морфофункціональні аналіз організації моноподіальних колоній гідроїди з термінально розташованими зооідамі на прикладі tubularia larynx ell. Et sol.

Марфенін Н. Н.

Відмінною рисою даного типу будови колоній є не припиняється після освіти гідранта функціонування зони росту, завдяки чому: 1) велика частина гідрантів колонії виявляється зосередженої у вузькому поверхневому шарі " найбільш сприятливому для лову здобичі, і 2) виявляється можливим збільшення розмірів гідрантів. Проведений аналіз дозволяє вважати, що до даного типу будови колонії відносяться всі Athecata, що мають пагони.

У гідроїди відомо чотири типи колоній (Наумов, 1960; Kuhn "1914; Hyman, 1940), які виділяють за характером росту та розгалуження (розташуванню зон росту і брунькування). За ступенем ускладнення вони розташовуються в ряд: сланкі колонії; моноподіальние з термінально розташованими зооідамі; сімподіальние і моноподіальние з термінально розташованими верхівками зростання. Аналізований в цій статті тип будови колонії-друге в наведеному ряду-займає середнє положення за ступенем складності поряд з сімподіальнимі колоніями. Однак якщо сімподіальние колонії і моноподіальние з термінально розташованими верхівками зростання представляють, безсумнівно, одну гілку ускладнення організації колоніальних гідроїди, то моноподіальние колонії з зооіднимі зонами зростання повинні бути віднесені до іншого напрямку еволюції.

морфофункціональні аналіз допомагає виявити особливості кожного з цих напрямків. Проте перш необхідно уточнити характеристику типу організації, який слідом за Кюном (Kuhn, 1914) прийнято називати "моноподіальние колонії з термінально розташованими гідрантами ", або, за Д. В. Наумову (I960)," моноподіальние колонії з зооіднимі зонами росту і брунькування ". Це і є основним завданням даної роботи. Друге завдання-спробувати визначити специфіку положення роду Tubularia в даному типі будови колонії.

За біології і морфології Tubularia знаходяться досить багато досліджень. Однак, крім декількох робіт (Agassix, 1862; Allman,, 1871; Mackic, 1966), вони в основному стосуються або ембріогенезу і морфогенезу (Ciamician, 1879; Lowe, 1926; Berrill, 1952; Fennhoff, 1978), або осідання личинки (Pyefinch, Downing, 1949; Hawes, 1958), або регенерації (Barth, 1944; Steinberg, 1954; Tardent, 1963), або електрофізіології, пов'язаної з поведінкою гідрантів (Josephson, 1965, 1974). У результаті будова колонії залишилося описаним дуже фрагментарно.

Дослідження було проведено в липні-вересні 1978 р. на Біломорсько біостанції Московського університету (Велика Салма Ругозерской губи Кандалакського затоки).

Автор дякує своїх колег, з якими він здійснював занурення в підводний світ, за допомогу в освоєнні методів підводних досліджень.

Матеріал і методи

Tubularia larynx Ellis et Solander, 1786 відноситься до сімейства Tubulariidae підряду Athecata. У районі досліджень на Білому морі колонії були виявлені з боків жолоби Великої Салмині на глибині близько 20 м на ракушняку.

З допомогою легководолазної техніки були проведені спостереження за поведінкою гідрантів і положенням колоній иа течії, розподілом колоній по дну, характером супутньої фауни, особливо гідроїди, а також був здійснений збір необхідного матеріалу.

В лабораторії колонії містилися в кристалізаторах з аерацією при різних температурах в діапазоні від 11 ° до 17 °. Зміну води і годування свежевилупівшіміся науплиус Artemia здійснювали щодня. Методика культивування відповідала описаної нами раніше (Бурикін з співавт., 1984).

Результати

Будова колонії та його екологічне значення.

Заросли Т. larynx зазвичай мають вигляд півсферичного густого куща з радіусом близько 5-10 см (малюнок, 1; див. також Allman, 1871). Хейвс (Hawes, 1955) описує колонії з висотою пагонів до 17,5 см.

Поверхня такого куща вся покрита гідрантами. Ближче до центру заростей гідрантів значно менше. Кріпиться кущ до субстрату ниткоподібний гідрорізой, яка, однак, може займати площу в багато разів меншу, ніж поверхня самого куща.

При перший розгляді кущ здається однією колонією. Однак це не відповідає дійсності. Перед нами асоціація безлічі різновікових колоній, які виникли в результаті осідання на перісарк старших колоній їх личинок - актінул. Вивчення початкових етапів формування такої асоціації допомагає уявити, як це відбувається, і з'ясувати будову окремої колонії.

Як відомо, актінули значно відрізняються по своїй морфології від типових личинок кишковопорожнинних-планул. При їх формуванні відразу утворюється віночок аборальних і зачатки оральних щупалець (Тихомиров, 1887). У актінул спочатку немає війкового епітелію (Van de Vyver, 1968), і тому вони не плавають, а падають на дно. Я помітив, що віночок аборальних щупалець допомагає їм при скачування з гідранта зачепитися за субсої розрахунки показують, що один великий гідрант рівнозначний за своєю масою 5 см стовбура.

При вимету актінул відділення гідрантів від колонії відбувається у Т. larynx і без видимого зв'язку зі зміною режиму харчування. Очевидна екологічна доцільність цього явища. Відокремилися гідранти можуть існувати кілька днів і навіть тиждень. Протягом цього терміну гідранти поступово редукуються. Вони перестають харчуватися, навіть якщо їжа є, і не можуть надійно прикріпитися до субстрату, так як не регенерують ценосарк. У той же час процес завершення формування актінул та їх вимету продовжується (можливо, за рахунок використання запасів кільця багатошарової ентодерми в основі базальних щупалець). Так, за даними Хейвса (Hawes, 1958) до 1/5 актінул Виходить з гонофоров після відділення гідрантів. Для виду, що не має активно плаваючих личинок, розповсюдження їх на відокремилися гідрантах безумовно відіграє важливу роль.

Обговорення

Основними ознаками моноподіалького типу будови колоній з зооіднимі зонами зростання традиційно прийнято вважати: термінальне стан гідрантів, локалізацію зон зростання проксимальніше гідрантів, а зон розгалуження (брунькування) проксимальніше зон зростання (Наумов, 1960; Klihn, 1914; Hyman, 1940).

Примітка: зони зростання не є обмеженими зонами проліферації, як,. вважалося раніше (Кйhn, 1914; Hyman, 1940). Механізм забезпечення зон зростання клітинним матеріалом для надстраіванія наявного тіла виявляється складніше і швидше за все пов'язаний з міграцією клітин (Braverman, 1974). Однак для обговорюваних в цій статті питань це не має значення. При описі морфології колонії перш за все важливо розташування зон зростання і тривалість їх функціонування при умови, що вони дійсно мають певні межі, т. тобто локальні.

Недолік цієї ємною характеристики в тому, що вона не дає уявлення про широту можливих варіацій даного типу будови колонії, а отже, і про кордони того безлічі видів, які їй відповідають.

На прикладі типового представника даного типу будови колонії - Tubularia larynx - вдається трохи конкретизувати цю характеристику.

З наведених вище результатів вивчення морфології колонії Т. larynx випливає, що зони зростання не завжди є проксимальну частина тіла гідранта. Зазвичай бічні гілки і стовбури усіх пагонів, крім материнського, після свого виникнення деякий час ростуть, не утворюючи гідрантів. Навіть у межах однієї колонії цей період може значно варіювати за тривалістю. Дистальнее зони росту знаходиться верхівка, яка з часом диференціюється в гідрант. Також йде справа і в сімподіальних колоніях, але в останніх зростання гілки припиняється після утворення на її верхівці гідранта, а у обговорюваного типу будови зростання триває, причому відбувається не тільки подовження стовбура, але і збільшення розмірів гідранта. Ця подробиця істотно розширює перелік видів, які повинні бути віднесені до даного типу будови колоній.

Якщо до того ж додати, що місце локалізації зони розгалуження не пов'язане яких-небудь певним відстанню від термінально розташованого гідранта, а лише переважно знаходиться дистальнее найближчій до гідрантів гілки, то тоді стає цілком очевидно, що всі Athecata, що володіють пагонами, відносяться до даного типу будови колонії. У одних (Согупе, деякі Eudendrium) пагони розгалужені відносно рідко і слабоупорядоченно, а у інших (Cordylophora cas-pia Pallas і Perigonimus megas Kinne) розгалуження більше впорядковане й часте. Також варіює і тривалість росту гілок до диференціювання на них гідрантів і після утворення останніх, а також збільшення розмірів самих гідрантів,

Наприклад, у Perigonimus megas Kinne гілки 1-го порядку ростуть нормально, а гілки 2-го порядку в більшості випадків припиняють рости відразу після утворення на їх дистальних кінцях гідрантів. Те ж саме спостерігається і в деяких колоній Cordylophora caspia Pall. У результаті гідранти виявляються розташованих не по поверхні Картинки втечі, а рівномірно всередині його, що більше нагадує моноподіальние колонії з термінально розташованими зонами зростання або сімподіальние колонії.

Можна привести і ще приклади, які доводять, що, в межах даного типу колоній можливі дуже широкі варіації в будові. Однак загальної конструкційної основою залишається все ж збереження зони росту під гідранти після його сформування. З цих позицій Т. larynx є простим і вдалий об'єкт.

Продовження функціонування зон зростання після утворення термінально розташованих гідрантів дає моноподіальним колоніям певні екологічні переваги. Збереження термінального положення гідрантів і поява нових бічних гілок тільки поблизу їх приводять до того, що основна частина дорослих гідрантів виявляється зосередженої у вузькому поверхневому шарі втечі (малюнок, /), т. тобто в самому сприятливому для лову видобутку районі того простору, що займає втечу. Крім того, таке розташування гідрантів значно збільшує ймовірність виживання в біоценозах обростання, в яких одні організми виявляються похованими під іншими.

Обговорюючи на прикладі Т. larynx загальні закономірності будови мо-ноподіальних колоній з термінально розташованими гідрантами, не можна в той же час забувати, що група гімнобластіческіх гідроїди складається з декількох досить розрізняються підгруп, що послужило причиною підвищення останнім часом рангу підряду Athecata до підкласу (Petersen, 1979). Не виключено, що ці підгрупи відбулися незалежно від примітивного загального предка, так що процес становлення і еволюції колоніального будови йшов паралельно .. Незважаючи на безумовне схожість з ряду розглянутих вище принципових моментів в будові колоній , У Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у кожної групи є свої особливості, які найяскравіше проявляються у тубуляріоморфних гідроїди.

В попередньому розділі вони були досить детально висвітлені. Це 1) спеціалізована личинка - актінула; 2) своєрідний план будови гідранта з проксимально зміщеним віночком добре розвинених базальних щупалець і кільцем ентодермальних паренхіми в його основі; 3) незвичайна розподільна система, заснована на переміщенні гідроплазми в ценосарке тільки віями; 4) наявність в порожнині ценосарка додаткових ускладнюють її структур (поздовжні мезентеріі),

Всі ці особливості пов'язані з наявністю ентодермальних паренхіми,. яка забезпечує опору тубуляріоморфним гідроїди. Вона особливо розвинена у великих одиночних форм, таких, як Corymorpha nutans, Tubularia indivisa та ін У них порожнину ценосарка заповнена ентодермальних паренхіми, в якій проходять численні поздовжні канали (Allman, 1871). Своєрідний одиночний гідроїди Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) з ентодермальних паренхіми, позбавленої каналів, можливо, схожий на загального предка тубуляріоморфних гідроїди.

З великими розмірами гідроїди пов'язана, ймовірно, і його незвичайна личинка -- актінула. Деякі автори представляють актінулу взірцем примітивної личинки у гідроїди (Hand, 1959; Rees, 1966). Необгрунтованість цієї точки зору була переконливо показана В. Н. Беклемішева (1964). Швидше навпаки, актінула - навіть не личинка в прямому сенсі цього слова (ВегпП, 1952), а недорозвинений гідрант. Я приєднуюся до цієї думки. Чим більше сам гідроїди, тим більше личинка йому необхідна. Як було показано вище, актінула забезпечує формування великої гідранта на довгій і одночасно досить товстою ніжці.

Незвичайна розподільна система, яка може функціонувати без пульсацій ценосарка, є тільки у тубуляріоморфних гідроїди. Очевидно, така система виникла незалежно, як пристосування до здійснення транспорту їжі в ценосарке з ентодермальних паренхіми і зниженою внаслідок цього еластичністю стінок.

В відміну від ценосарка, у гідрантів і бластостілей Т. larynx є регулярні пульсації (Марфенін, 1981; Josephson, 1965, 1974). Проте за моїми розрахунками їх не вистачило б для проштовхування гідроплазми по ценосарку з перетином 0,5 мм більше, ніж на 2-3 мм. Отже, пульсаторная розподільна система взагалі мала б бути малоефективною у гідроїди з перетином ценосарка більше 0,2-0,3 мм.

Таким чином, можна вважати, що специфічні морфологічні і фізіологічні особливості гідроїди роду Tubularia пов'язані з їх відносно великими розмірами і наявністю ентодермальних паренхіми, що в свою чергу дозволило використовувати екологічні переваги будови колонії з термінально розташованими великими гідрантами на сильній течії.

Список літератури

Беклемішев В. І. Основи порівняльної анатомії безхребетних. I. Проморфологія.М.: Наука, 1964.

Бурикін Ю. Б., Марфенін. Н. Н "Карлсен А. Г. Досвід змісту морського колоніального гідроїди Dynamena pumila (L.) в лабораторних условіях.-Наук. докл. высш. школи. Біол. науки, 1984, № 1, с. 102.

Іванова-Казас О. М. Безстатеве розмноження тварин. Л.: Изд-во Ленінградського ун-ту. 1977.

Марфенін Н. Н. Деякі особливості травлення в гідрантах у різних колоніальних гідроїди, - Журн. заг. біол., 1981, т. 42, № 3, с. 399.

Марфенін. Н. М., Косевич І. А. Морфологія колонії у гідроїди Obelia loveni (Allm.) (Campanulariidae) .- Вестн. МГУ, сер. 16. Біологія, 1984, № 2, с. 37.

Наумов Д. В. гідроїди і гідромедузи солоноватоводних морських і прісноводних басейнів СРСР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.

Тихомиров А. А. До історії розвитку гідроідов.-Изв. О-ва любителів природознавства, антропології та етнографії, 1887, т. 50, вип. 2 (прилож, 1), с. I-

Agassiz L. Contribution to the natural history of the United States. Pt. 4. Boston, 1862.

Ailman G. J. A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian hydroids. L., 1871.

Barth L. G. The determination of the regeneration in Tubularia.-Physiol. Zool., 1944, v. 17, № 4, р. 355.

Berrill N. J. Growth and form in gymnoblastic hydroids. V. Growth cycle in Tubularia.-J. MorphoL, 1952, v. 90. № 3, р. 583.

Braverman M. The cellular basis for colony form in Podecoryne carnea .- Amer. Zool., 1974. v. 14. № 2. р. 673.

Ciamician J. Ueber den feineren Bau und die Entwicklung "von Tubularia mesembryanthemum AlIman-Z. Wiss. Zool .. 1879, В. 32,. No 2, S. 323.

Fennhoff F.-3. Die Gonophorenbildung und Embryonalentwicklung der Hydroide Tubularia crocea Agassiz.-Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Ontog. Tiere, 1978, В. 100, № 3, S. 433.

Hand С. On the origin and phylogeny of the coelenterates.-Syst. Zool., 1959, v. 8 (4), p. 191.

Hawes F. B. Notes on the variation occurring in Tubularia larynx (Ellis and Solander) .- J. Mar. Biol. Ass., U. K., 1955, v. 34, № 2, p. 333.

Hawes F. В. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of the Tubularia larynx (Ellis and Solander) .- Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 13, 1958, v. 1, p. 147.

Hyman L. H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N. Y.: McGraw-Hill, 1940, p. 400.

Josephson R. K. The coordination of potential pacemakers in the hydroid Tubularia.-Amer. Zool., 1965, v. 5, p. 483. Josephson R. K. The strategies of behavioral control in a coelenterate .- Amer. Zool., 1974, v. 14, N3, р. 905.

K.uhn Л, Entwicklungsgeschichte und Verwandschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden .- Ergebn, Fortsch. Zool. (Jena), 1914, В. 4, р. 1.

Lister S. S. Some observations on the structure and functions of tubular and cellular Polypi, and of Ascidiae.-Philosoph. Trans., 1834, v. 116, (For the year v. 124), pt. 2, p. 365.

Lowe E. The embriology of Tubularia larynx (Allm.) .- Quart Journ. Micr. Sci., 1926, v. 70, p. 599.

Mackie G. 0. Growth of the hydroid Tubularia in culture.-In: The Cnidaria and their evolution. (Symp. of Zool. Soc, London, № 16)/Ed. Rees W. J., New-York, Acad.Press, 1 & 66, p, 397.

Petersen K. W. Development of coloniality in Hydrozoa, - In: Biol. and Syst. Colon.Organ. Proc. Int. Symp. Durham, 1976. L., 1979, p. 105.

Pyeffinch K.. A., Downing F. S. Notes on the general biology of Tubularia larynx Ellis and Solander.-J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1949, v. 28, № 1, p. 21.

Rees W. J. The evolution of the Hydrozoa.-In: The Chidarian and their evolution (Symp.of Zool. Soc. London, No 16)/Ed. Ress W. J., New-York, Acad. Press, 1966, p. 199.

Steinberg M. Studies on the mechanism of physiological dominance in Tubularia.-J. ExptI Zool., 1954, v. 127. № 1, р. 1.

Tardent P. Regeneration in the Hydrozoa.-Biol. Rev., 1963, v. 38, № 3, p. 293.

Van de Vyver G. Etude du development embryonnaire de hydraires athecates (Gymnoblastiques) a gonophores. II, Formes a actinulas.-Arch. Biol., 1968, t. 79. p. 327.

Yamada M "Konno K.., Kubota S. On an new Athccate hydroid, Fukaurahydra anthoformis n. gen. n. sp., from Northen Japan.-Proc. Japan. Acad., 19'77, v. 53, № 3, p. 151

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/