Відчуття смаку і запаху (нюх) пов'язані з дією хімічнихречовин, що збуджують специфічні хеморецептори.

Нюхові відчуття викликаються речовинами, що розчиняються услизу і стимулюють нюховий епітелій, розташований у верхній частиніносової порожнини. У кожній половині носа є нюхова областьплощею близько 2,5 кв.см.

Існує Стереохімічна теорія нюху, згідно з якою євідповідність між властивостями рецепторних молекул, що знаходяться в віянюхових клітин, і конфігурацією і розмірами молекул пахучих речовин.
Найбільш сильні нюхові відчуття викликають речовини, розчинні вводі і жирах.

Нюхові рецептори є первинними біполярними сенсорнимиклітинами, від яких відходить по дві відростка: від верхньої частини - дендрит,несучий вії, а від основи - аксон. Реснички занурені в шар слизу,покриває нюховий епітелій, і не здатні активно рухатися. Пахучіречовини, що переносяться вдихуваним повітрям, вступають у контакт з мембраноювій - найбільш імовірним місцем взаємодії між стимулюючоїмолекулою і рецептором. Аксони, що прямують в нюхову цибулину,об'єднані в пучки. Слизова оболонка носа, крім того, містить вільнізакінчення трійчастого нерва, частина яких теж здатна реагувати назапахи. В області глотки нюхові стимули здатні порушувати волокнаязикоглоткового черепно-мозкового нерва (IX) і блукаючого (X) черепно -мозкового нерва. Шар слизу, що покриває нюховий епітелій іщо оберігає його від висихання, постійно поновлюється завдякисекреції і руху війок навколишнього епітелію.

Нюхові клітини регулярно змінюються, при цьому, мабуть, не всівони функціонують одночасно.

За допомогою електородов, поміщених на нюховий епітелій, при діїзапаху реєструються повільні потенціали складної форми, амплітудою вкілька міллівольт, які відображають сумарну активність багатьох клітин ітому не дають інформації про властивості окремих рецепторів.
Зареєструвати активність одиночного рецептора вдається тільки випадково.
Такі експерименти показують, що спонтанна активність цих клітин дужемала (лише кілька імпульсів в секунду) і що кожний рецептор можереагувати на безліч речовин.

Людина здатна розрізняти запах кількох тисяч різних речовин.

Одиночна чутлива клітина деполярізуется і генерує потенціалдії у відповідь на єдину молекулу або, найбільше, на кількамолекул пахучого речовини.

Кодування нюхових стимулів рецепторами до цих пір може бутиописано тільки приблизно. По-перше, індивідуальна рецепторних клітинаможе реагувати на досить значне число різних пахучих речовин.
Відповідно різні нюхові рецептори мають перекриваютьсяпрофілі відповідей. Таким чином, кожне пахуче речовина пов'язано зіспецифічною картиною збудження в популяції чутливих клітин, прицьому чим більше концентрація пахучого речовини, тим більше загальний рівеньзбудження.

Гістологічно нюхова цибулина підрозділяється на кілька шарів,характеризуються клітинами специфічної форми, забезпеченими відросткамипевного типу з типовими видами зв'язку між ними. Основними рисамиобробки інформації в нюхової цибулині є: конвергенціячутливих клітин на мітральних клітинах, виражені гальмовімеханізми та еферентної контроль імпульсації, що входить до цибулину. Уклубочкової (гломерулярної) шарі аксона приблизно 1000 нюхових клітинзакінчуються на первинних дендритах однієї мітральної клітини. Ці дендрититакож утворюють реципрокні дендродендрітние синапси з перігломерулярниміклітинами. Контакти між мітрального і перігломерулярнимі клітинамизбуджують, а протилежного напрямку - гальмівні. Аксониперігломерулярних клітин закінчуються на дендритах мітральних клітинсусіднього клубочка. Така конструкція дає змогу возможнсть модулювати локальнийдендритних відповідь, воно бере участь в аутоторможеніі і гальмівних впливи нанавколишні клітки. Клітини - зерна також утворюють реципрокнідендродендрітние синапси з мітральним клітинами, ці контакти впливають нагенерацію імпульсів мітральним клітинами. Тут також синапси на мітральнихклітинах є гальмівними. Крім того, клітини - зерна утворюють контакти зколатералей мітральних клітин, а так само з аферентні аксонарізного походження. Деякі еферентні волокна приходять зконтрлатеральной цибулини через передню коміссуру.

Аксони мітральних клітин утворюють латеральний нюховий тракт,направляється в кору головного мозку. Синапси з нейронами вищих порядківзабезпечують зв'язок з гіппокампом і з вегетативними ядрами гіпоталамуса.
Нейрони, що відповідають на нюхові стимули, виявлено також уретикулярної формації середнього мозку.

Клітини, які сприймають смакові подразнення (смакові клітини),розташовані на поверхні язика. Разом з підтримуючими клітинамигрупами по 40 - 60 елементів вони утворюють смакові нирки в епітеліїсосочків мови. Великі сосочки, оточені валиком, у основи мовимістять до 200 смакових нирок кожен, тоді як більш дрібні грибоподібний ілистоподібні сосочки на передній і бічних поверхнях містять лише покілька нирок. У дорослої людини є всього кілька тисячсмакових нирок. Залози між сосочками секретують рідина, якапромиває смакові нирки. Дистальні частини рецепторних клітин,чутливі до стимуляції, утворюють мікроворсинки, що виходять в загальнукамеру, яка через пору на поверхні сосочка повідомляється із зовнішньоюсередовищем. Стимулюючі молекули досягають смакових сенсорних клітин,діффундіруя через цю пору.

Подібно іншим вторинним сенсорним клітинам, смакові клітини відповідають нароздратування розвитком рецепторного потенціалу. Це збудження черезсинапс и передається в аферентні волокна черепно-мозкових нервів, якіпроводять його до мозку. У цьому процесі беруть участь: барабанна струна - гілкалицьового нерва (YII), яка іннервують передню і бокову частини мови,і язикоглоткового нерв (IX), іннервують задню частину мови. Завдякирозгалуження, кожне одиночне нервове волокно отримує сигнали відрецепторних клітин різних смакових нирок.

Смакові чутливі клітини змінюються дуже швидко,тривалість їх життя складає всього 10 днів, після чого збазальних клітин формуються нові рецептори. Нові смакові сенсорніклітини зв'язуються з аферентні волокнами, специфічність волокон при цьомуне змінюється. Механізм, що забезпечує таку взаємодію між рецепторомі волокном, невідомий.

Одиночна смакова рецепторних клітина в більшості випадків реагує наречовини, що володіють різними смаковими якостями, генеруючивідповідну картину збудження в аферентних волокнах. Такаспецифічна картина має назву смакового профілю волокна. Багатоволокна IX пари черепно-мозкових нервів піддаються особливо сильномупорушення при дії гіркого, волокна YII пари - при діїсолоного, солодкого і кислого, при цьому один клас волокон сильніше реагуєна цукор, ніж на сіль, а інший навпаки, і т.д. Ці вкусоспеціфіческіевідмінності в рівні збудження різних груп волокон несуть інформацію просмаковому якості, тобто про вигляді молекул. Загальний рівень збудження в групінервових волокон містить інформацію про інтенсивність стимулу, тобто проконцентрації речовини.

Смакові волокна YII і IX пари черепно-мозкових нервів закінчуються вмежах або в безпосередній близькості від ядра tractus solitariusдовгастого мозку. Це ядро через медіальну петлю пов'язано з таламусав районі вентрального постеромедіального ядра. Аксони проходять черезвнутрішню капсулу і закінчуються в постцентральна звивині кори головногомозку. Певна кількість кіркових нейронів реагує на подразненняречовинами, що володіють одними смаковими якостями. Інші нейрони цихцентрів відповідають не тільки на смакові, а й на температурні абомеханічні подразнення мови.

Наука поділяє всі смакові відчуття на 5 груп: солодкий, солоний,кислий, гіркий і umami, унікальний смак глутамата.

Людина розрізняє 4 основних смакових якості - солодке, кисле,солоне і гірке. Багато смакові подразники викликають змішанівідчуття. На поверхні язика можна виділити області специфічноїчутливості. Смак гіркого відчувається в першу чергу підставоюмови, інші смакові подразники діють на бічні поверхні ікінчик язика з перекриванням областей.

Тим хімічними властивостями речовин і їх смаком не існує ніякоїпевної кореляції. Наприклад, не тільки цукор, а й солі свинцю маютьсолодкий смак. Більш того, сприймається якість речовини залежить від йогоконцентрації - наприклад, кухонна сіль в малих концентраціях здаєтьсясолодким. Чутливість до гірким речовин значно вище, ніж доіншим.

Біологічна роль смакових відчуттів полягає не тільки в перевірціїстівності їжі. Смакові відчуття впливають на процес травлення, тому щорефлекторно пов'язані з секрецією травних залоз і діють не тількина інтенсивність секреції, але і на склад секрету - залежно від того,які смакові якості в їжі переважають: наприклад, кисла вона чисолона.

Здатність розрізнення смаку знижується з віком і при вживаннідеяких лікарських препаратів.

Використана література:

«Анатомія людини», під ред. проф. М.Г. Приросту ваги. Л. «Медицина» - 1974 г.