БУДОВА, ФУНКЦІЇ І ПОХОДЖЕННЯ ЦВІТУ БУДОВА І РОЗВИТОК ЦВІТУ

Загальні поняття. Квітка покритонасінних рослин у своє походження, яквважають багато вчених, пов'язаний зі стробілом голонасінних. Проте він, якправило, двостатеві і в незрівнянно більшою мірою спеціалізованийзавдяки далеко зайшли еволюційним процесам, Останні призвели до того,що справжня природа органів квітки з працею розпізнається і нерідко

викликає різні тлумачення.
Квітка має вісь, або квітколоже, яка несе листочки Оцвітина а,тичинки і маточки, що складаються з одного або декількох плодолистиків. Узав'язях маточок містяться насінезачатками (сім'ябруньки). Після запилення ізапліднення зав'язі перетворюються на плоди, а насінезачатками - в насіння.
Пл не може виникати незалежно від квітки.

Квітколоже частіше буває плоске, рідше опукле (мал. 273, /) (жовтець, малина, магнолія, мишехвостнік) або декілька увігнуте.
Квітка буває верхівковим або виходить з пазухи покриває листа
(прицветники), здебільшого що відрізняється за формою від вегетативнихлистя (див. також с. 230). Ділянка між криюче листом і квіткою називаютьквітконіжках. Квіти, що не мають квітконіжки, є сидячими. Наквітконіжці розташовуються також два (у дводольних) або один (у однодольних)маленьких листочка, які називають предлістьямі або пріцветнічкамі.
Предлістья розташовуються в площині, перпендикулярній покриває листу.
Часто предлістья взагалі відсутні. У деяких рослин абортованікриюче листя.
Сторону квітки, звернену до покриває листу, називають передній, нижньоїабо абаксіальной; протилежну, звернену до осі пагона,-задній,верхній або адаксіальной. Площина, що проходить через вісь суцвіття,середину квітки і криючу лист, називають медіанної (М); площину,проходить через предлістья і середину квітки, перпендикулярнупопередньої, називають поперечної або трансверсально

Рис. 273. Загальні уявлення про квітку:

/-квітка магнолії; 2-діаграма квітки хрестоцвітих.

Це основні площини симетрії у квітці. Якщо інших площинсиметрії провести неможливо, говорять про білатеральному будову квітки,характерному в основному для хрестоцвітих (мал. 273, 2). Відповідно дозазначеними площинами можна розрізняти медіа і латеральні (тобторозташовані в поперечної, або трансверсально, площини) частини квітки.
Крім білатерально-симетричних, зустрічаються квітки правильні, абоактиноморфні, зигоморфні, і неправильні, або асиметричні. Оскількисиметрія квітки визначається головним чином віночком, вона буде докладнішерозглянута у відповідному розділі.

Залежно від наявності або відсутності оцвітини, а також від йогобудови, розрізняють такі типи квітки:

1) гомохламідний. Оцвітина простий, тобто листочки його приблизнооднакові, частіше спірально розташовані, у досить великій кількості,чашечковідние або венчіковідние (магнолія, купальниця, лілія); характернийдля більш примітивних родин покритонасінних;

2) гетерохламідний. Оцвітина подвійний, тобто диференційований намисочку і віночок (гвоздика, дзвоник, горох);

3) гаплохламідний, або монохламідний. Лише одне коло листочківоцвітини, частіше чашечковідних (кропива, в'яз, лобода);

4) апохламідний. Оцвітини немає, квітки голі (ясен, верба). УНині більшість вчених вважають, що в подібних випадках маламісце втрата оцвітини; перш дотримувалися протилежної точкизору і сімейства з апохламіднимі і гаплохламіднимі квітками поміщали впочатку системи покритонасінних.

Розподіл підлог у квітці. Квітка, що містить тичинки і маточки,називають двостатеві. Двостатеві квітки властиві величезній більшостіпокритонасінних. У цьому відношенні останні відрізняються від голонасінних, уяких двостатеві стробіли становлять велику рідкість. Однак упорівняно небагатьох покритонасінних квіти містять або тільки тичинки,або тільки маточка (маточки). Відповідно розрізняють квіти тичіночние
(що позначаються позначкою () і маточкові (). двостатеві квітки позначаютьзнаком ()

Рослини з роздільностатеві квітками на одному і тому ж примірнику називаютьоднодомна (кукурудза, осоки, береза, ліщина-ліщина, дуб). Рослини,володіють тичіночнимі і маточкові квітками, але на різних примірниках,називають дводомна (кропива дводомна, тополя, осика, верба, коноплі, щавельїстівний, або кислий). У однодомна рослин частіше чоловічі і жіночі квіткизібрані в різні суцвіття, рідше суцвіття бувають змішані (наприклад, удеяких осок, у справжнього каштана). У багатьох рослин поряд здвостатеві квітками зустрічаються і роздільностатеві; розподіл їх по-різномуі утворює ті чи інші комбінації. Такі рослини відомі під назвоюмногодомних або многобрачних (полігамних) рослин (багато клени, гречаніта ін.)

Нарешті, правда рідко, спостерігається повна редукція статевих функцій квіткиі виникають стерильні квіти, призначення яких-залучення комах.
Як правило, такі квіти розташовуються по периферії спеціалізованихсуцвіть у деяких вищих покритонасінних (соняшник, калина), вцентрі яких містяться двостатеві квіти. У багатьох роздільностатевіквітках можна помітити сліди органів іншої статі, що тлумачитьсярізним чином.

Розташування частин квітки. У більшості рослин частини квітки утворюютьдобре помітні колотівками, або кола (цикли). Досить поширені 5-або 4 --кругові, інакше пентацікліческіе, і тетрациклічні квіти.
Пентацікліческіе квіти характерні для лілійних, амаріллісових, гвоздикових,геранієве, рутових; тетрациклічні - для ірисова, орхідних, крушини,бересклетових, Ранникові, губоцвітих та ін Рідше зустрічаютьсяшестікруговие, або гексацікліческіе, квітки. Кількість частин квіткикожному колі може бути різним. У однодольних найбільш часто зустрічаютьсятричленні, у дводольних-П'ятичленні, рідше дво-або четирехчленние
(хрестоцвіті, макові) квітки.

Головним чином, серед так званих многоплоднікових (магнолієвих, жовтців) поширене спіральне розташування частин. У цьому випадку листочки оцвітини, тичинки і плодолистки зустрічаються в невизначеному, часто у великій кількості. У зв'язку з цим розрізняють спіральні (ациклічні) і циклічні, а також геміцікліческіе квіти.
В останніх Оцвітина має циклічний, а тичинки і маточки-спіральне розташування (жовтець) або чашка-спіральне, а інші частини квітки-циклічний (шипшина) . Встановлено такі еволюційні лінії: квітка ациклічні-> п'ятичленних поліциклічні-»- п'ятичленних пентацікліческій->-п'ятичленних тетра циклічний; квітка ациклічні-тричленної поліциклічні-тричленної пентацікліческій-тричленної тетрациклічними. Строго кажучи, перехід від спіральних квіток до циклічних дуже поступовий, а в багатьох циклічних квітках насправді є вельми стислі спіралі. У квітці спіралі виражаються тими ж формулами, що і лісторасположеніе. Іноді вони дуже складні, особливо серед тичинок. У купальниця, наприклад, формула розташування тичинок (); в інших випадках відомі стосунки () та ін Для багатьох квіток відповідні числа не встановлені. У циклічних квітках здебільшого чітко видно, що члени будь-якого кола чергуються з членами сусідніх кіл, а не протистоять їм. Звідси виводять правило чергування кіл. Якщо тичинки розташовані в два кола, то зовнішній коло буває зазвичай протівочашеч-ним, а члени внутрішнього кола протистоять пелюсткам; при редукції, однак, одного з кіл, тобто при переході від пентацікліческого до тетр ациклічні квітки зберігається або зовнішній (крушини) , або внутрішній коло
(бересклетовие), і, таким чином, правило як би порушується. Слід також мати на увазі, що завдяки тим чи іншим процесам, що мали місце в еволюції різних груп квіткових, у колах може бути різне число членів.
Діаграма квітки представляє схематичну проекцію квітки на площину,перпендикулярну осі квітки і проходить також через криюче лист і вісьсуцвіття або втечі, на якому сидить квітка. Орієнтується діаграма так,що медіанна площину проходить вертикально. Чашолистки зображуютьдужкою з кілем на спинці; пелюстки-круглою дужкою; для тичинок даєтьсяпоперечний розріз через пильовик (при великій кількості тичинок можливоспрощене зображення у вигляді овалу); для гінецея-поперечний розріз зав'язі
(або зав'язей) з плацентації і насінезачатками. Діаграма відображає такожзрощення органів і деякі додаткові деталі квітки: нектарників,диски та ін Необхідно відзначити, що з діаграми не видно загальномукількості насінезачатками в зав'язі, положення зав'язі (верхнє або нижнє),типу насінезачатками, а також форми осі квітки (Квітколоже).

В цілому, однак, діаграми дають набагато більш повне уявлення про квітку, ніж формули. Складаються вони з поперечним розрізами бутонів, тому що при розпусканні квітки деякі частини можуть опадати (наприклад, чашолистки у макових, Оцвітина у винограду). Складання діаграм-творчий і часто дуже трудомісткий процес. Особливо відомі діаграми німецького вченого XIX ст. Ейхлера.

Оцвітина. Оцвітина буває простий і подвійний. Подвійний Оцвітина диференційований на чашечку і віночок.

Чашечка утворює зовнішній коло оцвітини. Листочки чашечки, або чашолистки, мають звичайно порівняно невеликі розміри і зелене забарвлення.
Розрізняють роздільно-і сростнолістную чашечку. У сростнолістной чашечці можна виділити трубку чашечки і зубці (або лопаті, частки), число яких показує число чашолистки, що пішли на її освіту. За формою трубки розрізняють трубчасту і дзвонові чашечки. (У багатьох систематичних групах, наприклад у Метеликові, дуже важливою ознакою виявляється відношення довжини зубців і довжини трубки, постійне для вигляду.) Подібно вінцю, чашка буває актиноморфні і зигоморфні. Чашечка звичайно виконує функцію захисту внутрішніх частин квітки до розкриття бутона, як правило, вона зберігається і під час цвітіння. У деяких випадках чашка опадає при розпусканні квітки, що особливо характерно для сімейства макових. У видів інших родин, наприклад губоцвітих, чашка залишається і після цвітіння і є ніби вмістилищем для плодів-горішків.

Показово, що в тих випадках, коли плоди володіють спеціальними пристосуваннями до поширення, трубка чашечки коротка, а зубці відігнуті в сторони (чернокорень і липучка з бурачнікових; у представників того ж сімейства з гладкими горішками трубка більш довга).

Іноді чашка буває більш-менш видозмінена морфологічно і функціонально. У декоративного, родом із Середзем'я, пасльонових Physalis квіти мають невелику зеленою чашечкою; при плодах трубочка її надзвичайно розростається, досягаючи довжини 5-6 см і завширшки 4-5 см, стає пузиревідной і набуває інтенсивно червоне забарвлення. Іноді чашка подібно вінцю володіє яскравим забарвленням, завдяки чому Оцвітина стає двоколірним, наприклад ефектна белопленчатая чашка і рожевий віночок у колючих Ксерофіти з роду Acantholimon (родина свінчаткових), червона чашка і синій віночок у чагарнику Hymenocrater (із сімейства губоцетних), що живе у нас в сухих горах Туркменії і Закавказзя.

Рис. 274. Серія стеблових листя півонії (1-5) і верхові листя і чашолистки півонії (6-13).

дуже ефектні поєднання забарвлення зовнішнього та внутрішнього кілоцвітини у видів американського сімейства бромелієвих. У деякихвипадках чашка піддається редукції, як у представників сімействазонтичних, що викликано формуванням таких суцвіть, де є звичайною функцієючашечки виявляється зайвою. У складноцвітих орган, який сприяєрознесення плодів вітром-чубчик, у своєму походженні пов'язаний з чашкою.
У простому випадку він представлений одним або. кількома колами простих
(будяк) або перистих (осот) щетинок. У кульбаби на верхівці сім'янкиформується більш-менш довга підставка паппуса, до якоїприкріплені віялоподібно розходяться волоски; в цілому вся структураутвориться подоба парашутах. У козельці при тій же структурі щетинкипаппуса пір'ясті, а парашутики досягають у діаметрі 2-3 см і можутьпереноситися на значну відстань. Чашолистки відбулися з верховихлистя, що доводиться їх зв'язком з останніми, а також морфологічним іанатомічним будовою; спіраль чашечки у верхівкових примітивнихквітках-продовження спіралі вегетативних листя. На відміну від пелюсток ітичинок чашолистки володіють тим же числом пучків, що і черешкивегетативних листків даної рослини. Наприклад, у Лютикова чашолисткимають подібно листю три листових сліду, тоді як пелюстки і тичинки-поодному. Але особливо наочні переходи між вегетативними листям ічашолистки. У півонії, який часто розводять в садах через великізапашних квіток, чашечка складається з п'яти чашолистки, в бутоні повністюзакриваються квіток.

. 275. Серія (/ -5) спірально розташованих чашолистки шипшини.

Нижче чашолистки знаходяться 3 зближених листа, що утворюють подобупокривала; вони нагадують чашолистки, але володіють великимирозмірами. Стеблові листя кілька (часто 5), причому від нижніх доверхнім спостерігається поступове спрощення листової пластинки (ряс. 274,/-
5). З малюнка видно, що самий нижній, перший стебловий лист двічіпір'ясто-розсічений, а верхній, четвертий лист-трійчастого, а п'ятий лист, вінж перший лист покривала, виявляється простим. На малюнку 274 показано івисхідний ряд з листочків покривала і чашолистки, звідки видно, щоміж першим і п'ятим чашолистки спостерігається суттєва різниця, в тойчас як сусідні чашолистки "відрізняються не настільки значно. Неважкобачити, що від першого до останнього чашолистки відбувається редукція верхньоїчастини і розростання підстави листа.

У деяких видів шипшини 'галактика чашка з п'яти чашолисткимає досить оригінальне будова (рис, 275); два самих нижніх чашолисткипір'ясті і трохи нагадують вегетативні листя, середній має бічнічастки з одного боку, а два верхніх - прості.

При зіставленні чашолистки і вегетативних листя видно, що і тутспостерігається розростання підстави листа на противагу верхній частині.

Вінчик утворює внутрішню частину подвійного оцвітини і отли-чає відчашечки яскравим забарвленням і більшими розмірами. Зазвичай саме віночокстворює вигляд квітки. Розміри квітки відповідають розмірам віночка. Зарізноманітності розмірів, форми та забарвлення віночок далеко перевершує іншічастини квітки. Розрізняють роздільно-і сростнолепестний віночки.
Раздельнолепестний віночок складається з окремих пелюсток. У більш розвиненихсімействах раздельноле * листяних (гвоздикових, хрестоцвітих) пелюсткадиференційований на вузьку нижню частину-нігтик і розширенуверхню-платівку. Платівка і нігтик розташовані під прямим кутом один доодному.
У сростнолепестних віночка розрізняють трубку і перпендикулярнорозташований по відношенню до неї відгином. Останній має певнекількість зубців, або лопатей (часток), віночка. Місце переходу трубки ввідгином позначають як зів. Іноді відгином не виражений і віночок складається зтрубки і зубців (дзвіночки). За кількістю зубців віночка зазвичай можнасудити про кількість пелюсток, які взяли участь у його утворенні. Але інодісправа йде складніше. Наприклад, 4-лопатевий віночок у Веронік виник з 5пелюсток і задня частка, за походженням подвійна, що доводитьсяпорівняльним вивченням провідної системи віночка. По довжині трубкирозрізняють доліхоморфние, мезоморфних і брахіморфние віночки. Збільшеннядовжини трубки пов'язано зі спеціалізованим запиленням, особливо припосередництва метеликів. Так, тютюн, тропічні види дурманом з сімействапасльонових запилюються Бражник, хоботок яких досягає довжини 20-25 см
. Симетрія квітки пов'язана частіше саме з віночком. Актиноморфні віночкизустрічаються частіше у порівняно примітивних родин, таких, як жовтців,рожеві, гвоздична, лілійних, але вони характерні і для таких розвиненихсімейств, як зонтичні, маренових, колокольчіковие, почасти навітьскладноцвітні (трубчасті квітки). У багатьох розвинених сімейств існуютьзигоморфні віночки. Останні виникли в процесі еволюції у зв'язку зпристосуванням до виборчого насекомоопиленію. Вже в?? емействеЛютикова можна бачити зигоморфні венчіковідние оцвітини у аконіта іжівокость. Раздельнолепестной зигоморфні віночок зустрічається у більшостіМетеликові. П'ятичленних віночок у представників цього сімейства складається зверхнього пелюстки-прапора, двох бічних пелюсток-веселий, або крил, і двохнижніх, частково зростаються між собою пелюсток, що утворюють човник.
Раздельнолепестние зигоморфні віночки є також у фіалок. У багатьохродинах виникли двогубий спайнолепестние віночки (губоцвітих,Ранникові та ін.) Такий віночок має трубку і дві губи: верхню інижню. Площина симетрії ділить віночок на ліву та праву половину. Тількиу небагатьох представників макових (рутки, хохлатка) площину симетріїділить віночок на верхню і нижню половину (поперечно-зігоморфнис квіти).
Рідко зустрічаються асиметричні віночки, через які не можна провести ніодній площині симетрії (венчіковідний Оцвітина у канн).

Освіта шпорцев. У зв'язку зі спеціалізованим запиленням знаходяться ічисленні випадки освіти шпорцев в родинах Лютикова, макових,фіалковий, Бальзамінова, орхідних та ін Шпорец представляє зазвичай порожнійорган і виникає з пелюстки чи листочка простого оцвітини. Наранніх етапах розвитку з'являється мішкоподібні випинання, надаліподовжується. Филогенетично ця перша стадія закріплена у левиного зіву
, Тоді як у близькоспоріднених льнянок існують вже справжні шпорци.
Виникнення шпорцевих утворень, як вже сказано, стоїть у тісному зв'язкуз виділенням нектару. Останній відділяється стінкою самого шпорца абощо знаходяться всередині шпорца нектар-ниць.

. Рис. 278 Борець

1 - квітка збоку; 2 - квітка з віддаленим оцвітиною Пр - предлістья; н - нектарників

Походження віночка. Пелюстки відбулися, очевидно, з видозміненихтичинок. Класичним прикладом, який ілюструє перетворення тичинок впелюстки, може служити сімейство кувшінкових, або водяних лілій, всепредставники якого ведуть водний спосіб життя. Водяна лілія, абокувшинка, з-за красивих квіток в багатьох районах стала рідкісним рослиною іпотребує суворої охорони; більш звичайна кубушка жовта. У последнейє забарвлений в яскравий жовтий колір Оцвітина з п'яти листочків
(відповідний венчіковідной чашці з розташуванням 2/5), а потімвелика кількість (частіше 13) вузьких лепестковідних органів, також спіральнорозташованих; далі йде велике число тичинок, причому з управління доцентру квітки тичіночние нитки і зв'язкові стають все більш вузькими.
Зовнішні пильовики набагато коротше внутрішніх. Між самими зовнішніми зпелюсток і самими внутрішніми тичинками існують всі перехідні ступені.

У латаття чашечка складається з чотирьох листочків, а віночок впротилежність кубушці повністю розвинений і складається з великої кількостіпелюсток; у напрямку до центру квітки пелюстки зменшуються в розмірах,стають більш вузькими і нагадують лепестковідние органи кубушки. Найкращівнутрішні пелюстки можна розглядати як перехідні форми до тичинки,ця частина циклу аналогічна кубушці (мал. 281). Органи, що втратилиздатність виробляти пилок, але зберегли ще деякіморфологічні риси тичинок, називають стамінодіямі.

нектарників. Вище вже йшлося про нектарників у зв'язку зшпорцеобразованіем у аконіта і жівокость. Але й у багатьох інших Лютикова, уяких немає шпорцев, нектарників часто досягають великої різноманітності іскладності, наприклад у зустрічається у нас в складі так званихмавританських газонів «дівиці в зелені», або чорнушки, квітка якоїзображений на малюнку.

Серед наших Лютикова нектарників добре представлені у купальниця. Вонивиникають у досить великій і непостійному (як і всі інші органиквітки) числі між листочками венчіковідного оцвітини і тичинками.
Зовні нектарників має форму вузької пластинки, що розширюється догори іщо має у верхній третині Нектарний ямку. На пелюстки ці нектарників зовніабсолютно несхожі, однак неважко встановити їх гомології з пелюстками -нектарників жовтцю. В останнього Оцвітина подвійний, п'ятичленних,пофарбований у жовтий колір, розчленований на чашечку з п'яти листочків івіночок з п'яти пелюсток. Однак пелюстка жовтцю в той же час служить інектарників. Нектарний залізка прикрита лусочкою. Будова пелюсток -нектарників жовтцю загалом відповідає стамінодіям-нектарниківкупальниця. Морфологічно відмінність зводиться до того, що у жовтцю попорівняно з купальниця добре виражена верхня частина-платівка.

У світлі вищесказаного встановлюється морфогенетичні ряд від тичинокчерез стамінодіі-нектарників (купальниця) до пелюсткам-нектарників (жовтець).
Нектарників можуть не бути органами квітки, а виникати в якостізалізистої тканини. Часто зустрічається так званий диск, який представляєзвичайно кільцеподібні, зірчасті чи іншої форми освіта, що виникає наквітколоже при основі зав'язі. Диск характерний, наприклад, длябересклетових, кленового, рутових, виноградних, а також губоцвітих. Ухрестоцвітих нектарників представляють різної форми горбки, що з'являютьсяблизько тичинок (частіше у більш коротких), а іноді кільцеподібні валики,навколишні окремі тичинки.

У зонтичних утвориться так званий надпестічний диск при заснуванністовпчиків, на верхівці зав'язі, що функціонує як нектарників. Нектарників узонтичних лежать цілком відкрито, і квіти представників цього сімействавідвідуються виключно неспеціалізованими обпилювачами, головним чиноммухами і жуками (кожееди, квіткові вусачі та ін.) З цим, очевидно, пов'язановідсутність у подібних квіток приємного запаху. Нектарників, утвореніпевними частинами гінецея, зустрічаються і в інших родинах; удеяких однодольних, наприклад лілійних і амаріллісових, нектар утворюєтьсявсередині перегородок, що розділяють гнізда зав'язі.

З викладеного ясно, яким великим різноманітність нектарників у квітковихрослин. Безсумнівно, що освіта їх мало величезне значення веволюції, головним чином у зв'язку з пристосуванням до насе-комоопиленію. Упереноситися вітром рослин нектарників, як правило, відсутні.

У нектарі містяться різні цукри і в незначних кількостях іншіорганічні і неорганічні сполуки. Про кількість виділяється нектаруможна судити з наступних цифр: щоб зібрати 1 г меду, бджола повиннавідвідати 1500 квіток білої акації; 1 кг меду збирається приблизно з 6000000квіток конюшини.