білатеральний комплекси бочонкових колонок первинної соматосенсорной кори мозку є модулями сприйняття простору.

В.Н. Ласкавий

НДІ нейрокібернетику ім. А. Б. Когана, РГУ, Росія

Досліджено просторові параметри рецептивних полів (РП) нейронів у кірковій представництві С1 кори мозку щурів латеральних і медіальних рядів вібрис. Показано, що в бочонкових колонках представництва латеральних вібрис РП мають овальну форму і орієнтовані уздовж однойменного ряду вібрис. На кожну колонку проектуються всі Вібриси контралатеральной боку. Розмір, форма і структура РП залежать від амплітуди стимулу і загального рівня збудження колонки. Колонки в представництві медіальних вібрис мають білатеральний РП: їх іпсилатеральний полуполе представлено медіальними рядами вібрис з низькою проявляемостью реакцій, а контралатеральной - не включає нижні ряди вібрис. Досліджено реакції нейронів і патерни фокальних викликаних потенціалів (ВП) білатеральний комплексів (БК) бочонкових колонок при різному просторовому положенні тактильних стимулів. Показано специфічність паттернів імпульсної і повільною сумарної активності в БК положенню стимулів у рецептіруемом просторі. Показано підвищена чутливість колонок представництва передніх, задніх, верхніх і нижніх вібрис до найбільш часто реалізуються в поведінці щурів напрямами їх відхилення. Досліджено просторовий розподіл в бочонкових колонках дірекціонально виборчих нейронів і визначено їх мережеві властивості. Розташування дірекціональних мініколонок в просторі бочонковой колонки відповідає радіальної симетрії рецептіруемого простору. Дірекціональная настройка нейронів на вході колонки забезпечується топіків представництва рецепторів фолікула, а на асоціативному і вихідному рівнях - системою гальмівних інтернейронов.

Вступ

Здатність людини і тварин визначати місце розташування стимулів у просторі, у тому числі траєкторії їх руху і орієнтацію, а також оцінювати розмір, форму, текстуру поверхні і багато інших ознак називається просторовим сприйняттям. Цією здатністю наділені органи чуття вищих хребетних і безхребетних тварин. Загальним проявом механізму сприйняття простору в життєдіяльності людини і тварин є бінарні ефекти просторового розрізнення: бінокулярний зір, бінауральних слух, дірініческое нюх і бімануального (в широкому сенсі) дотик/1 /. У еволюції механізми далекомірними і стереосенсорності виникли на основі білатерально плану будови тіла активно-рухомих тварин, у яких для успішної орієнтації в просторі сформувалися парні локомоторним і сенсорні органи. Вони виховали, за образним висловом, білатеральний мозок з його вищими відділами, парними великими півкулями, які і є базою механізму сприйняття простору.

До теперішнього часу досліджені морфологія і фізіологія міжпівкульна зв'язків у складі мозолистого тіла, яке забезпечує нейронні механізми бінарних ефектів в сприйнятті простору/2,3,4 /. Більшою мірою це стосується механізмів стереопсіса та інших відомих феноменів зорового сприйняття/4 /, а також просторового слуху/5 /. Незважаючи на актуальність проблем, пов'язаних з з'ясуванням принципів нейронної організації систем, відповідальних за білатерально тактильне сприйняття, а також способів кодування просторових параметрів тактильних стимулів, розроблені вони лише в першій наближенні.

Раніше нами отримані результати/6,7 /, які свідчать, що кожна з бочонкових колонок в кірковій представництві вібрис мозку пацюки включає до свого складу мініколонкі нейронів, кожна з яких детектує одну з дірекціональностей що рухається тактильного стимулу. Було висловлене припущення, що схема розташування дірекціональних мініколонок в бочонковой колонці інваріантна радіальної симетрії можливих напрямків згинання Вібриси. Кодування дірекціональності в кірковій модулі топічного представництва, згідно з нашому уявленню, здійснюється за рахунок діссімметрізаціі його вихідного збалансованого рівня збудження, що перетворює колонку в функціональний диполь з відповідним дірекціональності вектором активності.

Крім того, було показано, що на білатеральний гомотопних колонках в С1 кори мозку щурів конвергіруют, принаймні, два топічні організовані рецептивних поверхні: рецептори вібрис - з повним перехрестив аферентних шляхів і рецептори, що знаходиться під Вібриси вовни, що мають двостороннє представництво в бочонкових колонках. Це створює передумови для кодування місця розташування та інших просторових параметрів, відчутних з допомогою вібрис та вовни під ними тактильних стимулів, просторовими патернами нейронного збудження в симетричною структурі БК бочонкових колонок/8 /.

Метою даної роботи стало подальше вивчення виявлених нами особливостей нейронної організації відповідальних за білатерально тактильне сприйняття БК бочонкових колонок в С1 кори мозку щурів, а також нейронних механізмів кодування просторових параметрів тактильних стимулів.

Вихідною гіпотезою в даному дослідженні було уявлення про те, що БК, як спеціалізовані сенсорні одиниці просторового сприйняття, є функціональними диполями, градієнти активності яких задаються просторовими параметрами тактильних стимулів. При цьому, передбачуване нами, але не показане в спеціальній літературі для даного сенсорного приладу, перекриття РП нейронів у представництві медіальних рядів вібрис служить нейронної моделлю середньої лінії тіла, як це описано для зорової системи/4 /, і своєрідною віссю координат при оцінці місця розташування сімейства точок на поверхні об'єкту.

Для перевірки цієї гіпотези були досліджені розміри, форма і ступінь білатерально перекриття РП нейронів бочонкових колонок в представництві латеральних і медіальних вібрис, а також патерни імпульсної активності нейронів і фокальних ВП на різних рівнях БК бочонкових колонок при різному просторовому положенні тактильних стимулів різної дірекціональності.

Огляд літератури

Роль вібрис в просторової орієнтації.

Щура, поряд з багатьма іншими ссавців, що ведуть сутінкового спосіб життя, орієнтуються в просторі за допомогою вібрис. У багатьох видів Вібриси рухаються, мерехтять, і, чим тонше просторовий аналіз, тим коротше і частіше обмацують помахи вібрис. Є дані про те, що оптимальна частота дослідницьких рухів вібрис відповідає тетарітму в ЕЕГ-активності щурів/9 /. За допомогою вібрис здійснюється дистантних аналіз тактильним інформації - вони є перехідним етапом між рецепторними апаратами контактної та дистантного типу. Довжина вібрис у деяких видів тварин порівнянна з довжиною тулуба: у піщанки Вібриси мають довжину 15 см при довжині тулуба 10 см. Особливу роль Вібриси грають у ближній орієнтації. З їхньою допомогою пацюки отримують інформацію про неохопленою зором просторі, "мертвої зоні ", яка утворюється внаслідок латерального розташування очей і включає область перед мордою і над нею/10,11 /.

Видалення вібрис порушує у щурів процеси спрямованої локомоції, підтримки рівноваги, орієнтації і маніпуляції з предметами/12,13 /, зорово обумовленої оцінки глибини простору/13 /. Як показують спостереження в "відкритому полі", щури отримують за допомогою вібрис додаткову інформацію при маніпуляції з незнайомими предметами. При цьому вони обходять навколо предмета, безперервно обмацуючи його за допомогою вібрис. І вже наступні маніпуляції з предметами повністю залежать від результатів їх попереднього дотику: тварини перекочували тільки об'ємні та відносно щільні предмети, переносили в зубах або гризли тільки м'які і пухкі предмети, піднімали зубами, не намагаючись скористатися передніми лапками, зовсім плоскі, прилеглі до підлоги, предмети. Це свідчить про наявність в ході обмацування Вібриси процесу розпізнавання/14 /. Мабуть, у процесі дослідного поведінки встановлюються найбільш загальні і значущі для тварини ознаки предметів і найближчого навколишнього простору. Це - елементи форми і текстури поверхні, наявність на шляху перешкод або проходів, відносний розмір яких потрібно оцінити, потоки повітря з тієї чи іншої сторони, що має значення для успішного й адекватного поводження в умовах зорового дефіциту, обумовленого життям в затемнених місцях.

У щурів Вібриси розташовуються на верхній губі п'ятьма рядами, які орієнтовані в каудо-ростральна напрямку і умовно позначаються буквами А, В, С, D, Е, починаючи зверху. У кожному ряду Вібриси нумерують, починаючи із задніх великих вібрис. Зменшення довжини вібрис в ростральна напрямку від 30-50 мм до 4-5 мм у самого носа забезпечує одночасний контакт їх кінчиків з відчутним предметом при обмацують рухах наприкінці траєкторій. Вважають/15 /, що це сприяє більш рівномірної інформаційної завантаженості окремих волосків і пов'язаних з ними вібрісскових нервів. Крім того, впорядковане розташування дрібних і великих вібрис забезпечує широке дозвіл тактильного аналізу. Великі Вібриси забезпечують велику площу рецептіруемой поверхні, а густо розташовані дрібні Вібриси - високу роздільну здатність. Білатеральний Вібриси верхніх рядів (А і В) при дослідницьких рухах відчуває простір, що знаходиться в безпосередній близькості до середньої лінії тіла. Вони обмацують з двох сторін предмети, що займають праве і ліве полуполя рецептіруемого простору. Ми назвали ці два ряди вібрис медіальними, оскільки вони у функціональному плані аналогічні шкірним РП, який переходить через середню лінію тіла. Вібриси рядів С, D і Е орієнтовані в глибину свого полуполя, тому ми називаємо їх латеральним. Мабуть, різна орієнтація рядів вібрис визначається якісними відмінностями сприймається ними просторової інформації. Медіальні Вібриси мають більше відношення до сприйняття білатерально розташованих об'єктів, а латеральні - поряд з цим оцінюють латералізації об'єктів, їх відстань від середньої лінії тіла в своєму полуполе.

міжпівкульна зв'язку ПМСБ С1 кори мозку щурів.

Найбільшою щільністю міжпівкульна зв'язків характеризуються коркові зони представництва осьових частин сенсорної поверхні: вертикальний меридіан зорових РП, а також ті ділянки соматосенсорной кори, які активуються шкірними та суглобними рецепторами, розташованими поблизу середньої лінії тіла на тулуб і голові, але не пов'язує коркові проекції кінцівок/3,4 /. Мозолисте тіло пов'язує коркові нейрони таким чином, що їх РП заходять вправо і вліво від медіани тіла, з'єднуючи тим самим дві половини рецептіруемого простору в єдину панораму.

Організація каллозальних проекцій постеромедіальной Субзони діжок (ПМСБ) С1 кори мозку щурів і мишей детально досліджена за допомогою авторадіографіческіх, транспортних і антероградна методів/16,17,18,19 та ін /. Показано, що каллозальние волокна входять до Субзони колончатимі пучками, які в ряді випадків зливаються в більш великі пучки. Вони піднімаються по краю або між діжечками, не контактуючи з клітинами проекційних модулів. Найбільша щільність терминалей комісуральних волокон спостерігається в шарах 1 і 3, а також у верхній частині шару 5 і в глибині шару 6. Шарувату розподіл термінальних розгалужень пучків каллозальних волокон відповідає дендритних організації пірамід шару 3 і шару 5. Ці пірамідні нейрони мають густо розгалужені дендрити: базальні - у межах того ж шару і апікальні - у верхній частині шару 3 і в шарі 1, з якими і контактують термінали каллозальних афферентов.

Топографія каллозальних проекцій в ПМСБ характеризується білатеральної адресність. Нейрони, що дають початок комісуральних проекція в Субзони протилежної півкулі, одночасно є постсинаптичні для таких же проекцій з гомотопних пунктів С1. Їх перікаріони згруповані в колонки, а останні розташовуються між діжечками шару 4, а також над і під діжечками в 2-3 шарах і в 5-6 верствах/19 /. Гістологічно не визначено, чи отримують таламічна афферентацію нейрони каллозальних колонок. Згідно/20 /, ці колонки не активуються соматичними сенсорними стимулами; можливо, що у щура має місце сегрегація таламічна і каллозального входів в цiй Субзони. Не схоже, однак, що такий поділ є абсолютним для термінальних розгалужень пучків комісуральних волокон. Їх термінали поширюються дуже широко в супрабочонкових шарах і входять в зіткнення з дендрита клітин бочонка.

Більшість авторів / 16,17,18,19/відзначають, що кіркова представництво вібрис з С1 кори мозку щурів характеризується досить слабким розвитком каллозальних зв'язків з порівнянні з іншими медіа областями проекції тіла. Мала кількість комісуральних зв'язків у представництві вібрис є, на думку авторів, дещо несподіваним, тому що представництво трійчастого нерва у інших видів має більш тісний зв'язок. Тому, з-за малої щільності каллозальних зв'язків, багато авторів, схильні розглядати Вібриси як додаткові сенсорні органи / 21 /, порівнянні з кінцівками, коркові представництва яких позбавлені каллозальних входів.

Докладно ознайомившись з методикою цих гістологічних досліджень, ми звернули увагу на те, що викладені в них результати можуть бути віднесені лише до центральним бочонковим колонок, які є проекцією латеральних вібрис рядів С, D, Е. барила в представництві медіальних вібрис рядів А і В, в певному сенсі, незручні для гістологічного і електрофізіологічного досліджень. Вони розташовуються більш скронево і мало доступні для введення мікроелектродів і перфузії барвників. Кривизна поля 2 (по Кригу, 1946) не дозволяє отримати на тангенціальних зрізах кори мозку, зроблених на рівні шару 4 (де чітко виділяються контури окремих діжок), повну картину ПМСБ. Її периферія, куди проектуються медіальні ряди, представлена на зрізах НЕ сплощені препаратів більш поверхневими шарами, де бочонковие колонки гістологічно не виявляються. У попередньому нашому дослідженні/22/в функціонально ідентифікованих бочонковую колонку ряду А вводили мікродози (0,12 мкл) прімуліна. Аналізувалися тангенціальні зрізи відповідних ділянок плаща кори мозку, приготовлені з різанням з боку білої речовини / 28 /. На гістологічних препаратах місце введення флюорохромами було локальним, що не виходять за межі шару 5, і по діаметру не перевищує розмірів бочонка, - 100-200 мкм. Під час перегляду заморожених зрізів симетричних локусів кори виявлені у верхній частині шару 5 щільні колонки світяться нейронів пірамідного типу. Зіставлення цих результатів з результатами дослідження, в якому виведення флюорохромами проводилося в барила ряду С, показало, що колонки в представництві медіальних вібрис ряду А містять достовірно більшу кількість каллозальних нейронів в порівнянні з бочонковимі колонками представництва латеральних рядів вібрис.

В нейрофізіологічних дослідженнях/6,7,8/показана організація в межах бочонкових колонок С1 кори мозку щурів каллозальних входів від гомотопних і гетеротопних колонок протилежної півкулі, а також ступінь перекриття і характер взаємодії в них каллозальних і таламических входів і виходів. Були показані суттєві відмінності просторово-часової організації реакцій каллозальних нейронів і розподілу каллозальних афферентов в бочонкових колонках представництва медіальних і латеральних вібрис. Так, у проекції медіальних вібрис переважна більшість нейронів бере участь у обробці каллозальной афферентаціі, тоді як в проекції латеральних вібрис таких нейронів - лише трохи більше половини. Показана функціональна неоднорідність структури бочонкових колонок, що виражається в різному ступені перекриття таламічна і каллозального входів в складових її мініколонках. За цією ознакою в?? рідшала бочонковой колонки виділено три різновиди мініколонок: з домінуванням таламічна входу, з домінуванням каллозального входу і інтегративні мініколонкі - з рівним вагою обох входів. При цьому таламічна і каллозальний входи були в певному сенсі парціальних: мініколонкі, позбавлені одного з входів, характеризувалися більше короткими ЛП на домінуючу афферентацію.

Виявлено істотні відмінності також і в організації входів і виходів інтеграційних мініколонок. У мініколонках представництва латеральних вібрис одні й ті ж нейрони є вхідними для первинної та вторинної афферентаціі, а таламічна вихід ізольований від каллозальних впливів. У представництві медіальних вібрис таламічна вхід інтегративної мініколонкі ізольований від каллозального, але одні і ті ж нейрони є вихідними для таламічна і каллозальной інформації. Висловлено припущення, що в різній функціональної організації бочонкових колонок представництва латеральних і медіальних вібрис виражено різну якість оброблюваної ними інформації, що стосується, відповідно, ступеня латералізації тактильного стимулу і його білатеральний просторових властивостей.

Крім того, було показано, що гомотопние бочонковие колонки в представництві медіальних вібрис попарно адресно пов'язані двосторонніми каллозальнимі афферентамі і в Через це представляють собою розподілену систему, названу нами білатеральним комплексом, який, очевидно, є функціональною одиницею більш високого рівня нейронної інтеграції.

Методика експериментів

Досліди виконані на білих безпородних щурах обох статей вагою 120-200 г, оперованих під легким ефірним наркозом, а потім знерухомлених тубокурарину (1,5 мг/кг в/м), і переведених на штучне дихання. Трахеотомія не проводилася, повітря в легкі нагнітався через ніздрі. Операційне поле піддавалося місцевої анестезії 0,5% розчином новокаїну. Здійснювалася жорстка фіксація голови з допомогою головодержателей. Череп трепаніровался над ПМСБ корковою області С1 по координатами: 2-3 мм Каудальні брегми і 5-6 мм латеральніше сагітального шва. Імпульсна активність кіркових нейронів, а також фокальні ВП відводилися скляними одиночними мікроелектродами, заповненими 2,5 М розчином NaCL, з опором близько 5 мОм і вольфрамовим у скляній ізоляції полумікроелектродамі з опором 0,5-1 мОм, які занурювалися в кору прямовисно до її поверхні. Контролем попадання електродів в ПМСБ служили фокальні ВП, попередньо прослуховувати на аудіомоніторе, які виникали у відповідь на легке постукування по Вібриси контралатеральной сторони мордочки пацюки спочатку вручну, а потім за допомогою спеціальних тактильних датчиків.

Ідентифікація колонок. Порівнюючи фокальні ВП, що спостерігаються на відеомонітор по їх латентним періодів (ЛП), крутизну і амплітуді у відповідь на згинання вібрис, встановлювали, як показано на рис.1, а, відповідність між бочонковой колонкою і центральною в РП. Для більш точної ідентифікації центру РП нейронів проводилася стимуляція найближчих до центру вібрис із ступінчастим зменшенням амплітуди їх відхилення (рис.1, б). Що спостерігається при цьому звуження РП до однієї Вібриси у разі її центрального положення мало місце при найбільш низьких амплітудах її відхилення.

Рис. 1. Ідентифікація бочонкових колонок С1 кори мозку пацюки.

Картирование РП.

Картирование РП нейронів проводилося шляхом побудови постстімульних гістограм (ПСГ) реакцій нейронів на послідовне відхилення вібрис спочатку контралатеральной, а потім іпсилатеральний сторони мордочки щури. Амплітуда відхилення вібрис при картуванні перевищувала в десять разів її граничне значення, яке визначається для центру РП.

Визначення порога. При визначенні порогових характеристик нейронів як адекватний стимулу використано згинання центральною в РП Вібриси з утриманням її в відхиленому положенні протягом 0,1-0,5 с. Щоб уникнути неконтрольованих зсувів, більш далекі від носа Вібриси, що досягають у довжину 30-50 мм, коротшала праворуч і ліворуч до 5-10 мм. Механічний датчик для визначення порогових характеристик нейронів є щуп, приклеєний на вільному кінці п'єзокерамічні пластини, виготовленої в ОКБ "Пьезопрібор" РГУ, на яку подавалося напругу від 60 до 1В з виходу електростимулятора ЕСЛ-2, що задає амплітуду відхилення на самому далекому кінці щупа в діапазоні від 90 до 1,5 мкм. Попередня метрологічна перевірка показала лінійний характер залежності між напругою і амплітудою згинання п'єзокерамічні пластини у використовуваному діапазоні. Тому безпосередньо в досвіді амплітуда відхилення щупа оцінювалася за напругою на виході ЕСЛ-2. Серія стимулів певної амплітуди пред'являлося ритмічно з частотою 0,5 Гц. За 10-20 реалізаціям будувалися точкові та стовпчикові ПСГ з біном 1-2 мс за період 100 або 500 мс. При визначенні порогових характеристик нейронів розглядалися тільки on-ефекти стимуляції. Визначалися параметри первинних компонентів збудливий (В-) реакцій на кожен із стимулів серії, а також усереднений патерн розряду. Пороговим вважалося таке значення амплітуди, при якому нейрон реагував серії повторних стимулів з імовірністю рівною або більшою 0,5.

Визначення дірекціональності нейронів.

Для визначення дірекціональной селективності нейронів бочонкових колонок використовувався тактильний спеціальний датчик, що представляє собою блок чотирьох мініатюрних котушок індуктивності, що відхиляють щуп з приклеєною до нього Вібриси вгору, вниз, вперед і назад щодо мордочки тварини. Восьмікоордінатний тактильний датчик був виконаний компактно і складався з чотирьох мініатюрних котушок індуктивності, сердечники яких виставлялися строго паралельно за кутах квадрата зі стороною 12 мм. У центрі квадрата розташовувався щуп, укріплений на майданчику, на якій були зафіксовані сердечники котушок. Щуп проходив через центр тонкого сталевого диска, зафіксованого на щупі в безпосередній близькості від площини, в якій знаходилися сердечники котушок. При включенні кожної з котушок диск притягався до її сердечникові і зміщати щуп у відповідному напрямку. Одночасне включення двох сусідніх котушок відхиляло щуп в проміжному напрямку. Амплітуда відхилення по чотирьом взаємно перпендикулярним напрямками вирівнювалася з допомогою резисторів, що регулюють напругу в кожній з котушок окремо. На початку досвіду датчик встановлювався таким чином, щоб його основні координати забезпечували відхилення Вібриси вгору-вниз, вперед-назад.

Дірекціонально виборчими вважалися такі нейрони, первинні В-реакції яких на відхилення вібрис по чотирьох взаємно перпендикулярним напрямками достовірно (Р <0,05) відрізнялися за ЛП, а за частотою проходження імпульсів давали дворазове відмінність первинних розрядів по двох протилежних або перпендикулярним напрямами/23 /.

білатерально стимуляція.

При дослідженні паттернів імпульсної і сумарною викликаної активності БК колонок стимуляція відповідних вібрис та вовни під ними здійснювалася за допомогою двох ідентичних тактильних датчиків, виготовлених на основі реле типу РЕЗ 22. Варіація амплітуди кутового відхилення вібрис в цьому випадку здійснювалася за рахунок тривалості що подаються на датчики імпульсів, а також за рахунок зсуву щупа датчика уздовж Вібриси. Остання процедура приваблива тим, що, не змінюючи швидкості і часу відхилення Вібриси, до яких надзвичайно чутлива дана система, але, розміщуючи щуп датчика на все більшій відстані від фолікула, вдавалося дуже точно ставити досить малі кутові відхилення Вібриси.

Імпульсна активність і пов'язані з нею фокальні ВП реєструвалися в діапазоні 2-2000 Гц, а усереднює ВП - 0,3-30 Гц на вхідних фільтрах електроенцефалограф ЧЕЕГ-03. Біоелектрична активність записувалася в досвіді на магнітограф EАМ-500 і оброблялася за стандартними програмами на ЕОМ IBM PC AT. Усереднення ВП проводилося за 10-40 реалізаціям з квантом 1 мс за період 2 секунди.

Результати дослідження та їх обговорення

Розмір і форма РП нейронів бочонкових колонок

Картіровани По-зони РП 82 нейронів різних рівнів бочонкових колонок ПМСБ С1 кори мозку щурів. Дослідження проводили в плані порівняння розмірів і форми РП нейронів, що знаходяться в представництві латеральних (переважно в діжці С3) і медіальних (барила рядів і А) вібрис. У першій вибірці нейронів (N = 52), представляє бочонок С3, розмір РП при амплітуді стимулу, що дорівнює десяти граничним значенням, як це показано на рис.2, варіював від однієї до 23 вібрис. Близько 11% нейронів, що належать, переважно, до шару 4, мали одновібріссние РП. Амплітудні пороги у цих нейронів були найнижчими -- від 3 до 15 мкм, при середньому значенні 5,3 +0,7 мкм.

Рис. 2. РП нейронів різних рівнів бочонковой колонки С1.

Нейрони поверхневих (2-3) та глибоких (5-6) шарів мали многовібріссние РП, які завжди були суцільними. У 23% нейронів РП мали витягнуту, найчастіше вздовж, але іноді і впоперек вібрісскових рядів, форму. В останньому випадку кут нахилу РП до лав вібрис варіював у різних нейронів, але частіше за все був прямим. Однорідну структуру РП з on-off-відповідями мали 31%, а з on-відповідями - 8% нейронів. Більшість нейронів мали неоднорідні РП: з on-off-відповідями в центрі і з оn-відповідями по краю - 23%, а з on-off-центром та off-краєм - 38% нейронів. При цьому у 70% нейронів центр РП розташовувався ексцентричний, тобто знаходився поблизу краю По-зони РП. Середні значення амплітудних порогів у нейронів з многовібрісснимі РП були достовірно (Р <0,01) вище, ніж у одновібріссних: на рівні поверхневих шарів - 9,4 +0,3 мкм, а в глибоких шарах - 13,0 +0,8 мкм. Нейрони, РП яких перекривали майже всі контралатеральной поле вібрис, мали амплітудні пороги близько 30 мкм.

РП нейронів, належать одній і тій же бочонковой колонці, істотно перекривалися. Центри РП даної вибірки нейронів завжди збігалися, оскільки це було вихідної передумовою для віднесення реєстрованих нейронів до бочонковой колонці С3. Накладенням картірованних РП проведена кількісна оцінка ступеня їх перекриття у всій вибірці нейронів, що представляють колонку С3 (рис.2, б). Аналіз показав, що всі Вібриси контралатеральной боку в тій чи іншій мірі адресовані нейронам даної колонки. При цьому ступінь перекриття РП градуально зменшилася до країв вібрісскового поля до 5%. Однак, підзона з більш ніж 50-процентним перекриттям РП, заштрихована на ріс.2б, мала симетричну і витягнуту уздовж ряду З форму. Таким чином, сумарний РП нейрональной колонки С3 орієнтоване уздовж однойменного ряду вібрис, у площині якого здійснюються їх обмацують руху, і має значне перекриття з РП нейронів сусідніх бочонкових колонок цього, а також верхнього та нижнього рядів.

На рис.2, в у Як приклад більш загальної закономірності показано подовження ЛП, зменшення частоти первинного розряду, а також перебудова структури В-реакції нейрона, зареєстрованого на рівні шару 4, при почергової стимуляції вібрис, віддалених на все більшій відстані від центру РП. У середньому по вибірці (N = 52) ЛП при зсуві стимулу від центру на периферію зменшувався з 9,0 +0,3 мс до 19,1 +1,2 мс. Зменшується при цьому також і частота первинного розряду в першу 50 мс після позначки стимулу з 132 +21 імп/с до 41 +8 імп/с. Все це в сукупності свідчить про зменшення функціональної ефективності синаптичних впливів на колонку у напрямку до периферії РП її нейронів.

На рис.1, б показана структура По-зони РП нейрона, зареєстрованого на глибині 1100 мкм і що належить шару 5, при різних амплітудах тактильного стимулу, а також відповідні їм точкові ПСГ (відхилялася Вібриси С3). При 10-порогової амплітуді (90 мкм) В-зона РП даного нейрона складалася з 14 вібрис, 6 з яких викликали on-off-відповіді і знаходилися в центрі РП, а 8 периферичних вібрис - on-відповіді. При зменшенні амплітуди кількість вібрис у В-зоні РП зменшувалася спочатку трохи і, в основному, за рахунок периферії. Значне зменшення площі РП спостерігалося у цього та інших нейронів при амплітудах 30 і 22 мкм і збігалося зі зникненням в структурі В-реакції нейрона на відхилення навіть центральної Вібриси компонентів вторинної активації.

Рис. 3. Залежність розмірів В-зони РП нейронів різних рівнів бочонковой колонки С1 від амплітуди згинання Вібриси.

На рис.3 показаний характер зміни середніх розмірів В-зони РП нейронів трьох рівнів бочонковой колонки від С3 амплітуди згинання відповідної Вібриси. Слід зазначити, що розмір РП у нейронів шару 4 істотно зменшувався тільки при амплітуді 22 мкм, тоді як у нейронів інших рівнів - вже при більш високих амплітудах (45 і 30 мкм), що корелювало з їх більш високими амплітудними порогами. У діапазоні околопорогових амплітуд РП нейронів шару 4 ставало рівними за розміром з РП нейронів інших верств.

Розмір і структура РП виявили також чітку залежність від рівня збудження бочонковой колонки. У модельній серії дослідів загальний рівень збудливості мозку щурів підвищувався за допомогою внутрішньочеревно введення кофеїну в дозі 100 мг/кг / 24 /. Так, на рис.4, А представлені результати картування РП нейрона, зареєстрованого в досвіді N 13 на глибині 1200 мкм в бочонковой колонці С3. ПСГ в частині А малюнка, які представляють центральну частину РП, побудовані за 32 реалізаціям і показують найбільшу ефективність специфічного входу в дану колонку від Вібриси С3.

Рис. 4. Перебудова структури В-зони РП нейрона при підвищенні загального рівня збудливості кори після введення кофеїну.

А - ПСГ реакцій нейрона на згинання відповідних вібрис, С3 - центр РП; Б - карта РП, цифри вгорі - накопичення імпульсів в первинну фазу, внизу - ЛП (мс) максимуму ПСГ; В - формування off-реакції на стимуляцію центру РП після введення кофеїну: 1 - контроль, 2 - через 10 хв, 3 - 20 хв, 4 - 40 хв.

По всьому РП в контролі даний нейрон реагує збудженням тільки на включення стимулу. У частини Б даного малюнка зображена повна карта РП цього нейрона зі значеннями максимумів у фазі первинного збудження і їх ЛП, які дають уявлення про тоншою структурі РП. З урахуванням представлених показників в РП даного нейрона також можна виділити горизонтальну в межах рядів С і D орієнтаційну вибірковість, яка виявляється, перш за все, у більш високочастотних первинних розрядах і, в меншій мірі, в їх ЛП.

Через 10 хв після введення кофеїну нейрон починає реагувати також і на вимикання стимулу, доданої в центрі РП (рис.4, В). З часом інтенсивність первинного порушення на включення і виключення стимулу зменшується (до 20-х хвилині), а потім до 40-й хвилині знову зростає. Крім того, поступово відновлюється вторинна активація, переважна на початкових етапах дії кофеїну. Даний приклад є досить типовим для всієї вибірки досліджених нейронів (N = 20). Нейрони бочонкових колонок, які представляють в С1 кори мозку щурів латеральні ряди вібрис, мали в усіх досліджених випадках односторонні РП, що розташовуються з істотним перекриттям по всьому полю вібріссковому контралатеральной сторони мордочки щури. Нейрони в представництві самого медіального ряду вібрис А, навпаки, завжди мали білатеральний РП (N = 20). У бочонкових колонках ряду В з однаковою ймовірністю зустрічалися і односторонні і двосторонні РП (N = 10). Розміри білатеральний РП відповідали одностороннім. Їх структура в загальних рисах характеризувалася наявністю більш детермінованою по ответоспособності центральній частині і периферії з низькою проявляемостью реакцій на серію повторюваних стимулів. Іпсилатеральний частина РП відповідала периферії, однак, у ній также виділялася центральна Вібриси, симетрична центральною в контралатеральной частини РП, яка давала більше інтенсивні і з більшою ймовірністю реалізуються імпульсні реакції. Крім того, іпсилатеральний частина РП завжди обмежувалася лише двома медіальними рядами вібрис - А і В. Структура імпульсних реакцій нейронів при стимуляції іпсилатеральний вібрис також була фазною, з чіткою гальмівної паузою між первинним і вторинним порушенням, що свідчить про участь системи асоціативних зв'язків в обробці іпсилатеральний специфічної афферентаціі.

контралатеральной частина РП нейронів у представництві медіальних вібрис, як правило, не включала до свого складу самі нижні Вібриси рядів D і Е. На рис. 5 представлено РП нейрона шару 5 бочонковой колонки А2. Воно включає до свого склад 9 вібрис в медіальних рядах А і В контралатеральной боку і два Вібриси (А2 і В2) на іпсилатеральний стороні мордочки щури. В табличках представлені значення максимумів ПСГ, побудованих за 32 реалізаціям, а також їх ЛП і тривалість гальмівної паузи (останні два показники в мс). Видно, що реакції на відхилення центральних вібрис в лівому та правому полуполях РП характеризуються найбільшою інтенсивністю первинного і структурованістю вторинного збудження. Показовими є також значення гальмівної паузи, максимальні для центральної Вібриси, а також значення ЛП реакцій, які в межах всієї низки А не різнилися, але були достовірно (P <0,01) коротше, ніж у В-реакцій у відповідь на стимуляцію вібрис ряду В однойменної сторони. Слід також відзначити низьку проявляемость нейронних реакцій у відповідь на повторну стимуляцію вібрис іпсилатеральний частини РП, яка не перевищувала по вибірці 60%, що припускає кооперативний характер діяльності нейронів з білатеральним РП при сприйнятті тактильних стимулів.

Рис.5. Білатерально РП нейрона бочонковой колонки в представництві медіального ряду вібрис (пояснення в тексті).

Параметри нейронних реакцій на контралатеральной і іпсилатеральний стимуляцію.

У даній серії дослідів досліджені реакції нейронів бочонкових колонок представництва латеральних вібрис в С1 кори мозку щурів на контралатеральной і іпсилатеральний стимуляцію вібрис, а також що знаходиться під ними вовни. В останньому випадку в як топографічних орієнтирів при картуванні РП використовувалися Вібриси. На рис.6, а представлені графіки пошарового розподілу 91 нейрона, зареєстрованих в даній серії, які реагували первинним порушенням на відхилення центральних у РП вібрис контралатеральной сторони мордочки пацюки (КВ-нейрони) і 54 з них, що реагують, крім того, на тактильну стимуляцію вовни іпсилатеральний боку. Ми назвали такі нейрони білатеральним (БВ-нейрони). Слід при цьому зазначити, що КВ-нейрони при стимуляції вовни іпсі-боку давали такі ж імпульсні реакції, тільки більш високочастотні і коротколатентних, як і