремих молекул і структурно пов'язанихкластерів. Кластери постійно розпадаються й знову виникають. Це створюєусереднене оточення для кожної окремо взятої молекули води, - слабовраховує молекули води в молекулярних групах.
3. Модель Самойловарозглядає структурні зміни води при різних температурах.
Припустимо, що під час танення льоду, що відірвалася молекула води заповнюєпустоти кристалічної решітки, при цьому збільшується питома вага.
Максимальний питома вага води спостерігається при +40 С, при більш високій t0відбувається збільшення амплітуди коливань молекул води, збільшеннязайманого нею об'єму і зниження щільності.
Розчинність різних речовин у воді
У воді добре розчиняються електроліти внаслідок високоїдіелектричної проникності води, так само речовини з великою дипольниммоментом і речовини, здатні утворювати водневі зв'язки з молекуламиводи.
Малюнок. Нерозчинні речовини у воді: різні вуглеводні, масла, жири. Це пояснюється тим, що контакти між молекулами Н2О-Н2О і С6Н6-О молекулами виявляються більш вигідними, ніж С6Н6-Н2О. У будь-якій ситуації, коли вільна енергія розчину менше вільної енергії води і розчинної речовини, ця речовина добре розчиняється у воді (і навпаки).
Гнучкість полімерних молекул
Молекули біополімерів складні й мають набір властивостей.
Інфрмаціонность полімерних молекул базується на різноманітності мономірнихланок. Будь-яка біо молекула являє собою своєрідний біо текст інесе в собі певний об'єм інформації. Для біофізики важливі властивості таінформація молекул, для цього інформаційні молекули порівнюють змодельними молекулами. До них відносять каучук, він володіє еластчностью
(властивість, характерна для біополімерів). Еластичність - це здатністьполімеру відчувати великі пружні деформації (що досягають 100%) при маломумодулі пружності. Але в каучуку немає інформації, тому що він складається змономерів, це гідність використовується для порівняння з біополімерах дляз'ясування біофункціі.
Молекули каучуку підкоряються законам Гука
? =? (L0-L)/L0,напругу? одно модулю пружності?, L0 - початкова довжина, L - кінцевадовжина. Каучук має деякі властивості ідеального газу. Ентропійнийхарактер пружності для ідеального газу означає, що при русі поршняусередині циліндра і зростання тиску в ньому, ми перекладаємо його з більшймовірного стану в менш верояное стислий стан, знижується ентропіягазу. З каучуком відбувається те саме. Між елементами каучуку,пов'язаними в лінійну ланцюг, існують зв'язки між якими можутьвідбуватися обертання, внаслідок чого змінюється конформація ланцюга. Убіополімерах так само є такі зв'язки: С-С, С-N, С-О, навколо яких можутьвідбуватися обертання - молекули біополімерів мають конформаційноїлабільністю. Ці конформаційні властивості відіграють важливу роль, тому що наних базуються всі функціонально важливі властивості біополімерів.
Клубок, глобул і умови їх існування
Малюнок. Завдяки обертанню навколо одиничних зв'язків, ланцюжок біополімерів згортається мимовільно в клубок.
N - кількість ланок l - середня довжина ланки (довжини ланок не рівні) h - відстань між початком і кінцем
Потрібно знайти розмір клубка.h = 0, тому що кінець ланцюжка може рівноймовірно перебувати в будь-якому місці завідношенню до початку, тому знаходять h2, так як він не дорівнює нулю. h2 = Nl2 * (1 + cosQ)/(1-cosQ) малюнок. Q - кут обертання, кут між продовженням і ланкою ланцюга. h2 характеризує розміри статичного полімерного клубка. Стан клубка є найбільш імовірним станом біополімеру. Йому відповідає максимальна ентропія.
Є прямі докази існування клубка біополімерів. Фотографії.
При згортання в клубок між атомами виникають взаємодії двохтипів.
1) Взаємодії ближнього порядку - взаємодії між сусідніми полімерними ланками.
2) Дальні взаємодії, дуже об'ємні ефекти. Вони виникають між атомами, які в цепочечной структурі біополімеру відстоять далеко один від одного, але внаслідок вигинів ланцюга опинилися на невеликій відстані.
Внаслідок об'ємних ефектів щільність ланок у просторі, зайнятому молекулою біополімеру, може змінюватися від точки до точки . Існує просторова кореляція. У стані клубка флукітуація (коливання) щільності має порядок самої щільності. Однак наявність об'ємних взаємодій може привести до такого стану в якому флуктуація щільності виявиться малою в порівнянні з щільністю. Такий стан носить назву глобули.
Умови існування клубка і глобули.
Важливі заряди, відстані між мономерами і t0. Збільшення t0 сприяєвідштовхуванню ланок, зниження приводить до притягання. Існують t0 прияких відштовхування між мономерами повністю компенсується їх взаємнимтяжінням. Така t0 відповідає точці Гетта Q (тепла). У Q-точцімакромолекула представляє собою клубок з розмірами R? lN1/2. Призбільшення t0 вище Q-точки зростають сили відштовхування між мономерів та R
> LN1/2 але макромолекула буде у вигляді клубка. При зниженні t0 нижче Q-точкив об'ємних взаємодіях будуть переважати сили притягання міжмономерів. Це призведе до конденсації полімерного клубка в щільне слабофлуктуірующее утворення, яке називають глобул, R? lN1/3. Такимчином зміна t0 приводить до зміни розмірів макромолекули, змінищільності мономерів, і як наслідок до зміни енергії взаємодії тазміні агрегатного стану.
Вільна енергія взаємодії ланок залежить від щільності агрегаціїцих ланок.
Малюнок. Вид клубка при нульовій температурі, F-вільна енергія, n - число ланок. У стані клубка молекула має min вільної енергії при N
? 0. Де F = 0 будуть здійснюватися оборотні переходи між клубком і глобул. Переходи можуть бути двох видів:
1) переходи першого роду: при зміні t0 спостерігається тепловий ефект, S і внутрішня енергія змінюються стрибками.
2) фазовий перехід другого роду: без теплових ефектів . Теплоємність при цьому змінюється стрибкоподібно, S і внутрішня енергія змінюються плавно. У результаті питома V системи не відчуває стрибкоподібність змін.
Таким чином вид переходу визначається властивостями макромолекули. У разіжорсткої полімерного ланцюга перехід клубок-глобул здійснюється як фазовийперехід першого роду, що в разі гнучкої ланцюга - як фазовий перехід другогороду.
Малюнок. Графічна залежність щільності мономірних ланок від t0. n - щільність мономірних ланок, 1 жорстка ланцюг, 2 гнучка ланцюг. У разі гнучкої ланцюга немає конкретної Q точки, виділяється Q лише область. У реальних біо молекулах гнучкість ланцюга може змінюватися в силу відмінностей окремих ділянок.
Статистична картина фазового переходу ускладнюється в реальних молекулах.
Структури перебудови залежать від фізичної природи взаємодій міжмономірні ланками і необов'язково усереднюються по всьому об'єму, зайнятогоданої молекулою.
Статистична теорія полімерних ланцюгів
СТПЦ бере початок у 50-х роках ХХ століття з Ленінграда. Основна ідея СТПЦполягає в тому, що в полімерного ланцюга реалізуються не будь-які поворотиатомних груп навколо одиничних зв'язків, але існують лише певніповоротні ізомери. Конформацію ротомеров можна встановити, якщо ми знаємохімічну структуру ланцюга.
Малюнок. Етан. Більш вигідно транс-конформація, тому що навколо одиничною зв'язку обертається молекула і міняється Е потенції.
Малюнок. Графічна залежність Е потенції. від кута обертання. ? = 0 при транс. Під час поворотів навколо одиничною зв'язку молекула етану долає своєрідний енергетичний бар'єр =
12200 Дж/моль.
Величина енергетичного бар'єру має в своїй основі енергіюдисперсійних сил, якщо взаємодіючі ланки не полярні, якщо ж вониполярні, то крім дисперсійних сил, свій внесок вносять орієнтаційні ііндукційні сили.
Малюнок. Бутан. СН3-СН2-СН2-СН3 енергетично більш вигідна транс-конформація, при якій СН3 групи перебувають на max відстані один від одного.
Час перетворення одного ротомера в іншій 10-10 с. Ротомери не можна розділити, вони безперервно переходять з однієї конформації до іншої.
Біофізика клітини. Мембранології.
Всі клітини оточені цитоплазматичної мембраною, яка представляєсобою функціональну структуру, товщиною в кілька молекулярних шарів,яка обмежує цитоплазму і більшість внутрішньоклітинних структур, атак само утворює єдину систему канальців, складок і замкнутих порожнин,розташованих усередині клітини. Товщина рідко перевищує 10 нм, у ційструктурі щільно упаковані ліпіди і білки, тому суха вага мембранискладає більше Ѕ сухої маси клітини.
У середині XIX століття Дюбуа-Реймон вперше повідомив, що між внутрішньою тазовнішньою поверхнею шкіри жаби є різниця потенціалів. Моль ввівтермін "мембрана", він вивчав цитоплазму клітин рослин і з'ясував, що вонаоточена напівпроникною мембраною. 1877 Пфейфер-ботанік, досліджуючиявище осмосу, користувався як природного, так і штучної мембраноюз осадового ферроціаніда. Cu> cходнства між ними> природнамембрана бере участь у явище осмосу. Пізніше почали говорити про створеннябіопотенціал мембрани (кінець XIX століття). 1902 р - Бернштейн - мембраннатеорія потенціалу спокою і потенціалу дії> розвиток мембранології.
Хакслі, Ходжкін і К0 вперше показала, що потенціли спокою і діїбазуються на виборчої проникності мембрани до певних іонів
(К +) - неоднаковий розподіл іонів по обидва боки мембрани, в основічого лежать процеси активного транспорту іонів через мембрану. За участюмембрани пов'язані: фоторецепції, рецепція, БАР, передача нервового імпульсу,синтез ДНК.
Хімічний склад мембрани
Досить високий вміст ліпідів, вони складають мембраннуматрицю; білки складають варіабільную частина; вуглеводи у виглядіглікопротеїдів і гліколіпіду. У мембрані завжди знаходиться невелика кількістьводи (важлива роль).
Ліпіди мембрани:
Класифікація
I. Класи:
1. Ліпіди - похідні гліцерину. Кефалінія - фосфодіетаноламін,
Лецитин - фосфатидилхолін.
2. Ліпіди - похідні сфінгозіна. Сфінгоміолін, цереброзидів.
3. Стерини - холестерин,?-Ситостерин, ергостерину, зімостерін і т.д.
4. Мінорні ліпіди -?-Каротин, вітамін К.
II. Групи:
1. Нейтральні ліпіди - холестерин, тригліцериди.
2. Цвіттеріони - 2 заряду диполя - фосфотіділетаноламін, фосфотіділхолін.
3. Ліпіди - слабкі кислоти, фосфотіділсерін.
4. Ліпіди - сильні кислоти - фосфотіділовие кислоти і сульфокислот.
Мембранні білки
З трудом піддаються виділенню, багато хто взагалі не виділяються без порушенняструктури. Білки в мембрані відрізняються великою різноманітністю. Більшістьбілків в мембрані знаходяться у вигляді клубка, 30% білків можуть знаходиться наповерхні мембрани у вигляді спіралі. Існує декілька класифікаціймембранних білків:
I. Функціональна класифікація
1. ферментативні,
2. транспортні,
3. рецепторні,
4. каналоутворювального,
5. Воротні,
6. структурні.
II. Класифікація по локалізації по відношенню до ліпідів.
1. інтегральні,
2. периферичні.
Інтегральні білки занурені в мембрану або пронизують її наскрізь.
Периферичні білки на поверхні мембрани і слабко пов'язані з нею - слабківзаємодії. На поверхні інтегральних білків є значноменше ділянок, які несуть електричний заряд, ніж на поверхніпериферичних білків.
Вандеркой і Капалді 1972 р. - всі амінокислоти поділяються на полярні,неполярні і проміжні. Полярність а-до першої групи прийняли за 1,полярність а-до другої групи - за 0, полярність а-до третьої групи - за Ѕ.
Вивчили складу периферичних та інтегральних білків: 20 видів мембраннихбілків: середня полярність всіх білків дорівнює 0,46; інтегральні білки маютьполярність від 0,3 до 0,4; периферичні білки мають полярність від 0,41 до
0,53.
Вуглеводи мембран
У зв'язаному вигляді не зустрічаються. До складу мембранних вуглеводів входятьнаступні цукру:
- Д-галактоза,
- Д-глюкоза,
- ацетилглюкозамін,
- ацетілгалактозамін,
- Д-фруктоза,
- Д-маноза,
- Д-ксилоза.
Родопсин - глікопротеїн оболонки сітківки, складається з вуглеводневоїланцюжка (4%), пов'язаної з білками М = 28000 Так. Глікопротеїди єрецепторами для гормонів, медіаторів, пептидів та ін Велика кількістьглікопротеїдів у вірусних оболонках (до 40% оболонки).
Вода
З нею пов'язано багато структурно-функціональні властивості мембран, а такж процеси стабілізації і формування мембран. Вода входить до складумембран і поділяється на вільну, пов'язану і захоплену. Пов'язана івільна вода різниться по рухливості молекул води і розчинюючоїздібності. Найменшою рухливістю і розчинюючої здатність маєвнутрішня зв'язана вода. Вона присутня в ліпідної зоні мембран у виглядіокремих молекул. Основну частину зв'язаної води представляє водагідратної оболонок. Ця вода оточує полярні групи білків і ліпідів,має min рухливість і практично не має властивості розчинника.
Вільна вода в порах і каналах. По ній можуть переміщатися вільні іони.
Вона є гарним розчинником, рухлива і має всі властивостірідкої води. Захоплена вода має ізотопним рухом, характерним длярідкої води, є гарним розчинником. Вона зустрічається в центральнійзоні мембран, між її ліпідними шарами, але ця вода простороводілиться як з позаклітинної рідиною, так і з цитоплазмою. У неї немаєможливості вільно з ними обмінюватися.
Струкрурная організація мембран
Погано вивчена, але впроваджується електр?? нна мікроскопія, ЯМР, ЕПР.
Мембрани - 3х шарова структура з зовнішнім і внутрішнім шаром, тонкі,темні до 2,5 нм, внутрішній шар між ними світлий до 3,5 нм. Вважається,що основою біомембран в більшості випадків є мембранні ліпіди.
1925 Грейбель і Гортер описали властивість фосфоліпідів мимовільнеосвітою ними кута біомолекулярних шару з замкнутою поверхнею вводному середовищі. Ліпіди утворюють кулясті освіти.
Малюнок. В іншій роботі показано, що такі утворення зберігають стійкість, якщо зовнішній d цієї замкнутої поверхні не меннее
30 нм, тому що чим менше d, тим зазори між головками ліпідів більше і вода просочується всередину замкнутого освіти і порушує стабільність . Стабільність бішару визначається зарядженими головками ліпідів.
Ассімметрічность - 2ух шарів, вони можуть складатися з різних ліпідів.
Еритроцитарна мембрана: у зовнішньому шарі багато фосфатидилхоліну ісфінгоміеліна, у внутрішньому шарі багато фосфатидилетаноламін іфосфатидилсерин. У багатьох випадках неполярні хвости містять ланцюжка від
10 до 22 атомів С, між якими можуть бути насичені і ненасиченізв'язку, це обумовлює ряд властивостей мембран. Чим більше ненасиченихзв'язків, тим нижче t0 замерзання ліпідного бішару. Внутрішній шар бішарунерихлий, він містить багато холестерину, він заповнює простірміж неполярних хвостами, впливає на t0 замерзання бішару: чим більшехолестерину, тим нижче t0 кристалізації. Холестерин бере участь устабілізації мембран і буде впливати на проникність мембран, ніж йогобільше, тим нижче проникність мембрани.
Мембранні ліпіди володіють динамічними властивостями:
- здатність ліпідної молекули до латеральної дифузії, коефіцієнт латеральної дифузії дорівнює 3,25 * 10-8 см/сек. Коеф відображає здатність переміщення ліпідної молекули вздовж мембрани,
- обертальна дифузія, К = 10-9 сек,
- flip-flop перехід, ліпідні молекули перетинають мембрану, переходячи з одного шару в інший. К = 10-3 сек середня величина, що показує кількість переходів - 1 перехід в 1000 сек.
Організація мембранних білків
Більша частина мембранних білків знаходиться у вигляді клубка (? 70%), основначастина може розгортатися на поверхні ліпідного бішару внаслідокелектростатичного взаємодії з ліпідними голівками. У цьому випадкубілки будуть розташовані на поверхні ліпідів у вигляді спіралі.
Родоспін, M = 28000 Так, форма сфери, d = 4 нм, дрібна молекула.
Динамічні властивості білків.
1. Латеральна дифузія. всі значення для білків з М = 100000, К = 3 * 10-10 см/сек. Але білки можуть об'єднуватися в кластери, які мало рухливі.
2. Обертальна дифузія К = 0,34 сек.
3. flip-flop переходи, К = 10-4 сек - частота flip-flop переходу.
Моделі біологічних мембран
У 1935 р. модель Даніеля Доусона унітарна модель біо мембран. Ліпідний бішар - структурна основа. Зовнішній і внутрішній шари - глобулярні білки. Симетрична модель.
Модель Робертсона (середина 60х г). Мембрана являє собою 3х слойнуюструктуру, середній шар з ліпідів.
