Метелики нічні

Метелики нічні, група сімейств загону метеликів, або лускокрилих (Lepidoptera), друга за кількістю видів в класі комах. Більшість, як випливає з назви, веде сутінкового або нічний спосіб життя. Крім того, нічні метелики відрізняються від денних і особливостями будови. Тіло у них більш товсте, а забарвлення крил зазвичай тьмяна, щодо однотонна. Антени (вусики) найчастіше пір'ясті або ниткоподібні, тоді як у денних метеликів їх кінці булавовидний розширені, у зв'язку з чим Лускокрилі цієї групи називаються також булавоусимі, а нічні метелики - разноусимі.

Життєвий цикл. Яйця нічні метелики відкладають поодинокі або в купках. Самки можуть «відстрілювати» їх на льоту, вводити в тканини рослин або акуратно розміщувати на попередньо обраних об'єктах. З яєць вилуплюються червоподібні личинки - гусениці - з чітко відокремленої жорсткої головою, менше виділяється грудьми, що несе три пари справжніх членистих ніг з кінцевим кігтиків кожна, і черевцем, на якому зазвичай знаходиться п'ять пар м'ясистих помилкових ніжок, остання - на самому кінці тіла. Помилкові ніжки всіх метеликів закінчуються кількома крючковіднимі щетинками. Пройшовши кілька линьок, гусениці перетворюються на лялечок, які у більшості нічних метеликів укладені в сплітається личинкою шовковий кокон. Шовк виробляється великими спеціалізованими слинними залозами. Вони секретують багату білком рідина, яка при контакті з повітрям застигає у волокно. Це волокно використовується для плетіння кокона, вистилки підземної камери, виритої гусеницею перед окукліваніем, спорудження сховищ, а також для особливих прийомів захисту від ворогів. Всередині лялечки еволюційно просунутих таксонів придатки розвивається дорослої особи (імаго) щільно притиснуті до тулуба і не можуть рухатися. Через певний період часу, що залежить від виду та зовнішніх умов, з лялечки виходить доросла метелик.

Будова. Імаго більшості нічних метеликів дуже схожі зовні. Їх тіло складається з трьох відділів - голови, грудей і черевця. Досить дрібна голова несе пару складних (фасеточных) очей і пару добре помітних вусиків. У більшості видів на грудях дві пари крил. Все тіло густо покрите волосками і лусочками.

Ротовий апарат. Згортається плоскою спіраллю хоботок метеликів вважається самим спеціалізованим ротовим апаратом у класі комах. У неробочому стані він зазвичай прихований під густими лусочками. Розгорнутий хоботок добре пристосований для всмоктування рідкої їжі і своїм підставою відкривається безпосередньо в глотку. Годували імаго з рудиментами ротового апарату серед метеликів рідкість. Найбільш примітивні представники цього загону в дорослому стані озброєні гризучий щелепами, характерними і для гусениць інших груп комах.

Крила. У типових метеликів є дві пари добре розвинених крил, густо покритих волосками і похідними від них лусочками. Проте будова крил дуже варіює: вони можуть практично повністю відсутній (внаслідок еволюційної дегенерації), представляти собою широкі площині або ж вузькі, майже лінійні структури. Відповідно розрізняється і спроможність різних метеликів до польоту. У ряду форм, наприклад деяких волнянок, крила зредуковані тільки у самок, тоді як самці залишаються хорошими літунами. Відомі види як з крилатими, так і з безкрилими самками. З іншого боку, існують види, у яких крила зовні нормально розвинені, але як літальні придатки нефункціональні; приклад тому - що дає комерційний шовк тутового шовкопряд: його самці і самки крилаті, але літати не здатні. Ймовірно, краще всього літальний апарат розвинений в сімействі боржників. Їх досить вузькі крила б'ють з такою частотою, що метелики не тільки розвивають високу швидкість, але й здатні, як колібрі, зависати в повітрі і навіть літати задом наперед.

У ряду нічних метеликів, наприклад деяких боржників і всіх стеклянніц, волоски і лусочки на площині крил практично відсутні, проте на здатності до польоту це не відбивається. Крила у цих видів вузькі, і додаткова механічна опора, створювана лускатим покривом, їм не потрібна. В інших випадках система жилок у крил значною мірою редукована, і опорну функцію виконують особливим чином розташовані на їхній поверхні луски. У деяких дуже дрібних метеликів крила настільки вузькі, що, ймовірно, не могли б забезпечити підйомної сили, якщо б не довгі оздоблюють їх волоски. Вони розташовані настільки густо, що збільшують площу стикаються з повітрям несучих поверхонь.

Найбільш чітке структурний відміну нічних метеликів від денних пов'язано з механізмами зчеплення передніх і задніх крил, тобто синхронізації їх руху в польоті. Цих механізмів у нічних метеликів два. Один з них називається уздечковим. Вуздечка - це шіловідний виріст, що відходить від нижнього боку переднього краю заднього крила у його заснування. Вона вставлена в т.з. ретінакулум на передньому крилі, який у самців звичайно нагадує кишеню і стоїть знизу біля переднього краю крила на костальной жилці, а у самок виглядає як пучок щетинок або жорстких волосків біля основи медіальної жилки. Другий механізм забезпечується чіпляється за заднє крило вузької лопастінкой на внутрішньому краї переднього крила у його заснування. Така структура, звана югум, відома лише у дуже небагатьох найбільш примітивних форм. У денних метеликів зчеплення обумовлено виріст на задніх крилах, вуздечці що не відповідає. Втім, відомо кілька винятків. В однієї примітивної денний метелик зберігається вуздечка, а в деяких нічних метеликів крила зчеплені, як у денних.

Сенсорні органи. На різних частинах тіла нічних метеликів знаходяться особливі сенсорні структури.

Органи нюху. Ці органи, що знаходяться на антенах більшості нічних метеликів, являють собою шишковидне або клиновидні вирости з тонкими стінками кутікулярнимі. Інервируюються вони групою спеціальних сенсорних клітин, розташованих у більш глибоких шарах кутикули і з'єднаних з гілками сенсорних нервів. Нюх у багатьох нічних метеликів, судячи з усього, дуже тонке: передбачається, що саме завдяки йому вони знаходять представників протилежної статі і джерела їжі.

Органи слуху. У деяких нічних метеликів відомі тімпанальние органи слуху, хоча у всіх денних метеликів вони відсутні. Ці механорецепторів розташовані в бічних поглибленнях на задньогрудей або першу сегментах черевця. Поглиблення затягнуті тонкої кутікулярной мембраною, під якої знаходиться порожнина трахеї. Розповсюджуються в повітрі звукові хвилі змушують мембрану вібрувати. Це стимулює порушення особливих сенсорних клітин, що передається гілкам сенсорних нервів.

Органи зору. Основні органи зору нічних метеликів - Два великих фасеточных очі, що займають майже всю верхню частину голови. Такі очі, характерні для більшості комах, складаються з безлічі однакових незалежних один від одного елементів - омматідіев. Кожен з них являє собою простий вічко з кришталиком, світлочутливої сітківкою і іннервації. Шестикутні кришталики декількох тисяч омматідіев одного фасеточного очі нічних метеликів утворюють його опуклу багатогранну поверхню. Для детального опису будови і роботи таких органів зору тут треба було б надто багато місця, і важливо зазначити лише одне: кожен омматідій незалежно від інших сприймає частина загального зображення, яке в підсумку виявляється мозаїчним. Судячи з поведінки нічних метеликів, гострота їх зору, як і в інших комах, на близькій відстані хороша, але віддалені предмети вони швидше за все бачать досить розпливчасто. Однак завдяки незалежну роботу безлічі омматідіев руху потрапили у їхнє поле зору об'єктів, ймовірно, сприймаються навіть «у збільшеному масштабі», оскільки викликають порушення відразу сотень чи навіть тисяч рецепторних нервових клітин. Отже, напрошується висновок, що очі такого типу призначені перш за все для реєстрації рухів.

Пігментація. Як і у денних метеликів, забарвлення нічних метеликів за своєю природою подвійна - структурна і пігментна. Пігменти різного хімічного складу утворюються в лусочках, густо покривають тіло комахи. Ці речовини поглинають промені з певною довжиною хвилі і відображають інші, які й становлять собою ту частину сонячного спектра, яку ми бачимо, розглядаючи метелика. Структурна забарвлення - це результат заломлення і інтерференції світлових променів, не пов'язаний з присутністю пігментів. Шарувата структура лусочок і мембран крила, а також присутність на лусочках поздовжніх гребенів і борозен призводять до відхилення і взаємодії «білих» сонячних променів таким чином, що певні їх спектральні складові підсилюються і сприймаються спостерігачем як кольори. У нічних метеликів забарвлення за своєю природі головним чином пігментна.

Захисні механізми. Різноманітні захисні механізми виявлені у гусениць, лялечок та імаго нічних метеликів.

Сховища. Гусениці з декількох досить далеких один від одного сімейств нічних метеликів, очевидно, незалежно придбали подібні захисні типи поведінки. Наочний приклад - мешочніци і чехлоноскі. У сімействі мешочніц шовкові будиночки з прикріпленими зовні шматочками сміття і листя гусениці будують майже відразу ж після вилуплення. Пристрій притулку таке, що з нього виступає тільки передня частина личинки, яка, якщо її потривожити, повністю втягується всередину. Розмір будиночка збільшується в міру зростання гусениці, поки вона остаточно не виросте і не окуклітся всередині цього свого «мішка», що досягає в довжину 2,5-5 см. Через кілька тижнів звідти виходить крилатий самець, а самки деяких пологів так і залишаються в будиночку, і спарювання відбувається за допомогою високоспеціалізованого злягальні органу, який самець туди просовує. Після запліднення самка відкладає у своєму мішку яйця і чи вмирає поряд з ними, так і не виходячи назовні, або, у деяких видів, все ж виповзає, щоб тут же впасти на землю і померти.

Гусениці чехлоносок будують аналогічні переносні будиночки зі шматочків листя, скинутих личинкових покривів і тому подібних матеріалів, скріплюючи їх секретом слинних залоз і своїми екскрементами.

Волоски, залози та інші личинкові структури. Гусениці деяких видів озброєні пекучими волосками або щетинками. На їх гострих вершинах відкриваються протоки отруйних шкірних залоз, секрет яких при упорскуванні в тіло ворога викликає роздратування його покривів. Спеціальні залози у личинок з різних родин змочують поверхню тіла рідиною, надає швидше за все репеллентное дію на основних небезпечних для цих видів хижаків. Деякі гусениці, якщо їх потривожити, починають сильно звиватися, інші згортаються тугим клубком або прикидаються мертвими. Під багатьох випадках вони в момент небезпеки каменем падають з гілок і зависають на шовкових нитках, що виділяються під час падіння. Щоб повернутися назад, гусениця піднімається по шелковінке, перебираючи її ротовим придатками і передніми грудними ногами. У личинок багатьох боржників восьмий черевної сегмент несе на спині великі вирости у вигляді рогів. Потривожений гусениця різким рухом направляє їх на ворога. У багатьох личинок ефективним захистом від паразитів і хижаків служать густо покривають тіло довгі більш-менш колючі волоски.

Захисні пристосування лялечок. Стадія лялечки у нічних метеликів характеризується рядом ознак, що збільшують шанси на виживання. Лялечки, що спочивають у грунті, відрізняються непримітною, що зливається з фоном забарвленням. Шовкові кокони, що сплітаються більшістю нічних метеликів, служать ефективним пристроєм, який захищає від хижаків і паразитів. У добре відомого шовковичного шовкопряда вони тришарові. Зовнішній шар пухкий, середній щільний, а внутрішній плівчастими. Така конструкція робить майже невразливою всередині беззахисну лялечку.

Захисна забарвлення. Гусениці і імаго нічних метеликів широко користуються протекційним (кріптіческой) і попереджує (відлякує) забарвленням. Остання привертає увагу хижаків і відповідно демонструється видами, які мають будь-то потужним захисним засобом. Яскраво пофарбовані, наприклад, багато гусениці з неприємним смаком, обумовленим секретом спеціальних залоз, або покриті пекучими волосками. Кріптіческая забарвлення, що дозволяє зливатися з фоном, розвинена у личинок деяких видів просто фантастично. Якщо гусениця знаходить корм на хвойному дереві, вона може за кольором і формою практично не відрізнятися від оточуючих її голок чи лусок. В інших видів личинки не тільки нагадують своїм виглядом дрібні сучки, а й піднімають на гілках в момент небезпеки так, щоб ще більше підкреслити цю подібність. Такий механізм властивий, наприклад, п'ядунів і деяким ленточніцам.

Кріптіческую забарвлення у імаго нічних метеликів можна проілюструвати величезним числом прикладів. Відпочиваючі особи деяких видів з далеких один від одного сімейств нагадують купки пташиного посліду, інші чудово зливаються з гранітними скелями, корою, листям або квітками, на які зазвичай сідають. Ленточніци демонструють на льоту яскраву що попереджає забарвлення задніх крил, але майже невиразні у спокої, оскільки кріптіческій візерунок складених на спині передніх крил чудово маскує комаху на каменях або деревних стовбурах. Крила багатьох нічних метеликів несуть плями, дуже схожі на широко відкриті очі великих хижаків. Це відлякує ворогів, які прагнуть не ризикувати, з'ясовуючи справжні розміри «дивиться» на них тварини.

Індустріальний меланізм - Один з найцікавіших феноменів, вже багато років привертає увагу біологів до нічних метеликів. У популяціях на фоні нормально забарвлених комах часто присутній якийсь невеликий відсоток більш темних особин (меланісти). Освіта пігментів у них йде не так, як у всіх, через генної мутації, тобто передається у спадок. Відзначено, що за останнє сторіччя частка меланізірованних форм у популяціях деяких видів нічних метеликів значно зросла, причому сталося це в промислових районах, головним чином у Європі. Найчастіше темні метелики майже повністю витісняють світлих, які раніше вважалися видовий нормою. Очевидно, мова йде про якесь швидко розвивається еволюційному процесі.

Вивчення видів з індустріальним Меланізм показало наступне. Імовірність виживання «Нормальних», тобто світлих, форм у сільській місцевості вищі, ніж у меланісти, оскільки саме нормальна забарвлення є кріптіческой в даному типі середовища. Правда, у темних метеликів є фізіологічне перевага - вони виживають в аліментарного умовах дефіциту (недостатності якихось компонентів харчування), летального для їх світлих побратимів, але, очевидно, з небезпекою нападу хижаків комахи стикаються частіше, ніж з неповноцінним раціоном, тому меланісти не тільки не витісняють нормальних особин, але і залишаються в меншості. У промислових районах багато об'єктів, на які зазвичай сідають метелики, покриті сажею, і темне забарвлення тут краще маскує від ворогів, ніж нормальна світла. Крім того, в умовах, коли кормові рослини страждають від забруднення, особливого значення набувають знижені вимоги меланісти до якості їжі. У результаті вони витісняють нормальних метеликів в індустріальній середовищі, а якщо небезпека аліментарного дефіциту стає важливіше нападів хижаків, різко підвищують свою присутність і в сільській місцевості. Таким чином, підтверджується фундаментальне положення сучасної еволюційної теорії: гени, що дають організму яке-небудь перевага, поширюються в популяції, якщо не приводять до появи одночасно знижують пристосованість ознак. Цікаво відзначити, що меланістіческая забарвлення, що поширена серед метеликів в промислових і сусідніх з ними сільських районах, успадковується як домінантна ознака. Феномен індустріального Меланізм ще вимагає подальшого вивчення. Будучи прекрасним прикладом дуже швидко що йде на наших очах еволюційного процесу, він дає можливість глибше зрозуміти деякі основоположні його механізми.

Поширення. Нічні метелики встречаютс?? на всіх континентах, крім Антарктиди, і на більшості океанічних островів. Очевидно, здатність імаго до польоту стала найважливішим чинником, що пояснює широке розповсюдження більшості видів. Однак у деяких таксонів основні способи розселення інші. Так, на великих висотах і в місцях, вельми віддалених від передбачуваних районів вилуплення, відловили молоді гусениці, подорожують по повітрю на що виділяються ними шовкових нитках. Поширенню видів сприяє і прикріплення яєць до колодах та інших предметів, які потім переносяться, наприклад, паводковими водами або вітром. Багато нічні метелики пов'язані симбіотичних відносинами з іншими видами, і їх ареали практично збігаються з областю розповсюдження «господарів». Приклад - юкковая моль, що розмножується в квітках юки.

Економічне значення нічних метеликів. Користь. Оскільки ротової апарат переважної більшості дорослих нічних метеликів є м'який хоботок, не здатний протикати тварини і рослинні тканини, імаго цих комах рідко завдають шкоди людині. У багатьох випадках вони харчуються квітковим нектаром, приносячи безперечну користь як запилювачі важливих культур.

Приклад такої користі і одночасно симбіотичної взаємозалежності - відносини юкковой молі з рослинами юки. Квітка останніх влаштований таким чином, що запліднення сім'ябруньок і розвиток з них насіння неможливі без допомоги запилювачі. Таку допомогу надає самка юкковой молі. Зібравши з декількох квіток пилок, вона ліпить із неї кульку, який акуратно поміщає на рильце маточки, забезпечуючи тим самим запліднення сім'ябруньок в зав'язі, куди вона відкладає свої яйця. Країни, що розвиваються насіння юки - єдина їжа її личинок, які, втім, з'їдають лише невеликий відсоток їх. У результаті складну поведінку імаго цих нічних метеликів незвичайним чином забезпечує розмноження цілком певних рослин. Відомо кілька видів юккових молей, кожен з яких симбіотичні пов'язаний з одним або декількома видами юки.

Шкода. Гусениці нічних метеликів дуже ненажерливі. Вони можуть пошкоджувати листя, стебла і коріння рослин, поїдати зберігаються харчові продукти, псувати різні волокна та інші матеріали. Личинки багатьох видів нічних метеликів завдають значної шкоди сільському господарству.

Усім добре відомий шкоду молей-кератофагов. Вони складають яйця на шерсть і хутро, якими живляться їх личинки. Волокна цих матеріалів використовуються деякими видами і для побудови куколочних коконів.

злісними шкідниками є моль зернова, чи ячмінна, моль індійська мучна і вогнівки Мельнична, що знищують зерно на складах. Усі три види - космополіти, тобто поширені практично по всьому світу, і для зменшення заподіюваної ними шкоди доводиться постійно проводити обробку інсектицидами.

Гусениці багатьох видів відносяться до групи т.зв. листових мінерів (від англ. miner -- рудокоп) - вони живляться рослинними тканинами в глибині листа і для цього прогризають довгі звивисті ходи і великі порожнини під його епідермісом. Личинки інших видів прокладають тунелі всередині гілок, коренів і стовбурів, проводячи всю статевонезрілих життя всередині рослини-господаря, що забезпечує шкідників надійний захист від паразитів, хижаків і намагається боротися з ними людини.

Ймовірно, найпомітніший тип шкоди, завданої гусеницями рослинам, - дефоліація, тобто знищення листя. Голодні личинки метеликів можуть буквально оголяти поля, городи і навіть лісові насадження.

Класифікація. Найбільш поширена класифікаційна схема загону лускокрилих розділяє його на два підряду -- Palaeolepidoptera і Neolepidoptera. Їх представники відрізняються один від одного багатьма ознаками, включаючи личинкові структури, ротової апарат, жилкування крил і будова статевої системи. До Palaeolepidoptera ставиться трохи видів, але вони представлені широким спектром еволюційним в основному дуже дрібних форм з гусеницями-мінерами, тоді як підряд Neolepidoptera об'єднує переважна більшість сучасних метеликів. Всього загін лускокрилих нараховує більше 100 родин, деякі з них (тільки для нічних метеликів) перераховані нижче.

Стеклянніци (Sesiidae): стрункі форми з прозорими крилами без лусочок; зовні нагадують бджіл; літають вдень.

вогнівки (Pyralidae): дрібні, різноманітні по формі метелика; крила в спокої складені трикутником: багато видів - шкідники.

Пальцекрилкі (Pterophoridae): дрібні форми з поздовжньо кавалками крилами, краї яких несуть бахрому з лусочок.

Справжні молі (Tineidae): дуже дрібні метелика з бахромою з лусочок по краях крил.

Виемчатокрилие молі (Gelechiidae): дрібні, часто яскраво забарвлені метелики; багато хто, наприклад моль зернова (ячмінна), - злісні шкідники.

Бражники (Sphingidae): зазвичай великі види, що зовні нагадують колібрі.

Мешочніци (Psychidae): самці крилаті, дрібні, темно пофарбовані; безкрилі самки і гусениці живуть у шовкових мішках.

павлиноглазка (Saturniidae): дуже великі, ширококрилі метелика з масивним тулубом; у багатьох на крилах «очні» плями.

п'ядуна (Geometridae): дрібні, стрункі, ширококрилі форми, гусениці яких «крокують», вигинаючись петлею у вертикальній площині.

Листовійки (Tortricidae): дрібні і середні види; складені крила часто по контурах нагадують дзвін; багато - небезпечні шкідники, наприклад ялинова листовійка-почкоед і яблунева плодожерка.

Коконопряди (Lasiocampidae): середнього розміру волохаті метелики з масивним тулубом; гусениці - небезпечні шкідники.

Ведмедиці (Arctiidae): середнього розміру волохаті метелики з яскраво розмальованими крилами.

Совки (Noctuidae): форми з непоказними сірими або бурими крилами і нитковидними антенами.

Волнянка (Lymantriidae): самці з сірими або бурими крилами і пір'ястими антенами; самки іноді безкрилі; гусениці яскраво пофарбовані.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.freehostia.com