Вплив швидкості течії води на ріст колоніальних гідроїди (hydrozoa, thecaphora)

М.М. Марфенін

Є розрізнені дані про вплив рухливості води на форму пагонів у деяких гідроїди [1, 5, б, 7], але немає ніяких відомостей про швидкість переміщень навколишнього води, при яких колонії у різних видів найкраще ростуть.

Багаторічні дослідження різних видів гідроїди на Еремеевском порозі Ругозерской губи Білого моря привели автора до припущення про наявність у них міжвидових відмінностей в гідродинамічної преферендуме, зумовлених особливостями морфології кожного виду. Експериментальна перевірка цього припущення - предмет даної роботи.

Дослідження проведено на Біломорсько біостанції МГУ в липні-серпні 1983 р. на чотирьох видах гідроїди з підряду Thecaphora: Obelia gemculata (L.), 0. longissima (Pall.), 0. loveni (Allro.), із сімейства Campanulariidae і Dynamena pumila (L.), із сімейства Sertulariidae. Всі чотири види близькоспоріднених (три належать до одного роду і мешкають на Еремеевском порозі в безпосередній близькості один від одного в зоні нижній літоралі - верхній субліторалі на водоростях і каміння. Переміщення води тут відбувається внаслідок приливно-відливних течій, тому воно характеризується правильною періодичністю, ламінарному, регулярним зміною напрямку і постійним зміною швидкості в межах від 0 до 77 см/с.

Для вивчення впливу різних швидкостей переміщення води щодо об'єкта на його зростання використана розроблена Б.Я. Віленкіним зі співавторами [3] проста методика. Скло з виросли на них колоніями або пророслими пла-пулами зміцнювалися на перекладині, що обертається з постійною швидкістю на зразок пропелера над круглим басейном. У той час, як верхня частина скла, за яку скло прикріплений до "пропелер ', була над водою, нижня його частина з розташованої на ній колонією постійно залишалася у воді. Швидкість переміщення скла з колонією щодо води в басейні залежала від відстані кріплення скла від центру (осі) "пропелера". Реальна швидкість обтікання об'єкта водою являє собою різницю між лінійною швидкістю обертання скла і лінійною швидкістю обертання води в басейні на даному відстані від його центру, яка визначалася емпірично.

В чотирьох серіях досвіду реальні швидкості обтікання об'єкта водою були:

1-9 см/с; II -31 см/с; III -51 см/с; IV -75 см/с. що відповідає швидкостей течій у морі.

Зміну води в басейні проводили через день. Гідроїди годували свежевилупівшіміся науплиус Artemia щоденно, додаючи корм безпосередньо в басейн. Концентрацію науплиус періодично перевіряли, відбираючи проби по 250 мл з різних місць басейну. У центрі басейну концентрація була іноді в 1,5 - 2 рази вище, ніж на його периферії, крім того, вона змінювалася всюди протягом часу, але в середньому була приблизно 200-300 науплиус на 1 л. Вища концентрація корму в центрі басейну не заважала проведенню дослідження, так як частота зустрічі з видобутком знижується при зменшенні швидкості обтікання колонії водою. Виходячи з цих міркувань і розрахунків частота зустрічі гідрантів з жертвами залишалася на периферії при заданих швидкостях обертання в 3-4 рази вище, ніж у центрі басейну.

Колонії двох видів гідроїди (О. geniculata і O.longissima) отримані з пророслих на стеклах фру стілець (різновид безстатевого розмноження [2]), колонія O.loveni -- з планул, а колонії D.pumila - з ізольованих дорослих пагонів однаковою величини (8-10 міжвузля). У першому і останньому випадку процес вирощування колоній щодо простий: їх можна отримувати в будь-якій кількості і по власним вибором розміщувати на субстраті. Вирощування ж колоній на склі з планул значно складніше через їх рухливості. Вдалося отримати трохи придатних для проведення експерименту колоній, чим пояснюється маленька вибірка в O.loveni.

Реєстрацію морфологічних змін і зростання колонії проводили методом картування [4] кожні другу добу.

Проведений експеримент показав, що зростання колонії одного виду розрізняється залежно від швидкості обтікання їх водою (табл. 1). На підставі картування колоній і вимірів довжини ценосарка столонів і пагонів вираховувався приріст колоній за 8 діб. Для цього визначали у скільки разів загальна протяжність ценосарка колонії в кінці досвіду (на восьмі добу) була більшою, ніж спочатку (в процентному вираженні).

Величина приросту колонії, як правило, зменшується зі зростанням швидкості потоку води навколо неї. У різних видів з числа вивчених це виражалося в неоднаковою ступеня (табл.1).

Так, у O.loveni колонії краще за все росли при швидкості обтікання 9 см/с. Вже при швидкості обтікання, що дорівнює 31 см/с, відбувалося помітне зниження приросту, а при ще великих швидкостях (51 і 75 см/с) колонії фактично переставали рости. У O.longissima і О, geniculata колонії переставали рости тільки при швидкості обтікання 75 см/с. Однак у O.longissima при швидкості обтікання 51 см/с відбувається значне зниження приросту колоній, а у О. geniculata цього не спостерігалося. Нарешті, у D.pumila ні за яких заданих швидкостях обтікання зупинки росту колоній не було, хоча відзначене деяке зниження приросту при найбільшою і найменшою швидкостях обтікання.

Ці дані дозволяють встановити гідродинамічний преферендум досліджених чотирьох видів гідроїди. Очевидно, що порівнювані види пристосовані до перебування на течіях з різними швидкостями.

Механізм впливу швидкості течії на зростання колонії пов'язаний з харчовою поведінкою -- заякоріванню, утриманням і проковтуванням видобутку, проноситься повз гідранта потоком води.

Підстава для такого припущення дають результати експерименту, в якому використані досить великі колонії на скляних пластинках (довжина ценосарка 20-80 мм) трьох видів гідроїди (за винятком О. genicuiata), що знаходилися більшу частину діб в акваріумі з профільтрованої через дрібнопористий газ водою. Тільки на час годування (4 год щодня) пластинки з гідроїди поміщали в описану вище установку, де за допомогою їх обертання створювалося обтікання колоній водою з заданими швидкостями. Таким чином, більшу частину часу колонії перебували в однакових умовах і лише 4 години на добу умови між серіями досвіду розрізнялися по швидкості обтікання колоній водою під час їх годування. У цьому експерименті швидкості обтікання були задані дещо інші: 9, 27 і 55 см/с. Крім того, в кожної серії було лише по одній колонії. Проте результат вийшов однозначний, такий же як і в основному експерименті.

Таблиця 1

Середній приріст (%) ценосарка колоній 4 видів гідроїди за 8 добу при різних швидкостях обтікання їх водою: 1-9 см/с, II - 31 см/с, III - 51 см/с, IV ~ 75 см/с. У D.pumila приріст зазначено для гідрорізи

при збільшенні швидкості обтікання (до 55 см/с) приріст колоній O.loveni, O.longissima і D.pumila знижувався, а у D.pumila він, крім того, кілька знижувався і при швидкості 9 см/с.

Орієнтація колоній всіх видів по відношенню до напрямку потоку води не впливала на їх зростання.

Отримані в експерименті дані дозволяють краще уявити важливу роль гідродинаміки водного середовища в екології гідроїди. Перебіг необхідно гідроїди для принесення їжі. У той же час при сильній течії гідроїди голодують, тому що осьові пагони притискаються сильною течією до субстрату, а бічні гілки - до стовбура пагонів. У результаті колонія вже не перехоплює потік і не здатна відловити з нього видобуток.

Жорсткість конструкції пагонів різна у різних видів гідроїди. Серед обговорюваних видів у O.loveni пагони найслабші з-за малого діаметру трубки перісарка і тонких його стінок. У O.longissima більше і діаметр трубки перісарка, і товщина стінок. У O.geniculata міжвузля пагонів більш складною, ніж циліндрична, форми, за рахунок чого зростає жорсткість втечі. У D.pumila гідротекі приростають прилеглої стороною до стовбура, що значно збільшує його жорсткість. Таким чином, морфологія гідроїди та умови їх ефективного харчування пояснює вплив швидкості течії на ріст колоній,

В природних умовах найдрібніші відмінності в морфології колонії виявляються визначальними адаптацію видів до розрізняються по гідродинаміки умов існування. Це пояснює співіснування на близькій відстані один від друга споріднених видів гідроїди.

Отримані в експерименті результати добре узгоджуються зі спостереженнями Ведлера [8] по розподілу і формі колоній гідроїди. За його даними розміри пагонів таких гідроїди, як Chidoscyphus marginatus, Sertularella speciosa, тим менше, ніж більше швидкість течії в місці проживання колоній. Причому граничною швидкістю течії для них виявляється, так само як і в наших дослідах, 70 см/с.

Автор вдячний Б.Я. Віленкіну за цінні поради, а А.В. Хоменко і В.Н. Курашеву за допомогу у проведенні досліджень.

Список літератури

1. Біруля А. Щорічник Зоол. музею Имп. Акад. наук, 1898, с. 203-212. 2. Іванова-Квзас ОМ. Безстатеве розмноження тварин. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977, с. 1-240 - 3. Віленкін Б.Я. и др. - Зоол. жури., 1981, т. 60, вип. 10, с. 1480-1485. 4. Марфенін М.М. В кн.: Тео. и практ. значення кишково-порожнинних. Л., 1980, с. 66-69. 5. Наумов Д.В. Гідроїди і тідромедузи морських, солоноватоводних і прісноводних басейнів СРСР. М "Л,: ІЕД-во АН СРСР, 1960, с. 1-585, табл. I-XXX. 6. Motz'Kossowska S. - Arch. Zool. exp. gen., 1911, vol. 6, 5 Ser., P. 325-352. 7. Hughes R.G. In: Developmental and cellular biology of coelenterates. Proc. IV Intern. Coelenterate Conf. "Interlaken, 4-8 Sept., 1979, Amsterdam, 1980, p. 179-184. 8. Wedler E. - Helgoland. wiss.Meeresuntersuch., 1975, vol. 27, № 3, p. 324-363.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://soil.msu.ru/