Морфологія колонії і розподільна система у двох герматіпних видів коралів роду acropora

Марфенін Н. Н.

Матеріал зібраний в 1979 р. на Великому бар'єрному рифі Австралії. Показано, що в колонії у акрапор є, принаймні, чотири морфо-функціональні зони: верхівки гілок; самі гілки; стовбури; підставу колонії або зона інкрустації. Наведено характеристики кожної зони. У пористому скелеті гілки виділено п'ять підсистем порожнин, що підкоряються радіальної симетрії і складових морфологічну основу розподільної системи. Функціонування розподільної системи вивчено за допомогою барвників та ін'єкції дрібних частинок вугілля. Всередині гілки виявлено два поздовжніх протилежно спрямованих течії: по стороні гілки, з самого початку (тобто при природному положенні колонії) зверненої вгору, внутрішнє течія йде дистальному до верхівки; по протилежній стороні (зверненої до субстрату) проксімалию, до основи. Колонію треба розглядати як цілісне утворення; дослідження морфології цілої колонії у коралів дозволить істотно збагатити їх систематику новими ознаками,

Будова колонії у герматіпних коралів, на відміну від такого окремих коралітами, вивчено дуже мало. Це пояснюється частково методичними труднощами, пов'язаними зі складним переплетенням м'якого тіла та скелета, а почасти історично сформованим уявленням про колонії як асоціації особин-членів колонії, в якій зв'язки між зооідамі мають другорядне значення, а відповідно морфологія сполучних структур варіабельна і не заслуговує на спеціальну розгляду. Тому в роботах по морфології коралів можна зустріти лише опису коралітами, а відомості про характер зв'язків між коралітами, будову колонії і відмінності морфології коралітами в залежності від місця їх положення в колонії практично відсутні. Немає даних і про анатомію розподільної системи в колонії. Систематика герматіпних коралів також заснована на морфології коралітами, що збіднює її можливості. Акропори представлені в колекціях, як правило, лише фрагментами колоній, за якими не можна вивчити морфологію колонії в цілому.

Справжнє дослідження мало на меті, по-перше, виділити закономірні особливості форми колонії, її морфологічно і функціонально відмінні частини, а по-друге, охарактеризувати зв'язки між кораллітамн, тобто описати розподільчу систему колонії.

Збір матеріалу і експериментальна робота проведені на Біологічної станції на острові Херон, розташованому біля південного краю Великого Бар'єрного Рифа Австралії, в 1979 за підтримки кафедри зоології Австралійського національного університету. Робота стала можливою завдяки здійсненню угоди між Московським університетом і Австралійським національним університетом (Канберра) з наукового обміну.

Дослідження обмежувалося поруч видів роду Асгорога, представники якого відіграють важливу роль на коралових рифах. Подробнее інших були досліджені A. fomosa (Dana, 1846), Л. aspera (Dana, 1846). На їх прикладі і дається опис загальною морфології колонії.

Матеріал був зібраний на риф-флеті поблизу біостанції. Для утримання колоній використовували проточні акваріуми. Морфологию скелету вивчали на поздовжніх і поперечних відколах, в основному на живому матеріалі. Тканини в деяких випадках фарбували вітальним барвником нільський блакитний. Для виявлення зон росту використовували Алізарин червоний-С, який включається в скелет пропорційно інтенсивності процесу скелетообразованія (Lamberts, 1974, 1978).

Для вивчення функціонування розподільчої системи були застосовані прості методики ін'єкції товченого вугілля в живі колонії, забарвлення відколу вітальним барвником, спостереження за винесенням зооксантелл в експериментальних умовах, опис яких дано при подальшому викладі.

Визначення коралів проводили за монографія Воллас (Wallace, I978) і на основі ознайомлення з колекціями Квінслсндского музею (колекція Кадеп Воллас) і Австралійського інституту морських наук (колекція Дж. Всрона).

Подразделeніе колонії на основні частини

Акропори (колонії з роду Асгорога) мають зелене будову. Численні дрібні радіальні коралітами розташовуються латерально на гілках. Вінчає кожну гілку декілька більший аксіальний коралів. Колонія в загальному випадку виразно підрозділена на чотири основні морфо-функціональні зони або частини: 1) верхівки гілок; 2) самі гілки; 3) ствол (або стовбури) колонії; 4) підстава колонії або зона інкрустації. Кожна частина має свою специфіку і грає певну роль у колонії.

Верхівки гілок. У них здійснюються поздовжній зростання (у довжину), а також найбільш інтенсивний поперечний зростання (потовщення гілки) і морфогенез радіальних коралітами 1-го порядку. Подовження гілок відбувається шляхом надстраіванія апікальної частини аксіального коралітами (рис. 1, Л, 1). У самій його верхівці знаходиться зона найбільш інтенсивного зростання.

За боків аксіального коралітами відбувається надбудовували кост (пластінковідних радіально розташованих елементів скелета), в процесі якого утворюються радіальні коралітами 1-го порядку (рис. 1, Л, 2). Проксимальніше зростання радіальних коралітами 1-го порядку і скелета гілки продовжується на основі створеної аксіальний коралітами матриці. Діаметр гілки тому збільшується в проксимальному напрямку. Однак швидкість росту в ширину в старих частинах гілки зменшується, так що в профілі будь-якої гілки можна більш-менш виразно виділити точку перегину, яку можна використовувати для встановлення кордону верхівки як особливої морфо-функціональної структури.

Показник перегину в профілі гілки має практичне значення в основному при роботі з колекціями скелетів коралів, а при роботі з живим матеріалом можна використовувати і інший критерій межі верхівки гілки - її забарвлення. Верхівки зростання завжди бувають світліше, ніж основна частина тіла колонії. Більше світла забарвлення пояснюється незаселеній цієї зони зооксантелламі. Чим швидше йде поздовжній зростання, тим протяжні світла зона, тим довше дистальна частина гілки, яку пропонується називати верхівкою. Забарвлення-досить точний показник локалізації та інтенсивності зони росту, а отже, і меж верхівки гілки. Звичайна довжина верхівки 5-10 мм.

Гілки колонії характеризуються, як правило, кілька сповільненій кальцифікації. У них триває зростання скелетних елементів у ширину, через що порожнини всередині скелета з часом стають менше. Одночасно відбувається надстраіваніе елементів скелета на периферії гілки, тобто поступове збільшення її діаметра.

На поверхні гілки можуть формуватися радіальні коралітами 2-го порядку (підрозділ на радіальні коралітами 1-го і 2-го порядків вводиться вперше). Радіальні коралітами 2-го порядку (рис. 1, A, 3) відрізняються дещо меншими розмірами, більш округлої формою гирла, іноді червоподібному зігнутої формою тіла і, найголовніше, на відміну від радіальних коралітами 1-го порядку, їх орієнтація на поверхні гілки може бути практично будь-який (тоді як радіальні коралітами 1-го порядку завжди лежать в одній площині з гілкою і орієнтовані гирлами тільки дистальний). Морфологічні відмінності радіальних кораллнтов визначаються їхнім походженням: коралітами 1-го порядку формуються на верхівці зростання на базі аксіального коралітами, а радіальні коралітами 2-го порядку утворюються на решті частини гілки на базі радіальних коралітами 1-го порядку.

У багатьох видів акропор зростання радіальних коралітами в проксимальних частинах гілок і особливо на їх звернених до субстрату сторонах настільки загальмовується, що скелет, що формується під ценосарком, починає повільно обростати коралітами і в ряді випадків ховати їх. Виглядає це як зменшення довжини коралітами.

В період розмноження в гілках колонії відбувається формування статевих продуктів, а потім, після запліднення, винашнваніе планул в гастрального порожнинах поліпів. Верхівки ж гілок у розмноженні не беруть участі, що служить додатковим критерієм підрозділи гілки на самою гілку та її верхівку. У ентодерми зооідов і ценосарка гілки, особливо поблизу поверхні, знаходиться безліч зооксантелл.

Рис. 1. Схема будови колонії Асrороrа formosa: A - дистальна частина гілки, що включає верхівку гілки; Б - Д - будова скелета і системи порожнин на поздовжньому (Б-В) і поперечному (Г-Д) перетинах в дистальної і проксимальної (В, Д) частинах; Е-підстава колонії;/- аксіальний корала, що формуються на бічних ребрах радіальними коралітами 1-го порядку; 2-радіальні коралітами 1-го порядку; 3-радіальні коралітами 2-го порядку; 4 - аксіальний канал; 5 -- підсистема ціркумаксіальних порожнин; 6 - порожнини радіальних коралітами; 7 -- підсистема інтеррадіальних порожнин; 8 - підсистема поверхневих порожнин; 9 -- зона інкрустації

Стовбур колонії. Стовбур і гілки колонії морфологічно і функціонально схожі. Стовбур колонії, як і гілок, властиві: 1) кальцифікація внутрішніх порожнин в порядку від центру до периферії стовбура; 2) наявність у ряду видів радіальних коралітами 2-го порядку; 3) зменшення розмірів радіальних коралітами внаслідок їх обростання скелетом, що формується під ценосарком; 4) участь у статевому розмноженні; 5) наявність маси зооксантелл в ентодерми. Відмінна особливість стовбура - зрощення між собою його гілок, в результаті чого утворюється більш потужна структура. Форма стовбура через злиття з гілками відмінна від початково циліндричної. Скелет у місцях злиттів частково нагадує скелет у зоні інкрустації. Місця зрощення характеризуються підвищеними кальцифікації і швидкістю росту. Формуються як би додаткові зони росту. Стовбур колонії виконує функцію опори. Якщо гілки зазвичай легко відламати, то стовбур зламати у багато разів важче, а без спеціальних інструментів і зовсім неможливо. Мабуть, у стовбурі відбувається перекристалізація скелета, що призводить до посилення його міцності.

Підстава колонії або зона інкрустації. По краю контакту стовбура з субстратом є крайова зона або зона інкрустуються зростання (рис. 1, Е). Тут здійснюється сланкий зростання колонії по субстрату. Формується зона зростання після метаморфоза планули, отже, вона властива колонії з моменту се виникнення. У зоні інкрустації у багатьох видів акропор утворюються радіальні коралітами, орієнтовані гирлами до зростаючого краю. За орієнтації радіальних коралітами легко встановити межу між стовбуром і підставою колонії (мал. I, E, 9).

Структура скелета радіальних коралітами і решти скелета в зоні інкрустації зазвичай дещо відрізняється від такої стовбура. Підошву зони інкрустації вистилає скелет, що складається з особливих елементів - шестигранних платівок, щільно прилеглих один до одного. Ніде більше в нормальної колонії такі елементи не зустрічалися. Завдяки що розростається основи колонія міцніше прикріплюється до субстрату. Зона інкрустації, повторюючи рельєф субстрату і проникаючи в дрібні порожнини, сприяє посиленню, міцності зв'язку між колонією і субстратом. У зоні інкрустації можливе утворення нових гілок колонії на основі розростання окремих радіальних коралітами. Для деяких видів, наприклад A. humilis (Dana, I846), це основний спосіб розгалуження. Ще одна функція зони інкрустації-запобігання обростання колонії іншими коралами. Конкурентна боротьба між колоніальними коралами часто здійснюється при зіткненні їх підстав.

В ряді випадків інкрустуються зростання відіграє важливу роль у процесі реколонізаціі. Нерідко вся базальна частина колонії заноситься піском і відмирає. Після відступу піску вижила частина колонії формує зону інкрустуються росту і обростає потім свій же відмерлий скелет. Так може повторюватися багато разів, і в будові скелета у відповідній частині колонії це знаходить чітке відображення. У різних видів Асrороrа відповідні чотири частини колонії розвинені не в однаковій пропорції. Так, A. formosa, A. pulchra (Brook, 1891), A. aspera мають слабко виражений стовбур, але яскраво виражені гілки. Навпаки, у A. hyacinthus (Dana, 1846) і A. clathrata (Brook, 1891) гілочки маленькі, а стовбур, що представляє продукт злиття гілок, становить основну частину тіла колонії. У A. humilis і A. digitifera (Dana, 1846) стовбур взагалі зливається з зоною інкрустації і не може бути відділений від неї. Подібних прикладів багато, вони вимагають спеціального вивчення. Для здійснення подібної роботи необхідний збір цілих колоній, а не нх фрагментів, при точній вказівці глибини, особливо поблизу поверхні рифу. Застосування аквалангістской техніки дозволяє це здійснити.

Система порожнин в скелеті колонії

Численні різнорозмірних порожнини в скелеті гілки Асrороrа розташовані досить впорядковано. У розміщенні порожнин простежується радіальна симетрія. Крім того, порожнини розташовані концентричними колами (рис. 1, Г). Більше докладне вивчення системи порожнин показало, що всі вони пов'язані між собою, але можна розподілити на п'ять основних підсистем.

В центрі по осі гілки проходить аксіальний канал (рис. 1, А, Б, Г, 4). Порожнина його поділена шістьма поздовжніми септах на сектори. Аксіальний канал представляє продовження гастралиюй порожнини аксіального коралітами, мезентеріі якого простягаються по каналу на відстань кількох сантиметрів.

Два концентричні кола дрібних порожнин (рис. 1, А, Б, Г, 5) оточують аксіальний канал. Так як термінологія для цих порожнин не розроблена, то можна називати нх підсистемою ціркумаксіальних порожнин. Скелет, навколишній аксіальний канал і ці порожнини, формується в процесі росту аксіального кораллнта. Ціркумаксіальние порожнини закладаються по периферії аксіального коралітами і є таким самим його продовженням, як і аксіальний канал.

Більше великі порожнини, виявлені на сколе то ближче, то далі від осі гілки, - це порожнини радіальних коралітами. У кожній такій порожнини можна виявити пару направляючих септ. Порожнини розрізняються на поперечному сколе за розмірами: чим вони ближче до центру, тим дрібніші. Це, по-перше, пояснюється тим, що порожнини у радіальних коралітами розширюються до гирла і, отже, чим далі від гирла розглядати розтин порожнини, тим воно дрібніше. По-друге, площина поперечного відколу по-різному січе порожнину вигнутого радіального коралітами: чим ближче до периферії, тим більше дотично.

Порожнини радіальних коралітами з усіх боків оточені підсистемою інтеррадіальних порожнин (рис. 1, Б, Г, 7). Ці порожнини роблять скелет пористим, і завдяки їм здійснюється зв'язок між коралітами. Скелет, в якому розташовані інтеррадіальние порожнини, складається з радіалию розходяться стінок з отворами. Стінки досить регулярно з'єднані між собою поперечними балками.

На поверхні скелету гілки між його ребрами і столбовіднимі елементами знаходиться підсистема поверхневих порожнин, обмежена із зовнішнього боку ценосарком (рис. 1, Б, Г, 8). На зовнішніх краях елемента кістяка відбувається їх наростання (рис. 2, А), що призводить до формування чергового "поверху" і замикання порожнин, що лежали спочатку на поверхні, тобто залучення їх до підсистеми інтеррадіальних порожнин (рис.2, Б). Іншими словами, кожна порожнину в інтеррадіальной підсистемі була свого часу поверхневої.

Порожнини в колонії звичайно вистелені живою тканиною, що легко виявити по фарбуванню її вітальним барвниками. Порожнини служать для проходу мезентеріальних ниток (аконцій), довжина яких може приблизно в 10 разів перевищувати довжину коралітами. На відколах добре видно, як аконціі рухаються по проходах.

Рис. 2. Схема формування та будови скелета на ділянці між коралітами у поверхні гілки корала роду Асrороrа, а також взаємне положення кістяка й ценосарка (тканини, що вистилають скелет всередині колонії, не зображені): A-схема послідовних етапів зростання столбовідних елементів скелета; Б-молодий ділянку гілки з гострими столбовіднимі елементами скелета; По-старий ділянку гілки з тупими елементами скелета на поверхні і повністю зарослими порожнинами в центрі гілки:/-5 - послідовні етапи зростання елемента скелета; 6 -- ектодерма ценосарка; 7 - ентодерми ценосарка; 8 - зооксантслли в ентодерми; 9 -- мігруючі клітини і частинки; 10-підсистема поверхневих порожнин; П-підсистема інтеррадіальних порожнин

Очевидно, тканина, що вистилає скелет, не припиняє кальцифікації, оскільки з часом порожнини зменшуються в розмірах аж до повного їх зникнення (рис, 2, В). Скелет у старих частинах колонії слабопорістий, майже монолітний (рис. 1, Д). Природно, що периферичні порожнини в старій частині колонії можуть бути зовсім молодими і тому великими. Через кальцифікації центру гілки в старих її частинах транспорт речовин у них може здійснюватися тільки по периферії, і головною в цьому відношенні стає підсистема поверхневих порожнин.

Промислова система в колонії

Система порожнин в колонії визначає морфологічну основу розподільної системи. Про розподільної системи у герматіпних коралів в літературі немає відомостей. Експерименти над акропорамі дозволили внести деяку ясність з цього питання. За допомогою ін'єкцій дрібних частинок активованого вугілля (використовувалися медичні таблетки вугілля) вдалося встановити, що рідина, що заповнює внутрішні порожнини, знаходиться в русі Крізь покриви ценосарка і поліпів було видно переміщення инъецированных частинок вугілля. Мабуть, рух внутрішньої рідини здійснюється завдяки роботі вій. Через ротові отвори поліпів рідина не виходить назовні колонії, тобто внутрішнє середовище достатньо замкнута.

Спроби непрямого вивчення розподільчої системи без пошкодження гілки виявилися безуспішними, тому була розроблена проста методика для реєстрації внутрішніх течій при розтині колонії. Частина гілки відсікали, перевертали відколом догори, і обидві половинки зміцнювали вертикально в акваріумі. Поверхні відколу на обох частинах виявлялися зверненими вгору. На кожну поверхню з піпетки наносили розчин вітального барвника (нільський блакитний). Барвник засмоктується в ті порожнини, через які протягом йшло всередину колонії, і фарбують тканини, що вистилають ці порожнини. Навпаки, там, де напрямок течії було з гілки, фарба цим перебігом відганяють, не приходила в зіткнення з тканиною і не забарвлювала її. Результати експерименту та його методика показані на рис. 3.

Рис. 3. Схема експериментальної індикації постійних течій всередині гілки у акропор за допомогою вітального барвника: 1,2 - спочатку звернені вгору (/) і до субстрату (2) сторони гілки на схемі поперечного відколу. Точками відзначені забарвиться ділянки відколу, в яких засмоктує протягом було направлено всередину гілки

Забарвлення показала, що на двох частинах однієї гілки забарвлювалися протилежно розташовані сектори. Це означає, що по одній стороні гілки течія йде до верхівці гілки, а з іншого - до її основи. У аксіальному ж каналі переважно спостерігалося протягом, спрямоване до основи. Експеримент, повторений з товченим вугіллям, дав такі ж результати. Безпосереднє спостереження під бінокуляром що виходить за течією по руху виносяться їм частинок і клітин також підтвердило досвід. Експеримент був розширений шляхом ін'єкції вугілля в проксимальну частина непошкодженою гілки. Завдяки тому, що в проксимальної частини розподільна система обмежена периферичними порожнинами, тут можна спостерігати за рухом частинок вугілля під покривами досить довго, тому що частки не можуть проникнути в глиб колонії. Результат і цього досвіду не суперечив отриманими раніше даними. Отже, спостережуваний ефект не є результатом пошкодження гілки при її розкол.

Описувані досліди були проведені на колоніях A. formosa. Потім ефект був перевірений і на інших видах: A. aspera, A cerealis (Dana, 1846), A. digiiifera, A. millepora (Ehrenberg, 1834), A, nasuia (Dana, 1846), A. pulchra, т. з. на видах з різним типом будови колонії. Скрізь результат був однаковий. Виявилося, що протягом йде до верхівки по стороні гілки, що звернена вгору, а від верхівки до основи -- по стороні, що звернена до субстрату. Перевертання гілки навколо власної осі на 180 ° не змінювало ходу течії. Отже, протягом в розподільчій системі визначається в процесі росту колонії і не залежить від положення гілки в експерименті. Між секторами з дистальної та проксимально спрямованими течіями були прикордонні нейтральні зони, в яких не були зареєстровані течії.

Цікаво, що даний тип розподільної системи - функціонально білатеральний - ніяк не узгоджується з радіальної симетрією системи порожнин, що служить морфологічною основою для розподільної системи. Слід в зв'язку з цим відзначити, що течії внутрішньопорожнинний рідини на своєму шляху перетинають, не відхиляючись, всі порожнини поспіль, і порожнину коралітами виявляється такою ж частиною русла потоку, як і всі інші порожнини.

Отримані результати змушують дещо змінити традиційне уявлення про колонії корала-поліпняке-як про продукт безстатевого розмноження. Колонія у акропор, як це випливає з наведених даних, не агрегат зооідов, як-небудь, що залишилися в зв'язки один з одним через незавершеного брунькування. Колонія являє собою безумовне ціле з характерною формою, диференціацією ма частини і поділом функцій.

Цей висновок може мати значення і для систематики. Диференціацію тіла колонії на морфо-функціональні частини можна використовувати для більш детального опису видів акропор, систематика яких до цих пір недосконала. Давно відомо (Яковлєв, 1964; Wood-Jones, 1910), що герматіпние корали, особливо акропори, відрізняються пластичної мінливою формою, що ускладнює їх систематику. Однак уявлення про варіабельності форми колонії багато в чому пов'язано, по-перше, з відсутністю досліджень морфології колонії в цілому, а по-друге, з недоліком експериментальних досліджень залежності форми колонії від генотипу та факторів зовнішнього середовища. Лише після здійснення таких досліджень можна буде робити висновки про ступінь гнучкості форми колонії і про чіткість кордонів між видами акропор.

Необхідно підкреслити, що скелет у акропор, хоча і зовнішній по своєму первинному походженням, але архітектонічні безумовно внутрішній, і всі функції, їм що виконуються, відповідають таким внутрішнього скелета.

Наведене вище морфологічно і функціонально оформленої розподільної системи у коралів ставить завдання вивчення характеру і ступеня інтеграції їх колонії. Слід визнати наявність певної фізіологічної інтеграції в колонії у акропор, хоча ми ще далекі від розуміння значення та специфіки регуляторних процесів у ній.

Список літератури

Яковлєв Н, Н, I964. Про деякі результати досліджень коралових ріфоз Індійського океану і Червоного моря. В кн.: Організм і середовище. М.-Л.: Наука, 42-50. Lamberts A. E; 1974.

Measurement of alizarin deposited by corals.-In: Proc. II Intern.Coral Reel Symp., 2. Brisbane: Great Barrier Reef Comittee, 2, 241-244 - 1978.

Согаl growth: alizarin method .- In: Coral reefs: research methods. UNESCO, 523-527. Wallace С. С., 1978.

The coral genus Acropora (Scleractinia: Astocoenina: Acroporidae) in general and Southern Great Barrier Reef province.-Mem. Qd. Mus " 18, 2, 273-319. Wood-Jones F., 1910. Corals and atolls. London, 1-392.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/