Огляд позднекайнозойскіх плазунів Башкирії

Хабібуллін В.Ф.

При розробці питання історії формування сучасної фауни плазунів Башкирії ми узагальнили і проаналізували наявні літературні дані по викопних залишках позднекайнозойскіх (пліоцен-голоценових) плазунів, виявлених на Південному Уралі, приблизно в межах сучасної Республіки Башкортостан.

Вважається, що викопні рештки рептилій (видовий склад виявлених видів, кількісне співвідношення видів, що відносяться до різних екологічних типів, розмірні характеристики і т.д.) не тільки допомагають простежити напрямок і етапи формування сучасних фаун, але й можуть бути використані при палеогеографічних реконструкціях, в історичній зоогеографії і біостратиграфії [1, 2].

Наявні нам матеріали по викопних позднекайнозойскім гадів, знайденим безпосередньо на території Південного Уралу, нечисленні; відомі місцезнаходження представлені на схематичне карті (мал.). Наведемо огляд цих місцезнаходжень (для неоген-четвертинного періоду ми дотримувалися стратиграфічної шкали, яка застосовується для західного схилу Південного Уралу по В. І. Громову та ін [3 ]).

Рис. Схематична карта місцезнаходжень (а-ж) копалин позднекайнозойскіх рептилій.

Перші відомості відносяться до XVIII століття. Капітан Микола Ричков згадує про знахідки копалин хребетних (не визначених фахівцями і, мабуть, не збереглися) у Палянском руднику Берсутского заводу поблизу впадіння Білої в Каму (мал., а): "Нерідко в цих піщаних шарах знаходять в камінь превращенния риби, і види скам'янілих змій ... які ... бувають товщиною в звичайну палицю, і всі частини покриті такою ж лускою, як і находімия тут риби "[4, с. 186-187]. Ця інформація представляє швидше історичний, ніж власне науковий інтерес.

Решта знахідки відносяться до другої половини XX-го століття. У відкладах Аккулаевского місцезнаходження в Давлекановском районі Республіки Башкортостан (рис., б) виявлені кістки ящірок (Lacerta sp.), датовані еоплейстоценом: у Демський горизонті - нижній апшерон - п'ять кісток, в давлекановском горизонті - середній апшерон - одна кістка [5]. Біля північно-західного кордону Башкирії, у д. Червоний Бор (нині це територія Татарстану, а не Башкирії) з позднеплейстоценових (Мікулінський Інтергляціал; вік перевизначений А. Г. Яковлєвим [6]) відкладів виявлені [7, 8] кісткові залишки чотирьох видів рептилій (мал., в). Позднеплейстоценовие залишки не певних навіть до сімейства змій і ящірок (трапляються лише окремі гнізда з кістками) відомі [9] з печери Кизирбак Славутський району РБ (мал., г); позднеголоценовие з печери Зіганская Ішімбайского району РБ (мал., д). Голоценових залишки трьох видів рептилій відомі [10] з печери Заповідна Бєлорєцького району РБ (мал., е); позднеголоценовие (вік 12800 років) - чотирьох видів - з відкладень печери Лемеза IV (мал., ж) Архангельського району РБ (матеріали надані Т. І. Яковлевої, за що ми їй дуже вдячні).

В наявних даних самі ранні залишки рептилій датуються апшероном [5].

В плейстоценову відкладеннях до виду визначені залишки чотирьох видів рептилій, що відносяться до чотирьох родин: Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae. Частина матеріалу [9] визначена тільки до групи (ящірки, змії). Сам факт виявлення копалин плазунів на Південному Уралі в місцезнаходження плейстоценову Інтергляціал [7, 8, 9] дозволяє говорити про віддаленість льодовиків і щодо теплому кліматі даного регіону в періоди інтерстадіалов [2]. І це незважаючи на те, що в періоди розвитку плейстоценову заледенінь перігляціальная зона холоду і мерзлотние явища охоплювали весь Уральський регіон [11]; південна межа поширення вічної мерзлоти в кінці валдайського заледеніння доходила до 46-480 с. ш., а райони стародавнього сезонного промерзання сибірського типу досягали Кавказу і північного Прикаспію включно [12], тобто мерзлотою виявилася охоплена по суті вся Східно-Європейська рівнина [11] і значна частина Західно-Сибірської рівнини.

В голоценових відкладеннях Башкирії до виду визначені залишки чотирьох видів рептилій, що відносяться до тих же чотирьох родин: Anguidae, Lacertidae, Colubridae, Viperidae. Частина матеріалу [9] визначена тільки до групи (ящірки, змії).

Далі наведемо огляд викопних решток плазунів, що становлять сучасну герпетофауни (тут і далі цей термін застосовується у вузькому сенсі - тільки для рептилій) Башкирії, яка налічує [13] десять видів: один вид черепах, три види ящірок і шість - змій.

Болотная черепаха Emys orbicularis (L., 1758) з сімейства Emydidae (прісноводні черепахи) сформувалася [14] в другій половині пліоцену (еоплейстоцен) в Причорномор `я. Копалини залишки E.orbicularis зустрічаються у великих кількостях в плейстоценову і голоценових відкладеннях Західної та Центральної Європи, України, Кавказу і центральних районів Європейської Росії, тобто в основному в межах кордонів сучасного ареалу виду [14, 15]. У Башкирії викопних решток E.orbicularis поки не виявлено.

Сучасна фауна ящірок РБ представлена трьома видами, що належать до двох родин: веретеніціевие Anguidae і справжні ящірки Lacertidae.

Веретеніца ламка Anguis fragilis L., 1758 відома з міоцену Західної Європи [16]. Зазвичай в четвертинних відкладеннях Європейської частини колишнього СРСР [17, 1, 18]. Відома з позднеплейстоценових відкладень у д. Красний Бор [7, 8], голоценових відкладень печери Заповідна [10], позднеголоценових відкладень печери Лемеза IV.

Найбільш древні знахідки роду Lacerta відомі з еоцена Франції та пліоцену Польщі та України [16], в колишньому СРСР з міоцену Кавказу, еоплейстоцена Пермської області [19], нижнього плейстоцену Нижегородської області [20], плейстоцену Бєлгородської області [18], а в пліоцені лацертід були широко поширені у Північному Причорномор `я [1, 21]. У Башкирії кісткові залишки не визначених до виду лацертід Lacerta sp. виявлені у відкладеннях Аккулаевского місцезнаходження [5]; можливо, це залишки прудкої ящірки Lacerta agilis L., 1758.

L.agilis як вид виникла на кордоні міоцену і пліоцену в межах сучасного Кавказького перешийка [22]. У викопному стані на Південному Уралі прудка ящірка виявлена [7, 8] лише у розкопках у дер. Красний Бор (пізній плейстоцен). Копалини залишки Lacerta vivipara Jacquin, 1787 відомі тільки з голоценових відкладень печери Заповідна [10] і позднеголоценових відкладень печери Лемеза IV.

Змії, що мешкають на території Башкирії, відносяться до двох родин: ужеобразние Colubridae і гадюки Viperidae.

Копалини Colubridae відомі четвертинних відкладень Молдавії, України та Європейської частини Росії [17, 1]. Залишки змій з роду Elaphe виявлені в еоплейстоценових відкладеннях Польщі [17]. Залишки візерункового полоза Elaphe dione (Pallas, 1773) відомі з плейстоцену Криму [1], а також з нижнього плейстоцену Нижегородської області [20], тобто набагато північніше сучасного ареалу цього виду. Копалини залишки водяного вужа Natrix tessellata (Laurenti, 1768) відомі з плейстоцену Криму [1] та Бєлгородської області [18]. Залишки звичайного вужа Natrix natrix L., 1758 виявлені у відкладеннях середнього плейстоцену Грузії [15], України [1], нижнього плейстоцену Нижегородської області [20]. Біля північно-західного кордону Башкирії, у д. Красний Бор [7, 8], виявлені позднеплейстоценовие кісткові залишки N.natrix. Цей же вид відомий з позднеголоценових відкладень печери Лемеза IV. Копалини залишки звичайної мідянки Coronella austriaca Laurenti, 1768, E.dione, N.tessellata на території Башкирії на сьогоднішній день не виявлено.

Найдавніші представники сімейства Viperidae відомі з міоцену [21]; залишки віперід також виявлені в еоплейстоцене Польщі [17], нижньому плейстоцені Нижегородської області [20].

Копалини залишки звичайної гадюки Vipera berus (L., 1758) відомі з антропогену України [1]; на Південному Уралі з голоценових відкладень печери Заповідна [10] та позднеголоценових відкладень печери Лемеза IV. Кісткові останки приблизно V.berus, датовані пізнім плейстоцені, виявлені у д. Красний Бор [7, 8]. Копалини залишки степової гадюки Vipera ursini (Bonaparte, 1835) в Башкирії на сьогоднішній день не виявлено.

Таким чином, у пліоценового відкладеннях Башкирії виявлені поки що тільки копалини Lacertidae, але, ймовірно, будуть знайдені і представники принаймні ще трьох родин: Anguidae, Colubridae, Viperidae. Поки не відомі (не визначені?) викопні рештки пліоцен-голоценових плазунів, що відносяться до родів і видів, відмінним від сучасних, також поки немає даних про копалин знахідки сучасних видів, що не мешкають нині на Південному Уралі, але, можливо, мешкали там раніше. У цілому, різноманітність пліоцен-еоплейстоценовой герпетофауни повинно бути трохи більше в порівнянні з сучасним, так як кліматичні умови того часу на території Південного Уралу були незрівнянно більш сприятливими для проживання рептилій [24].

Виявлені концентровані кісткові залишки копалин рептилій (переважно в печерах - чотири місцезнаходження із семи) своїм формуванням зобов'язані, як правило, діяльності хижих птахів, пелетки яких "... буквально переповнені остеодермамі (щитками) ящірок, кісточками жаб та іншими дрібними визначити неможливо уламками кісток "[5, с. 137]. Склад і кількісні співвідношення копалин кісток у таких місцезнаходження визначаються харчової вибірковістю хижака і часто не відповідає істинному стану речей в природі [2].

Узагальнюючи вищесказане, можна відзначити, що залишки позднекайнозойскіх плазунів на території Башкирії (і поблизу її кордонів) відомі з семи місцезнаходжень. У шести місцезнаходження (табл.) вироблено визначення виявленого матеріалу: певні залишки відносяться до п'яти видах лускових плазунів з чотирьох родин; всі ці види сучасні, найбільш звичайні в даний час. Палеонтологічні матеріали про герпетофауни пізнього кайнозою Південного Уралу мізерні і недостатні для детального аналізу проблем, пов'язаних з історією та формуванням сучасної фауни плазунів Башкирії, вони можуть бути основою тільки для попередніх висновків. Ми не сумніваємося, що надалі будуть отримані нові дані, які доповнять наявну картину і дозволять точніше обгрунтувати попередні висновки.

Таблиця. Місцезнаходження кісткових залишків позднекайнозойскіх плазунів.        

Вік         

Місцезнаходження         

Виявлені види         

Джерело інформації             

Еоплейстоцен         

Аккулаево         

Lacerta sp.         

Сухов, 1972а             

Плейстоцен         

Красний Бор         

A.fragilis, L.agilis, N.natrix, V.berus (?)         

Сухов, 1972б; Чхиквадзе, Сухов, 1977             

Кизирбак (печера)         

Ящірки, змії         

Сухов, 1978             

Голоцену         

Заповідна (печера)         

A.fragilis,   L.vivipara, V.berus         

Сатана, Макарова, 1997             

Зіганская (печера)         

Ящірки, змії                      

Лемеза IV (печера)         

A.fragilis,   L.vivipara, N.natrix, V.berus         

Матеріали Т. І. Яковлєвої     

Список літератури

1. Зерова Г.А., Чхіквадзе В.М. Огляд кайнозойських ящірок і змій СРСР// Изв. АН ГССР. Сер. біол. Т. 10. № 5. 1984. С. 319-325.

2. Ратніков В.Ю. До методикою палеогеографічних реконструкцій по викопних залишках ам-фі-бій і рептилій пізнього кайнозою Східно-Європейської платформи //Палеонт. журн., 1996. - № 1.-С. 77-83.

3. Антропоген Південного Уралу/Отв. Ред. В.Л. Яхимович. - М.: Наука, 1965. - 272 с.

4. Ричков Н.П. Журнал, або денні записки пу-тешествія Капітана Ричкова за різними провин-ціям Російської держави, 1769 і 1770 році. С-Пб, 1770. 190с.

5. Сухов В.П. Хребетні Vertebrata (дрібні)// Фауна і флора Аккулаева (опорний розріз середовищ-нього акчагила середнього апшерона Башкирії). Уфа: Изд-во БашФАН СРСР, 1972а, С. 119-139.

6. Яковлєв А.Г. Дрібні ссавці плейстоцену і голоцену Башкирського Пред-ралья і західного схилу Південного Уралу. Автореф. дис. ... канд. біол. наук. Єкатеринбург, 1996 .- 17 с.

7. Сухов В.П. Про знахідку залишків середньоплейстоценових дрібних хребетних у дер. Красний Бор на р. Камі// Питання стратиграфії і Корреа-ляціі пліоценового і плейстоценову відкладений-ний північної і південної частин Передуралля. Уфа, 19726. Вип. 1.С. 133-136.

8. Чхіквадзе В.М., Сухов В.П. Земноводні і пре-змикається з четвертинних відкладень Червоного Бора (р.Кам)// Питання герпетоло-гии. Л.: Наука, 1977. С. 227-228.

9. Сухов В. П. Позднеплейстоценовие і голоценових дрібні хребетні з печер західного схилу Південного Уралу// До історії пізнього плейстоцену і голоцену Південного Уралу та перед-ралья. Уфа, 1978. С. 64-85.

10. Сатана P.M., Макарова О.В. Викопна герпетофауни з печери "Заповідна"// щорічний-ник-96. Інститут геології УНЦ РАН. Уфа, 1997. С. 14-15.

11. Величко А.А. Парагенезіс кріогенної (перігля-них) зони// Палеогеографія і Періг-ляціальние явища плейстоцену. М.: Наука, 1975. С. 89-100.

12. Палеогеографія Європи за останні сто тисяч років (Атлас-монографія) М.: Наука, 1982. 156с.

13. Хабібуллін В.Ф. Плазуни Республіки Башкортостан. Автореф. дисс. ... канд. біол. на-ук. Уфа, 1999. 18с.

14. Хозацкій Л.І. Сучасне і минуле поширенням черепах в СРСР// Проблеми зоо-гео-графії суші: Мат-ли всесоюзн. совещ. Львів, 1958. С. 319-324.

15. Баришніков Г.Ф., Несов Л.А. Про знахідку боліт-ної черепахи (Emys orbicularis) в ашельськой фауні печери Кударь 3 у Закавказзі// Материа-ли з історії фауни Євразії. Тр. Зін РАН. Т. 277.С-П6, 1999. С. 127-129.

16. Основи палеонтології. Земноводні, пресми-кається, птиці/Под ред. Різдвяного А.Н., Татаринова Л.П. М.: Наука, 1964. 722 с.

17. Хозацкій Л.І. Плазуни// Стратігра-фия СРСР. Четвертинна система. Полутом 1. М.: Недра, 1982. С. 252-262.

18. Ратніков В.Ю. Верхнечетвертічние герпетофауни Бєлгородської області// Палеонт. журн. 1988. № 3 С. 119-122.

19. Сухов В.П. Дрібні хребетні пліоцену і плейстоцену Передуралля (перший узагальнення)// Стратиграфія пліоценового і плейстоценову відкладень Передуралля. -- Уфа, 1975. - С. 44-59.

20. Ратніков В.Ю. Залишки плазунів з ніжнеплейстоценового місцезнаходження Бере-Зовко Нижегородської області// Палеонт. журн. 1998. № 3 С. 74-76.

21. Чхіквадзе В.М., Шаммаков С.Ш., Зерова Г.А. До історії формування фауни лускових реп-тілій (Squamata) Середньої Азії і Казахстану// Изв. АН Туркм. РСР. Сер. біол. наук. 1983. № 2. С.3-8.

22. Прудка ящірка. Монографічний опис виду/Отв. ред. А. В. Яблокова. М.: Наука, 1976. 376с.

23. Чібілев А.А. Земноводні і плазуни Оренбурзької області та їх охорона: Матеріали для Червоної книги Оренбурзької області - Ека-терінбург: УрВ РАН, 1995. - 44 с.

24. Синіцин В.М. Природні умови та клімат території СРСР у ранньому і середньому кайнозої. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 104с.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.bashedu.ru