Морфологічна мінливість у колоніального гідроїди dynamena pumila і класифікація виявлених морфотіпов кнідаріі. Сучасне стан і перспективи досліджень. Ii/спб .. 1995 (праці зоологічного інституту ран. Т. 261)

H. Н. Марфенін, Р. Я. Маргуліс, Є. М. Майєр

Розроблено метод аналізу морфологічної мінливості популяції колоніального гідроїди Dynamena pumila на основі врахування відхилень від норми форми перісарка стереотипних міжвузля пагонів, званих морфологічними аномаліями або морфотіпамі. За результатами обробки понад 200 000 міжвузля складена класифікація морфологічних аномалій, що включає 7 розділів і 47 різновидів. У статті представлені описи і малюнки всіх морфотіпов. Матеріал зібраний на Білому і Баренцевому морях в 1991-1993 рр. .. а також 100 років тому (колекції Зоологічного інституту РАН). Деякі морфотіпи виглядають як повноцінні резервні фенотип виду. Для більшості морфотіпов наведені пояснення можливих причин їх утворення.

З всіх гідроїди поки що тільки для одного виду описана мінливість будови стереотипних частин колонії - міжвузля пагонів (Марфенін, 1975, 1988), Ця вид-Dynarnena pumiia (L.) з високоорганізованого сімейства Sertulariidae загону Thecaphora - має в нормі дворядні супротивні розташуванням гідрантів на стовбурі пагона (рис. 1). У процесі росту втечі чергова пара гідрантів формується на його верхівці. Хітиновий перісарк, що виділяється тут, бере до час морфогенезу верхівки відповідну форму, що має видоспецифічні характер. Морфогенез втечі протікає циклічно, так що до кінця освіти черговий пари гідрантів відтворюються вихідні умови для формування наступної пари (рис. 2). Кожен стереотипний ділянку втечі, що включає пару гідрантів і відрізок стовбура, ясно відмежований від наступного подобою перетяжки, що дозволяє виділяти у втечі відповідні міжвузля.

Таким чином, типовий для Dynamena pumiia морфогенез повторюється в кожній колонії безліч разів, що дозволяє вивчати фенотипическую мінливість навіть у межах окремо взятого генетично однорідного організму, яким на самому справі і є колонія у гідроїди (Марфенін, 1993). Подібну завдання можна ставити і на інших так званих модульних організмах, на зразок рослин і мікроміцетів, або ж на сукупності клітин одного організму, проте до цих пір такі дослідження одиничні.

Можливо, ця обставина пояснюється зайвої варіабельністю будови модулів (листя, пагонів), тобто недостатньою стабільністю їх канонічної форми, що ускладнює виділення чітких критеріїв для дослідження внутрішньовидової мінливості. Друга можлива причина пов'язана з недостатністю прояви варіабельності будови модулів у багатьох видів. Наприклад, у гідроїди з сімейства Campanulariidae нам не доводилося зустрічати які звертають на себе увагу морфологічних відхилень від норми в будові частин колонії.

Dynamena pumila в цьому відношенні значно відрізняється від інших гідроїди, тому що ненормальні за своїм зовнішнім виглядом міжвузля зустрічаються в її колоніях досить часто. По суті у D. pumila ми зустрічаємо різноманітність морфотіпов. представлене як домінуючою формою міжвузля, прийнятої за норму, властиву даному виду, так і значно рідше зустрічаються іншими формами. У більшості випадків вони виглядають потворно і тому спочатку були названі аномаліями форми втечі (Марфенін, 1975). Однак серед аномалій зустрічаються морфологічно і функціонально цілком повноцінні форми, які можуть послідовно і відносно стійко відтворюватися у втечі. І ті, та інші відхилення від канонічної форми володіють постійними індивідуальними рисами будови, відмінними один від одного, тобто притаманні увазі, тому правильніше їх у загальному випадку називати морфотіпамі, хоча для багатьох явно потворних утворень ми залишаємо назву морфологічні аномалії.

повноцінному вивчення феномена внутріколоніальной морфологічної мінливості Dynamena pumila повинні передувати опис та систематизація морфотіпов, чому і присвячена ця стаття. Якщо спочатку були описані 27 морфотіпов неканонічного будови міжвузля втечі D. pumila (Марфенін, 1975), то після спеціального дослідження тисяч пагонів нами виділено безліч аномалій, які зведені до 47 морфотіпам.

Рис. 1. Схема будови нормального втечі Dynamena pumila:

1 - Верхівка росту стовбура втечі; 2 - стовбур втечі; 3 - бічна гілка втечі (7 порядку); 4 - гонотенн на різних стадіях розвитку; 5 - Столон; б - перетяжки втечі (межі неждоузлій; 7 - гідротека (нижня частина гідротекі - діафрагма); 8-гирлі гідротекі

Рис. 2. Морфогенетичні цикл освіти міжвузля у втечі Dynaтепа pumila.

I - Нормальна гідротека сформувався гідранта; 2 - стовбур втечі; 3 -- формується гідрант; 4 - верхівка зростання на ранній стадії морфогенезу; 5-послідовні характерні стадії розвитку верхівки

Матеріал і методика

До теперішнього часу вдалося грунтовно вивчити дві популяції Dynamena pumila: одна з Ругозерской і Кислого губ Кандалакського затоки Білого моря, а інша з губи Дальне-Зеленецький Баренцева моря. Проби були зібрані влітку 1991 і 1992 роках. на Білому морі нами, а на Баренцевому морі на наше прохання співробітницею ММБІ К. Н. Пантелеєвій (за що приносимо їй щиру подяку).

Додатково був використаний музейний матеріал з колекції Зоологічного інституту РАН, зібраний в Білому морі (о-в Сидоров) в 1895 р., а в Баренцевому морі в 1893 р. (Катерининська гавань) і в 1899 р. (о-в сивуватий). Порівняльний аналіз зміни зустрічальності морфотіпов D. pumila за 100 років буде розглянуто в окремій статті. У даному дослідженні ми хотіли скласти як можна більш повне уявлення про спектр притаманних увазі морфотіпов з усього наявного в нас матеріалу.

Для дослідження відбирали малообросшіе колонії з субстратом. Пагони відрізали у підстави і фіксували, або ж фіксували колонії разом із субстратом. Слід мати на увазі, що в колоніях можуть бути потворні крихітні пагони, які при відборі більших залишаються непоміченими і неврахованими. При обробці матеріалу пагони переглядали під бінокуляром. У журналі реєстрації записували: 1) порядковий номер; 2) число міжвузля в стовбурної частини пагона; 3) число міжвузля в кожній бічній гілки втечі (спочатку гілки 1 порядку, потім 11 порядку і т. д.); 4) сумарне число міжвузля і втечу; 5) номери морфотіпов за описаною раніше класифікації (Марфенін, 1975) або ж номер малюнка, не потрапляє еод колишню класифікацію морфотіпа; б) місце розташування лорфотіпа (число міжвузля до аномалії), рахуючи від верхівки втечі. Всі пагони з відхиленнями від канонічного морфотіпа зберігали в колекції.

Правильніше всього оцінювати вибірки за сумарним числа обстежених міжвузля і лише потім - за кількістю пагонів. Зсего було досліджено понад 200 тис. міжвузля біломорської юпуляціі і більше 110 тис. міжвузля баренцевоморской популяції D. pumila. Відповідно, більше 8000 і 5000 пагонів.

В кінцевому результаті по кожній вибірці можна було вказати сукупну частку (%) всіх неканонічних морфотіпов і зустрічальність (%) кожного з них. У даній статті ми будемо вважати, ito морфотіп зустрічається: а) дуже рідко, якщо частка його знахідок у всій сукупній вибірці становила менше 0.002%, 5) рідко: від 0.01 до 0.002%, в) періодично: 0.05-3.011%; г) часто: 0.1-0.051%; д) дуже часто: більше 0.1%

Реєстрація розташування морфотіпов в колонії не дала будь-яких цікавих результатів. Аномалії розподілялися в межах втечі досить рівномірно.

Систематизація морфотіпов являє собою самостійну задачу, яку ми обговоримо нижче, після основного розділу, що містить їх опису. Ми зупинилися на самому простому і досить формального підходу: морфотіпи умовно розділені по групах відповідно до їх місцем розташування в колонії. Усього вийшло 7 груп.

Цифрові позначення присвоюються морфотіпам по наступному порядку. Перша (римська) цифра позначає номер групи. Через тире вказується арабськими цифрами присвоюється порядковий номер морфотіпа. Близькі за своєю будовою аномалії отримують номери в межах одного десятка. Пропущені в межах десятка номера резервуються для майбутніх знахідок і одночасно маркують кордону підгруп. У тому випадку, коли аномалія була описана (Марфенін, 1975), в дужках наводиться її колишній номер. Якщо такий відсутній, морфотіп описаний вперше.

Опис різних відхилень від нормального морфотіпа dynamena puмila

Група I: Відхилення у морфогенез стовбура втечі без зупинки його подальшого зростання (рис. 3)

Аномалії виражаються в незвичайному взаємному розташуванні міжвузля, гідрантів, а також незвичайній формі міжвузля. Форма гідротек залишається нормальною.

I-1 (1), Вигин стовбура без деформації міжвузля може відбуватися в самі різні сторони щодо поздовжньої осі пагона. Найбільший кут відхилення дорівнює 90 °. Місцем вигину є виключно перетяжка. Виникає після припинення зростання втечі в тому випадку, якщо при початку чергового періоду зростання верхівка ценосарка розчиняє хітинову теку НЕ апікальної, а збоку. Крім того, аномалія виникає в тому випадку, якщо зростаючий пагін зустрічає на своєму шляху перешкоду. Зустрічається періодично.

Рис. 3. Відхилення у морфогенез стовбура втечі Dynamena pumUa без зупинки його подальшого зростання (група I)

кп - коса перетяжка

1-2. Вигин стовбура з деформацією міжвузля. Вигин відбувається в процесі росту верхівки пагона і в межах його фронтальній площині. З припиненням зростання вигин стовбура не пов'язаний. Причиною може бути невідповідність швидкостей росту двох сторін верхівки. Зустрічається рідко.

1-10 (4). Поворот площини колонії навколо власної осі. Місцем повороту є тонка перетяжка. Поворот може бути на самий різний кут, аж до 90 °. Виникає після припинення зростання. Часто супроводжується формуванням косою перетяжки (мал. 3, 10, к.п) після початку наступного періоду зростання. У нормі коса перетяжка утворюється тільки на зачатку основного пагона при його освіту на гідрорізе. Зустрічається періодично.

1-20 (23). Почергове розташування гідрантів. Морфотіп являє собою зсув гідрантів одного міжвузля по відношенню один до одного по вертикалі. Найчастіше початкове зміщення незначно, однако. якщо кілька пар гідрантів підряд відокремлені один від одного товстими перетяжками, то в кожній послідовної парі зсув збільшується. Після утворення тонкої перетяжки зсув зникає. Найпоширеніша відхилення від канонічного будови Dynamena pumila. Серед усіх аномалій на її частку може припадати від 1/3 до 1/2 випадків, що становить 0.6-0.7% від всіх нормальних міжвузля.

I-30. Зсув супротивно розташованих гідрантів назустріч один одному. У нормі гідротекі міжвузля розташовані не точно в одній площині зі стовбуром втечі, а приблизно під кутом 150-165 ° один по відношенню до одного. Ще більше зближення гідротек в міжвузля по відношенню один до одного являє собою одну з аномалій. Стовбур втечі в такому випадку проходить позаду зближених гідротек. Зустрічається рідко.

1-40 (3). Потовщення на стовбурі. Потовщення цено-Сарко між двома парами гідрантів. Діаметр потовщення дорівнює 1.25-2.0 діаметру перетяжки. Зазвичай виникає 1 потовщення, але може бути і 2. Потовщення виникає у разі припинення росту верхівки (ще НЕ розчленувала у верхній частині на 3 зачатка) з подальшим зростанням тільки центральної частини верхівки. Зустрічається дуже часто.

1-41. Потовщення на стволі, що відповідають за формою ніжці втечі. Ніжка втечі має характерне четковідное будова у вигляді 2-3 слабких здуття перісарка, розділених косими перетяжками і наступних один за одним. Поява такої структури між парами гідрантів аномально. Зустрічається періодично.

1-50 (20). Циліндрична довга перетяжка між парами гідротек. У нормі перісар-<альна трубка стовбура на ділянці між сусідніми парами гідротек спочатку звужується в напрямку зростання, а потім відразу розширюється (див. рис. 2). Так утворюється перетяжка між черговими парами гідротек (або міжвузля). У даному випадку стовбур на деякому протязі залишається незмінної перетину, формуючи подовжену циліндричну перетяжку, що незвично для нормального міжвузля втечі. Зустрічається періодично.

I-60 (24). Однорядне розташування гідрантів. Аномалія є оригінальною форму бічного або, рідше, основного пагона, яка складається з одного ряду гідрантів і ценосарка. Гідротекі по черзі розгорнуті своїми гирлами ліворуч і направо. Зазвичай аномалія повторюється протягом декількох міжвузля. Між міжвузля перетяжок не буває. Після утворення перетяжки втечу зростає нормально, утворюючи Дворядне розташування гідротек. Дана аномалія зовсім виразно представляє одну з рідко зустрічаються (домінуючих) нормаль.них форм D. pumila. "Однорядне" будова характеризується морфологічної повноцінності, повторюваністю (тобто відтворюється в циклічному морфогенез втечі), життєздатність. Її освіта не викликає ніяких порушень ні в морфогенез гідрантів, ні в зростанні втечі. У той же час морфогенез втечі принципово відрізняється від звичайного, так як верхівка раз по раз стійко розщеплюється в процесі росту на 2 зачатка замість 3, як має бути в нормі. У деталях така будова дуже нагадує розташування гідрантів у Hydrallmania falcata. До цієї аномалії повністю застосовне поняття морфотіп. Зустрічається часто.

1-61. Одне рядність внаслідок формування лише одного гідранта в міжвузля. Аномалія виникає з інших причин, ніж попередня. При формуванні міжвузля зберігається звичайний для D. pumila морфогенез, проте одна з двох симетричних зачатків гідрантів чомусь не розвивається. Можливо, подібна аномалія - наслідок припинення росту верхівки з подальшим відновленням росту тільки зачатків стовбура і одного з двох гідрантів. Зустрічається рідко.

I-62 (25). Перехід однорядного розташування гідрантів в Дворядне. Аномалія є поступовий перехід від однорядного розташування гідрантів в Дворядне у міру зростання втечі. Спочатку утворюється гідрант великих, ніж звичайно, розмірів, потім в наступному міжвузля роздвоєний гідрант, наступного - Дві зближених гідранта і, нарешті, два нормальних, супротивно розташованих гідранта. Зазначений перехід може реалізовуватися і швидше, якщо одна з проміжних стадій випадає. Зустрічається рідко.

I-63 (26). Перехід дворядного розташування гідрантів в Однорядне. Аномалія аналогічна попередньої, тільки порядок переходу протилежний. Зустрічається дуже рідко. У дослідженою нами величезною вибірці не було відзначено жодного разу, хоча раніше була відзначена один раз (Марфенін, 1975).

I-70 (27а). Трирядне розташування гідрантів. Аномалія є правильне трирядне розташування гідрантів, що повторюється, частіше за все, в подальших міжвузля. Іноді розташування гідрантів виявляється не настільки правильним [см. I-70 (276)], що виражається у зменшенні лінії контакту прилеглої сторони однієї з гід-ротек з ценосарком. Механізм аномалії неясний. По своїй повноцінності, повторюваності і життєздатності цю аномалію також можна класифікувати як рідкісний морфотіп D. рітilа. Зустрічається рідко.

I-80. Потворне розростання ценосарка втечі. Різноманітні морфогенеті но нестійкі потворні потовщення перісарка стовбура, поряд з якими можуть бути потворні гідротекі. Зустрічається рідко.

Група II/Відхилення у морфогенез верхівки пагона, що перешкоджають її подальшому росту (рис. 4)

II-1 (12). На верхівці пагона гідрант. Гідрант ненормальний за формою, що виражається або в його великих розмірах, або в незвичайній викривленій гідротекі. У результаті цієї аномалії подальше зростання втечі стає неможливий. Зустрічається рідко.

II-2. Гідрант замість втечі. Одиничний гідрант на столони замість втечі. Має характерну для втечі ніжку з декількома косими перетяжками. Зустрічається дуже рідко.

II-10 (8). Дві нормальні за формою, але зросли гідротекі майже або повністю без проміжку між ними. Аномалія властива верхній парі гідрантів втечі. У крайньому своєму вираженні аномалія представлена двома гідрантами, між якими відсутній ценосарк. Найчастіше залишається незначний просвіт, в якому неможливо його нормальний розвиток ценосарка. З експериментів ясно, що виникає аномалія при голодуванні колонії, коли перестає рости верхівка, яка знаходиться на пізніх стадіях росту. У цьому випадку гідранти все одно доростають до кінця, хоча всі міжвузля утворюється менших, ніж звичайно "розмірів. Зустрічається рідко.

II-11. Дві потворні зрослися гідротекі без ценосарка між ними. Аномалія аналогічна попередньої за важливим винятком - морфогенез верхівки порушений, і форма утворюються гідротек потворна. Зустрічається дуже рідко.

Рис. 4. Відхилення у морфогенез верхівки пагона Dynamena pumiia, що перешкоджають її подальшого зростання (група II)

II-10. Дві незалежні гідротекі без ділянки ценосарка між ними. Очевидно, два гідранта формуються на верхівці пагона після зупинки її зростання з двох крайніх зачатків. Середній зачаток при цьому не росте. Зустрічається очедь рідко.

II-21. Гідрант й бічна гілка з верхівки пагона. Аномалія подібна до попередньої, тільки з одного крайнього зачатка утворюється гідрант, ймовірно, після зупинки зростання верхівки, а з іншого - бічна гілка. Середній зачаток не росте. Зустрічається дуже рідко.

II-22. Обидва зачатка гідрантів дають пагони, а середній зачаток не росте. Аномалія аналогічна попередньої. Те, що аномалія на наведеному малюнку розташована в перший міжвузля бічної гілки, а не стовбура, принципового значення не має. Специфічна особливість наведеного на малюнку прикладу в тому, що перший міжвузля гілок, що виникли із зародків гідрантів, однорядні. Зустрічається дуже рідко.

II-30. Один бічній гідрант на верхівці пагона. Після припинення росту верхівки втечі один із зародків гідрантів продовжує розвиватися, тоді як інший і зачаток ствола залишаються нерозвиненими. Зустрічається дуже рідко.

11-40. Потворна неповноцінна верхівка пагона. До цієї категорії можуть бути зараховані різноманітні приклади крайнього порушення морфогенезу верхівки, що призводять до зупинці її росту і перешкоджають поверненню до нормального циклічним морфогенезу. Такі аномалії зустрічаються дуже рідко.

Група III: ювенільні потворні пагони (мал. 5)

Особлива група аномалій, що виявляються в момент утворення втечі на столони, коли перші ж міжвузля виглядає потворно, а сам втечу втрачає здатність рости далі. Такі крихітні потвори раніше не потрапляли в поле нашої уваги, так як вони схожі при першому погляді на "пеньки" відламавши пагонів, і тому в розрахунок нами не приймалися. Однак саме з цією категорією аномалій пов'язані справжнісінькі різноманітні каліцтва, які тут ми тільки умовно позначаємо у вигляді складної аномалії 111-1, описаною нижче. Крім неї, серед ювенільних виродків часто зустрічаються ще три інших, описаних вище, а саме 11-1, 11-11, 11-30 і один описана нижче - VII-1.

Рис. 5. Ювенільні потворні пагони Dynamena pumila (група III)

111-1. Потворне розвиток усього міжвузля втечі. Містить цілу сукупність взаємопов'язаних відхилень від норми у розвитку різних елементів першого міжвузля втечі. Верхівка розчленовується на 2, рідше 3 зачатка. У даному випадку ліва на малюнку гідротека не тільки незвичайної форми, але й має латеральний відросток, що абсолютно не властиво нормальному морфогенезу гідрантів. Правий зачаток дає незвичайну гілку з видовженими гідротекамі, що розширюються до гирла, причому без діафрагм і з нетиповим для D. pumila вигином в сагітальній (перпендікулярно.й фронтальної) площині. Про частоті подібних аномалій поки що говорити передчасно.

Група IV: Відхилення від норми будови гідротек (мал. 6)

Після підрозділу в процесі нормального росту верхівки пагона на 3 зачатка (див. рис. 2) подальший розвиток гідрантів в значній мірі протікає самостійно. Ця обставина дозволяє розглядати групу відхилень від норми будови гідротек окремо, як вияв особливостей локального морфогенезу, в основному обмеженого одним зачатком.

1V - (9). Гідротека на гідротеке. Аномалія являє собою результат повторного розвитку гідранта над гирлом наявної гідротекі. Це можливо завдяки періодичному розсмоктуванню гідрантів та наслідування їх утворення. У нормі цей процес повинен протікати у D. pumila всередині колишньої гідротекі. Ймовірно, іноді новий зачаток гідранта виходить за межі старої гідротекі. в результаті чого над нею надбудовується (у вигляді продовження) вторинна гідротека. Зустрічається рідко.

IV-2. Устя гідротекі надбудовано. Гідротека майже в усіх відношеннях нормальної форми, з добре помітною кордоном початкового гирла. Ймовірно, при повторному освіту гідранта всередині старої гідротекі гирлі виявилося надбудованим. Зустрічається рідко.

IV-3. Подовжена гідротека з нормально розташованої діафрагмою. Гідротека подовженою форми в порівнянні з парною, розташованої супротивно до неї. Діафрагми обох гідротек розташовані на одному рівні. Це означає, що аномалія не пов'язана з етапом розчленування верхівки на 3 зачатка, а виявляється на більш пізньому етапі морфогенезу. Зустрічається періодично.

IV-4. Подовжена гідротека зі зміщеним становищем діафрагми. Подовжена гідротека в цілому дуже схожа на аномалію IV-3, за винятком того, що її діафрагма утворюється кілька вище нормального рівня. За положенням нижнього краю внутрішньої стінки гідротекі можна зробити висновок, що розчленування верхівки зростання на 3 зачатка проходить нормально, хоча один з крайніх зачатків залишається довше з'єднаним прилеглої сторо із середнім, що. можливо, і призводить до подібної аномалії. Зустрічається періодично.

IV-5. Подовжена гідротека виявляється частиною подальшого міжвузля. Аномалія являє собою гранично виражений варіант попередньої

Рис. 6. Відхилення від норми будови гідротек Dynamena pumila (група IV)

аномалії. Принципова особливість полягає в тому, що один із зародків гідрантів, пов'язаний зі стовбуром втечі довше, ніж звичайно, впливає на стан верхівки зростання. Зустрічається рідко.

IV-6. Подовжена гідротека заміщає аналогічну в подальшому міжвузля. Зачаток гідранта, не відійде в процесі росту верхівки втечі від стовбура повною мірою, залишається частиною верхівки зростання, безпосередньо впливаючи на подальше розщеплення її на зачатки. Зустрічається дуже рідко.

Всі варіанти "подовжених гідротек" разом складають значну частку в загальній сукупності аномалій, зустрічаючись часто.

IV-10. Додаткова гідротека в площині міжвузля. У пазусі гідротекі розвивається ще один гідротека. Це відбувається, очевидно, в результаті неодноразового розщеплення верхівки зростання на зачатки, що буває у двох випадках: 1) якщо верхівка занадто велика; 2) якщо поділ на зачатки відбувається не одномоментно: спочатку відділяється борозною один зачаток, а пізніше залишилася більша частина верхівки зазнає повторне розщеплення вже на 3 зачатка. Зустрічається рідко.

IV-20. Гідротека розташована в незвичайному місці і має ніжкою. Гідрант утворюється незвичайним для D. pumila шляхом - від нирки, а не в результаті поздовжнього поділу верхівки зростання. У результаті форма гідротекі дещо відрізняється від нормальною. Брунькуванням на втечу у D. pumila в нормі утворюються гонангіі і бічні гілки. Виявляється, не виключено освіта таким же чином і гідрантів, що можна розглядати як атавізм. Зустрічається рідко.

IV-30. Гідротека, зберігаючи нормальне положення в міжвузля, потворною форми. Гідротека крупніше нормальної і з розширеною до гирла дісталь-ною частиною. Зустрічається дуже рідко.

IV-31. Дистальна частина гідротекі вигнута вниз. Гідротека в основному нормальної форми, проте її дистальна частина з якихось причин відхилена вниз. Зустрічається рідко.

IV-32. Прилегла до стовбура втечі сторона гідротекі вільна майже на всьому її протязі. Очевидно, після розчленування верхівки на 3 зачатка одна з бічних рано втратив зв'язок з центральним. Утворилася гідротека стирчить убік. До того ж, дистальна частина гідротекі вигнута вниз. Зустрічається рідко.

IV-33. Гідротека має два ус т т я. У підстави гідротека мало відрізняється від норми, але до гирла вона незвично розширюється, роздвоюється і має два більш-менш нормальних гирла. У тому випадку, якщо ця аномалія зустрічається в ряді послідовної трансформації міжвузля від однорядного розташування гідрантів до дворядною або ж у зворотній послідовності, то тоді вона розглядається як частина комплексної аномалії № 24 або № 25.

IV-40. Розвиток гідротекі завершується утворенням міжвузля однорядного втечі. Зачаток гідранта, очевидно, був більшого, ніж в нормі, розміру, і розвиток гідротекі завершилося розщепленням зачатка на два і формуванням міжвузля однорядного втечі. На відміну від аномалії V-50 (11) формування втечі гідротекі сталося початково, а не вдруге. На відміну від аномалії V-40 зачаток гідранта став розвиватися в бічну гілку не відразу. Зустрічається одинично.

Група V: Відхилення від норми розташування бічних гілок втечі (мал. 7)

Бічні пагони утворюються у D. pumila в нормі поодинці збоку міжвузля від нирок нижче діафрагми гідротекі (див. рис. I). Осі бокових гілок повинні лежати в площині втечі. Всі випадки відхилення від цього правила вважаються аномаліями.

V-1 (15). Бічний пагін росте перпендикулярно фронтальній площині основного пагона. Бічний пагін утворюється в площині, перпендикулярній фронтальної. Росте він від нижньої частини міжвузля. За формою нормальний. Зустрічається часто.

V-10 (16). Два бічних втечі поруч. Обидва втечі нормальні за формою і ростуть з покладеного місця. Аномально те, що з одного місця утворюються 2 втечі. У нормі 2 втечі з 1 міжвузля можуть утворюватися тільки супротивно. Зустрічається періодично.

V-20. Бічний пагін росте через стінки гідротекі. Освіта бічній бруньки на гідранті малоймовірно. Швидше, нирка виникла при повторному зростанні зачатка гідранта після розсмоктування попереднього. На це побічно вказує поєднання даної аномалії з надбудованому гідротекой (аномалія IV-2). Зустрічається дуже рідко.

V-30 (7). Бічна гілка зростає з пазухи гндротекі. Очевидно, ця аномалія виникла в результаті передчасного розчленування верхівки пагона на 3 зачатка. кожен з яких зберіг морфогенетичні властивості верхівки пагона. Так утворилися три основні стовбура, хоча два бічних за своїм становищем повинні вважатися гілками втечі. Зустрічається дуже рідко.

V-40. Бічна гілку замість гідротекі. Зачаток гідранта з якихось причин зберіг морфогенетичні властивості верхівки пагона. З самого початку на місці гідранта став формуватися втечу. На це вказують відокремленість всього освіти від стовбура основного пагона, відсутність будь-яких ознак морфогенетичних будови гідротекі, у тому числі відсутність діафрагми. Зустрічається рідко.

Рис. 7. Відхилення від норми розташування бічних гілок втечі Dynamena pumila (група V)

V-50 (11). Бічна гілка зростає з гирла гідротекі. На гідротеке, з якої виросла бічна гілка, видно ясні сліди гирла. Це означає, що бічна гілка виникла після розсмоктування гідранта. При повторному зростанні зачатка гідранта утворилася гілку. Зустрічається часто.

V-51. Ускладнений варіант бокових гілок з гідротек. Бічні гілки утворюються з гідротек послідовно неодноразово. Зустрічається рідко.

V-60. Бічна гілка втечі зростає з гонотекі. З недосформіровавшейся гонотекі виросла бічна гілка втечі. Добре видно, що її освіта відбулося після того, як гонангій розсмоктався. Всередині гонотекі і поза зв'язком з нею при повторному зростанні зачатка утворилася бічна гілка. Зустрічається рідко.

V-61 (22). Втеча від верхівки повноцінної гонотекі. На дистальної частини порожній гонотекі виросли два молодих втечі. Пагони, цілком ймовірно, утворилися в результаті проростання планул. Пагони пов'язані з материнським втечею гідрорізамі, які проходять всередині гонотекі. Цей варіант зростання втеч з гонотекі не можна розглядати як аномалію. Це хороший приклад артефакту. Зустрічається дуже рідко.

Група VI: Відхилення від норми форми й розташування гонотек (рис. 8)

В нашому матеріалі було мало колоній з гонотекамі. Зазвичай гонангій розвиваються тільки в короткий період розмноження, а потім порожні гонотекі відвалюються. У період розмноження колонії ростуть погано, тому ми не збирали матеріал у це час.

VI-1 (19). Бічний пагін у вигляді тріади гонотек. У боковій втечу після розчленування верхівки на 3 зачатка з кожного зачатка утворилася гонотека. З 3 гонотек центральна більша.

Рис.8. Відхилення від норми форми й розташування гонотек Dynamena pumila (група IV)        

    

Всі гонотекі не відрізняються від нормальних, що знаходяться на тій же стадії розвитку. Аномалія виникла в період інтенсивного утворення гонотек на колонії, в якій цей процес протікав особливо бурхливо. Аномалія була виявлена лише одинично раніше (Марфенін, 1975) і не була знайдена в дослідженою тепер великій вибірці.

Група VII: Відхилення від норми положення столонів в колонії (рис. 9)

За досвіду експериментальної роботи нам відомо, що переродження будь-яких зачатків (верхівки росту пагона, бічної гілки, гідранта) в Столон - звичайне явище для Dynamena pumila в тому випадку, якщо її втечі з якоїсь причини притиснуті до субстрату. тому подібні морфогенетичні реакції можна вважати властивими увазі, а відповідні аномалії - морфотіпамі виду.

VII-1 (17). Верхівка пагона перероджується в Столон. Столон, як правило, зростає, плавно вигинаючись в один бік, що збільшує ймовірність його контакту з субстратом. Зустрічається рідко.

VII-10. Столон зростає від стовбура втечі. Найчастіше виникає на місці бічної гілки, т. тобто від нирки. Зустрічається рідко.

Рис. 9. Відхилення від норми положення столонів в колонії Dynamena pumila (група VII)

VII-20 ( 10). Столон зростає з гідротекі. На гідротеке видно ясні сліди гирла. Це означає, що в гідротеке був нормальний гідрант, який розтанув. При повторному зростанні зачатка утворився Столон. Зустрічається періодично.

ПРОБЛЕМА Систематизація аномалії та МОРФОТІПОВ

Запропонована вище найпростіша класифікація аномалій. природно, не є єдино прийнятною або навіть кращою. Будь-яка систематизація знаходить свій сенс тільки щодо розглянутої задачі. В даному випадку передбачається використовувати надалі фототіпіческіе варіації будови втечі Dynamena pumila для трьох цілей: 1) кількісного аналізу популяційної мінливості виду; 2) вивчення реакції виду на різні чинники середовища; 3) пошуків меж морфогенетичних можливостей виду.

Перші два завдання допускають досить формальну систематизацію аномалій, аби класифікація була не громіздкою. а кластери були досить чітко розмежовані між собою, щоб легко можна було застосовувати кількісні методи порівняння, тому зайва деталізація для досягнення даної мети протипоказана.

Щоб третє завдання - аналізу широти морфогенетичних можливостей виду, навпаки, доцільніше скрупульозно виділити в спектрі морфотіпов вся безліч варіантів будови, а класифікацію проводити у відповідності і з урахуванням передбачуваних механізмів морфогенезу. У цьому випадку кількість описаних вище аномалій D. pumila має бути збільшено приблизно вдвічі.

Ми вибралиперший варіант класифікації, намагалися обмежити різноманітність аномалій, орієнтуючись на визначальні ознаки, зазначені в описі аномалій, тому при практичному використанні нашої класифікації рекомендується безліч принципово не розрізняються різновидів зводити до ключового морфотіпу, штучно занижуючи, таким чином, морфогенетичні варіабельність.

Підрозділ всієї сукупності аномалій на сім різновеликих груп, виділених достатньо умовно, дозволяє при необхідності, розташовувати в системі нові нахддкі ближче до споріднених аномалій. Тій же меті служить дробова нумерація (1 ... 10 ... 20 ...), в якій зарезервовані позначення для ще не виявлених морфотіпов.

Нумерація попередньої класифікації (Марфенін, 1975) також збережена у вигляді числа в дужках. Це не тільки служить забезпечення наступності: виявилося, що всі найбільш часто зустрічаються аномалії були представлені в колишній компактної системі. Рідко зустрічаються аномалії можуть бути для вирішення багатьох завдань зведені разом чи залишені без розгляду як не достовірні для кількісного порівняння, тоді зручніше користуватися більш простий старою класифікацією, однак для обробки нового фактичного матеріалу правильніше застосовувати пропоновану вдосконалену і істотне поповнення класифікацію. Всі пропозиції щодо подальшого вдосконалення системи морфотіпов Dynamena ріmila просимо надсилати за адресою: 119899, Москва, Московський державний університет, біологічний факультет, кафедра зоології безхребетних, тел.: 939-36-56.

Список літератури

Марфенін Н. Н. Аномалії форми втечі колонки Dynamena pumila (Hydrozoa, Leptolida).// Комплексні дослідження природи океану, вип. 5.-М., 1975. С. 230-239.

Марфенін Н. Н. Морфологічні аномалії - резерв адаптивної радіації (на прикладі колоніальних гідроїди)// Сліди життєдіяльності та динаміка середовища в древніх біотопах: Тр. XXX сесії Всесюзн. палеонтол. о-ва .- Київ, 1988. С. 149-156.

Щоб підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/