морфофункціональні аналіз сланкий колонії у гідроїди на прикладі cordylophora inkermanica marfenin (athecata, clavidae)

гідроїди пристосований до життя на. "мозаїчній" субстраті (зостера, мідії) і спеціалізований на харчуванні зоопланктоном. Примітивні пагони складаються всього з двох - чотирьох міжвузля. Їх столоновідние гілки легко прилипають до субстрату, що дозволяє колонії переходити з одного субстрату на інший. Довгі гілки легко відриваються від колонії. Передбачається, що первинною функцією пагонів у філогенезі гідроїди було вегетативне розмноження. Надалі відбулася зміна функцій - втеча стала опорою для охоплення колонією прилеглих до дна верств води.

В морфологічному ряду ускладнення організації колонії у гідроїди сланкі колонії займають нижню сходинку (Наумов, 1960). Сланкими вони називаються тому, що гідранти в них розташовані або безпосередньо на гідрорізе, або на примітивних коротеньких пагонах.

Відрізняючись відсутністю складно влаштованих пагонів, сланкі колонії цікаві перш всього в двох відносинах. По-перше, незрозуміла особливість екологічної ніші, яку займають сланкі колонії, і, по-друге, неясні первинні причини появи пагонів у гідроїди. З виникненням пагонів пов'язано основне напрямок в еволюції гідроїди-розвинені пагони дозволяють їм піднятися над субстратом і обловлювати більший простір навколо себе. Однак ця екологічна ефективність пагонів стає зрозумілою лише в міру ускладнення їх організації і зовсім не очевидна на етапі їх виникнення, так як з маленьким втечею можна порівняти великий гідрант, що являє собою іншу лінію еволюції гідроїди.

Ми вправі припускати зміну функцій у процесі еволюції пагонів. Вивчення морфології, росту, харчової поведінки і фізіологічної інтеграції колоніального гідроїди Cordylophora inkermanica Marfenin, виявленого нещодавно в Чорному морі (Марфенін, 1983),. дає можливість розібратися в цьому процесі, хоча б стосовно до окремого випадку. Цьому і присвячена ця стаття.

Матеріал і метод

Cordylophora inkermanica зібрана в травні 1981 р. у Севастопольській бухті поблизу Інкермана у поверхні води з Mytilus galloprovincialis Lam. Як згодом з'ясувалося, матеріал був представлений виключно жіночими колоніями.

Дослідження біології виду проводили частково відразу після збору в Інституті біології південних морів (м. Севастополь), а в основному в Москві з вересня 1981 по травень 1982

На першому етапі в Севастополі використовували свіжу чорноморську воду, яку міняли щодня. Температура води була в межах 20-25 ° С. гідроїди містили в чашках Петрі без додаткової аерації. Кормом служили свежевилупівшнеся науплиусы Artemia.

Потім гідроїди були перевезені на Біломорсько біостанцію МГУ, де їх утримували в лабораторних умовах на чашках Петрі в акваріумах з біломорської водою (солоність близько 26% о), зміну якої здійснювали двічі на тиждень.

З Вересень 1981 дослідження гідроїди були продовжені в Москві. Колонії як і раніше містили в біломорської воді, але тепер вже тільки в чашках Петрі, а не в акваріумах. Додатковою аерації і, отже, активного переміщення води не було. Воду змінювали один раз на тиждень. Температура коливалася від 18 до 20 ° С. Годування колоній в цей період було індивідуальним, тобто з піпетки науплиус Artemia один або два рази на добу в залежності від характеру експериментів.

В травні 1982 р. у Севастополі був зібраний додатковий матеріал. На цей раз в зборах були і чоловічі колонії, що дозволило улітку 1982 р. при роботі на Біломорської біостанції МГУ вивчити процес статевого розмноження і осідання планул за таких же умов культивування, як і влітку 1981

Для вивчення росту колоній використовували методику картування (Марфенін, 1980). Розміри і вікові стадії гідрантів оцінювали за кількістю сформованих щупалець.

Морфологія колонії

Колонії сланкі (рис. 1, Б). Гідранти на ніжках сидять або безпосередньо на гідрорізе, або на неправильно розгалужених невеликих пагонах. Гідроріза і дулики пагонів покриті перісарком. Ніжки гідрантів і самі гідранти вільні від перісарка (рис. 2, 7). Ценосарк і гідранти НЕ пігментованих, тобто колонія фактично прозора. Однак ентодерми може бути тимчасово пофарбована в Залежно від кольору їжі.

Гідроріза колонії нитковидних. Столони (гілки гідрорізи) в перерізі округлі. Ценосарк займає лише частину простору всередині перісарка і, за винятком верхівок зростання, звичайно в 2 рази тонше трубки перісарка (рис. 2, 4, 5), діаметр якої 0,1 мм. Зростають столони прямолінійно. При зустрічі один з одним вони, як правило, анастамозов не утворюють. Галуження гідрорізи відбувається в міжвузля між гідрантами, а не на підставі ніжок гідрантів. Бічні столони можуть виникати практично в будь-якій частині колонії. Спостереження показують, що це відбувається зазвичай поблизу гідрантів, які отримали багато їжі. Відстані між гідрантами (тобто довжина міжвузля гідрорізи) звичайно від 2,2 до 3,3 мм, хоча розкид значень у вибірці з 126 вимірів був від 1,9 до 6,4 мм. Ефект зростання довжини міжвузля у міру зростання столонів не виявлено. Зростаючі верхівки столонів, як і в інших гідроїди, на кінці злегка розширені (рис. 2, 3).

Гідранти формуються у міру зростання столонів на їх дистальних кінцях (рис. 1, Б, 2). Виникнення гідрантів на старих ділянках гідрорізи не відбувається. Зачаток гідранта (нирка) утворюється відразу за верхівкою зростання столона, приблизно в 0,2 мм від її апікальною кінця (рис. 1, Б, 1). Брунька зростає і приблизно через добу (при 20 ° С) перетворюється на маленького гідранта з висотою тіла близько 0,2 мм з п'ятьма-шістьма короткими (0,15 мм) щупальцями. Ніжка спочатку слабо помітна. Ще через добу гідрант виростає до 0,4 мм. Щупалець стає більше (8-10), а їх довжина досягає 0,6-0,8 мм. З'являється коротка ніжка (0,4-0,5 мм), яка на Насправді лише в дистальної частини (0,2 мм) є ніжкою, а в проксимальної по суті є стволик пагона (рис. 1, 5, 8). Надалі тіло гідранта виростає до 0,7-0,8 мм, щупальця до 2,2 мм, а їх кількість поступово зростає до 14, а іноді й до 20 (рис. 2, 1).

Через деякий час гідрант розсмоктується, тобто відбувається його закономірна дедіфференціація, добре відома для Campanulariidae (Crowell, 1953), з укороченням щупалець, змиканням гіпостома і зменшенням довжини тіла поліпа аж до повного його зникнення (рис. 1, 5, 4). Після більш-менш тривалої діапаузи на дистальному кінці залишився стовбура з'являється нирка, формується новий гідрант, а в процесі його росту зростає і сам стволик пагона (рис. 1, 5, 5). Гідрант другої генерації за формою і розмірами не відрізняється від гідранта першої генерації.

Рис. 1.А-приклад карти колонії середньої величини. Лінії - гідроріза, білі гуртки-функціонуючі гідранти, чорні-розсмоктатися гідранти; Б-фрагмент колонії, який ілюструє життєвий цикл гідранта. 1 - верхівка столона з зачатком майбутнього гідранта, 2-формується гідрант, 3-сформовані гідранти на ніжках різної довжини, що відповідають віком гідранта, 4-стовбури пагонів з верхівками на місці розсмоктатися гідрантів, 5 - пагони з гідрантами друга генерації та зачатками нових гідрантів, 6 - втеча з столоповіднимі гілками, 7 -- гілку, прикріпивши до субстрату і стала столонів, 8 - втеча з двома спороса-ками на різних стадіях розвитку (гідрант розсмоктався); По-передбачуване значення неправильного розгалуження з утворенням столоповідних пагонів: "втечу -- міст "дозволяє освоювати нові субстрати

Рис. 2. Будова гідранта, фрагмента гідрорізи і верхівки столона. /-Дорослий гідрант, переварювати науплиус Artemia, 2 - початкова стадія освіти чергового гідранта - нирка на ніжці гідранта, 3 - верхівка столона, 4 - ценосарк столона, 5-перісарк столона. Чорними точками скрізь показані частки їжі в порожнини колонії

Життєвий цикл гідрантів непостійний за тривалістю (рис. 3). У 26 детально досліджених випадках при 20 ° С він варіював від 1,5 до 10,5 на добу, але переважно був у межах 2,5-5 добу.

діапаузи також неоднакові - зареєстровані випадки їх тривалості (при нормальному харчуванні) від 2 до 5,5 на добу, але очевидно, що діапауза може бути і довше.

Тіло гідранта веретеновідной форми з конічним гіпостомом, ниткоподібні щупальця розташовані багатоярусним віночком (рис. 2, 1) і по своїй морфології схожі на такі сімейства Campanulariidae. Жалкі клітини, як і в багатьох інших гідроїди, згруповані в батареї, розташовані на щупальце спірально або періодичними вінчиками, що дозволяє скорочуватися щупальця в 2-3 рази.

При гарному харчуванні на ніжці гідранта може утворитися нирка (рис. 2, 2), яка буде спочатку зростати (рис. 1, Б, 5), а потім на її дистальному кінці сформується гідрант. Таким чином виникають неправильно розгалужені пагони.

Пагони найчастіше складаються з одного-двох міжвузля, в чому проявляється їх примітивність. Завдяки зоні росту, розташованої під гідранти, його ніжка подовжується не тільки до моменту сформування гідранта з верхівки, але і після. Друге міжвузля починається з появи бічній бруньки на першому. Обидва міжвузля можуть продовжувати однаково добре рости, і на кожному з них можливо поява нових бічних бруньок. Отже, за цими ознаками втечу повинен бути віднесений до моноподіальним з зооіднимі зонами росту і брунькування (Наумов, 1960).

Однак з кожним новим розгалуження бічна гілка зростає дедалі довше, перш ніж формує гідрант на своїй верхівці. Тому вже після третього і тим більше четвертого розгалуження замість бічної гілки утворюється фактично висячий Столон. Його верхівка легко прилипає до будь-якого твердому субстрату, після чого зростає, формуючи справжній Столон. Друга примітивна риса пагонів у тому, що часто після чергового розсмоктування гідрант не відновлюється і, отже, ця гілку прбега перестає рости. У результаті дочірня гілку може обігнати материнську. Виходить примітивно моноподіальний втечу з кривими гілками різної довжини, розташованими слабоупорядочепно (рис. 4). Отримати колонії з такими пагонами вдавалося при культивуванні гідроїди протягом декількох місяців у нерухомій воді. Незважаючи на малу кількість міжвузля, пагони виявляються досить протяжними-до 1-2 см. Вони не здатні вертикально підніматися над субстратом.

Часто в проксімалиюй частини такого втечі, переросло в висячий Столон, ценосарк стоншується, а іноді і рветься. Фізіологічна взаємозв'язок між втечею і решті колонією порушується, однак він залишається життєздатним завдяки тому, що на ньому є кілька функціонуючих гідрантів. Довгі плетевідние пагони легко відриваються від колонії, чого, ймовірно, сприяє стоншення цепосарка в їх підставі. Відірваний втечу зберігає здатність прикріплятися до субстрату своєю верхівкою. Тому освіта і відрив пагонів можна розглядати як один із способів вегетативного розмноження.

Споросакі утворюються на стовбура пагонів зазвичай по два-три, але їх буває і до шести одночасно. Сформовані чоловічі споросакі яйцевидної форми (рис. 5, 1) і заповнені однорідним вмістом. Жіночі споросакі на початку свого розвитку майже сферичні (рис. 5, 2), а потім стають грушоподібними. У дистальної розширеної частини споросака видно яйцеклітини (рис. 5, 2), розташовані навколо спадікса одним шаром. Формуються планули спочатку кулясті, близько 0,12 мм в діаметрі, і через деякий час виявляються вивернутими над апікальним кінцем споросака (рис. 5, 3), а ще через деякий час вони витягуються, стають рухомими і залишають Україну (мал. 5, 4). Подальше їх поведінка завжди: після нетривалого періоду плавання у товщі води, протягом якого вони крутяться навколо власної осі, планули йдуть на дно і починають повзати по субстрату зі швидкістю до 0,75 мм/с.

Рис. 3. Варіаційний ряд тривалості життєвого циклу гідрантів у колонії. Всього розглянуто 26 випадків. По осі ординат - число гідрантів (N) з даною тривалістю життєвого циклу, по осі абсцис - тривалість життєвого циклу (на добу). Пояснення в тексті

Рис. 4. Приклад великої втечі з неврегульованим будовою і столоновіднимі гілками

Передній кінець їх робить нишпорять руху. Періодично планула згинається у вигляді арки, намагаючись прикріпитися до субстрату (рис. 5, 5). У разі успіху вона стає вертикально і через деякий час утворює первинний гідрант (рис. 5, 6) висотою близько 0,3 мм і з чотирма щупальцями коротше 0,1 мм. Весь процес осідання планули займає менше доби. Первинні гідранти повинні харчуватися найпростішими, так як проковтнути свежевилупівшегося науплиус Artemia вони не можуть, хоча здатні заякоріть і присмоктатися до нього. Через 4 добу при наявності корми первинні гідранти виростають до 0,5-0,7 мм висотою і мають шість-вісім щупалець, тобто досягають звичайних розмірів молодих гідрантів.

Кількісні показники структури колонії. Кількісні співвідношення числа або розмірів гомономних частин колонії один з одним називаються показниками структури колонії (Марфенін, 1977). Вони відображають специфіку колоніального будови -- обмеженість різноманітності частин, з яких побудована колонія (наприклад, гідранти, гонофори, пагони, гідроріза, верхівки росту) при одночасній множинності гомономних частин.

У С. inkermanica ці показники мають такі приблизні значення: 1) H/L -- відношення числа всіх гідрантів (що формуються,, сформованих і розсмоктатися) до довжини гідрорізи, вираженої в мм. Показник дає уявлення про можливу найвищої частоті розташування гідрантів в цій колонії. У зв'язку з розсмоктуванням частини гідрантів реальна частота розташування функціонують у момент спостереження гідрантів менше і виражається показником Hf/L, де Hf-число функціонуючих гідрантів. У вибірці з 22 випадків (далі вибірка та сама) H/L = 0,33-0,48 при середньому 0,38, Hf// L = 0,09-0,30 при середньому 0,21 (гідрант/мм).

B/L - Відношення числа всіх зон росту (верхівки зростання гідрорізи, пагонів, формуються гідранти, що подовжують ніжки функціонуючих гідрантів) до довжини гідрорізи (в мм). Показник дає уявлення про частоту розташування зон зростання в колонії. B/L = 0,16 - середнє: 0,38; Bl/L-відношення кількості тих, що ростуть верхівок гідрорізи (Bl) до довжини гідрорізи (в мм).

Рис. 5. Статеве розмноження, 1 - чоловічі споросакі, 2, 2'- жіночий споросак, 3 -- що розвиваються планупи на жіночих споросаках, 4-планула, 5 - що прикріплюється планула, 6 - первинний гідрант

3) HfIB - відношення числа функціонуючих гідрантів (Hf) до числа всіх зон росту. Показник побічно дає уявлення про середню кількість їжі, що припадає на одну зону росту. У даному випадку цей показник досить точно відповідає числу науплиус

Artemia, отриманих колонією за 12 годин в розрахунку на одну зону росту (див. нижче експеримент з пропорційним годуванням). Hf// В = 0,40-0,77, середнє: 0,56.

4) HdIL-відношення числа розсмоктатися гідрантів (На) на момент спостереження до довжини гідрорізи (в мм). Це показник інтенсивності розсмоктування гідрантів в колонії, і який можна порівняти з показниками H/L і Hf/L. У даному випадку Hд/L = 0,03-0,26, середнє: 0,11

РОСТ КОЛОНІЯ

Зростання при пропорційному годуванні. Вивчення росту колонії при режимі пропорційного годування, коли вона отримує кількість їжі, пропорційний числу функціонуючих гідрантів, досить трудомістким, тому що колонія, маючи достатню (або навіть надлишкове) кількість їжі, росте дуже швидко, внаслідок чого її картування ускладнюється з кожним наступним днем.

В даному випадку було простежено зростання всього однієї колонії протягом 11 діб, але зате найбільш докладно. Карти колонії становили двічі на добу: в 10 і 22 ч-Це дозволило точніше (ніж при звичайному картуванні через 4 або 2 на добу) визначити швидкості росту столонів, а також простежити динаміку як розгалуження столонів і пагонів, так і життєвий цикл гідрантів. Годування здійснювали двічі на добу з піпетки свежевилупівшіміся науплиус Artemia. Кожен гідрант отримував, як правило, по одному науплиус. Отже, пропорційний годування не було в даному випадку необмеженим.

За 11 сут колонія збільшилася приблизно у 6 разів. Протяжність гідрорізи від початкової (40,7 мм) збільшилася до 266,5 мм, а число всіх гідрантів зросла від 18 до 93. Всього за цей час колонія отримала 436 науплиус. Таким чином, приріст гідрорізи в розрахунку на одного науплиус становив 0,5 мм, а приріст числа гідрантів-0, 17 гідранта// науплиус.

Зростання колонії можна поділити па три етапи (рис. 6). На першому етапі він йде повільно, потім прискорюється і на другому (з 7 по 11 лютого) наближається до експоненціальним. Настало на третьому етапі уповільнення зростання пояснюється закономірним розсмоктуванням старих гідрантів і настанням періоду депресії. Тривали після завершення картування спостереження дали змогу встановити, що після періоду депресії настав черговий етап бурхливого зростання.

Приріст окремих столонів за 12 год варіював від 0,1 до 2,3 мм, але частіше за все він був близько 1,0 мм, мінімальні значення його-менш 0,5 м за 12 ч-відносяться до періоду депресії, коли швидкість росту столонів зменшується. Основні та довге столони ростуть, як правило, трохи швидше (0,9-1,6 мм за 12 годин), чим короткі бічні (0,3-1,2 мм за 12год).

У відсічені частин колонії проксимальний кінець столона, як правило, не зростає. Зростання в цій частині колонії може здійснюватися за рахунок утворення бічних столонів. Той же ефект полярності столона спостерігається і при автофрагментаціі гідрорізи в періоди глибокої депресії (див. нижче): в місці розриву ценосарка столона його зростання поновлюється активніше з однієї сторони, для якої місце розриву є дистальним.

Депресії зростання колонії. Зменшення числа функціонуючих гідрантів обумовлює дефіцит їжі, а це в свою чергу призводить до зменшення числа зон росту. Спочатку припиняється розгалуження пагонів і гідрорізи, а потім припиняється освіта чергових генерацій гідрантів натомість розсмоктатися на старих пагонах. Остання лише загострює дефіцит їжі, тим більше, що основні столони в колонії продовжують рости.

Настає період депресії: кількість функціонуючих гідрантів скорочується, починається розсмоктування дистальних частин пагонів, швидкість росту столонів падає. Потім деякі столони припиняють зростання. Ценосарк гідрорізи витончується повсюдно, але особливо сильно на деякій відстані від зростаючих верхівок столонів. Депресії бувають різного ступеня. При глибокій депресії можливо розсмоктування всіх гідрантів у колонії. У цьому стані зазвичай наступає автофрагментацня гідрорізи-розриви ценосарка столонів в найбільш тонкішою місцях. На деякій відстані від верхівок столонів розриви бувають численними, так що в дистальної частини столона залишається ланцюжок коротких фрагментів, більша частина яких нежиттєздатна. Рідше поодинокі розриви відбуваються в проксимальних областях столонів, недалеко від їх відгалуження від материнського столона. Якщо в першому випадку автофрагментація фактично знищує верхівку зростання столона, то в другому ізольованою виявляється повноцінна частина колонії. Тому можна вважати другий варіант автофрагментаціі одним із способів безстатевого розмноження колонії.

Рис. 6. Збільшення довжини гідрорізи (1), числа, функціонує ючий гідрантів (2) та розсмоктатися гідрантів (3) в однієї колонії під час експерименту з пропорційним годуванням (лютий 1982 р.). По осі абсцис-дні, по осі ординат: A - довжина гідрорізи (мм) і кількість функціонуючих гідрантів; Б-число розсмоктатися гідрантів

Вихід зі стану депресії починається з появи молодих гідрантів на дистальних кінцях столонів основний колонії або утворилися фрагментів. Мабуть, одержуваної ними їжі після значного скорочення числа зон зростання вистачає для забезпечення зростання залишилися. За рахунок цього формуються нові гідранти, що приводить до поліпшення харчування колонії. Відновлюється ріст деяких з зупинилися столонів. Ценосарк колонії поступово повертається в нормальне стан: потовщується і забарвлюється в колір їжі. У деяких місцях розриву ценосарка відновлюється його цілісність. Вихід зі стану депресії йде тим швидше, чим менше розміри колонії. Мабуть, це пов'язано з енергетичними витратами на підтримку існування колонії, які тим вище, чим більше її розміри. Тому ізолювавшись під час депресії фрагменти колонії "оживають" швидше, ніж сама материнська колонія.

Подальше відновлення колонії після депресії відбувається все швидше і швидше. При надлишку пищи, який виходить внаслідок зростання числа гідрантів, розпочинається розгалуження гідрорізи поблизу місць отримання їжі. Це в свою чергу призводить до ще більшого надлишку їжі, так як за рахунок збільшення числа зростаючих столонів відразу утворюється значно більше нових гідрантів. Відновлюється зростання старих пагонів. У них на місцях розсмоктатися раніше гідрантів утворюються нові. Потім починається розгалуження пагонів.

Рис. 7. Приклад характерних пульсацій верхівки столона. Реєстрація за апікальної частини верхівки через 24 годин після годування колонії. Температура води 21,5 ° С. За осі абсцис-час, хв; по осі ординат-довжина, мм-10-2. Пояснення в тексті

Одночасно поступово наростає частка розсмоктуються старих гідрантів. Ці два процесу-посилення росту і розсмоктування гідрантів-приходять рано чи пізно в суперечність один з одним. Настає момент, коли функціонують гідрантів стає менше, ніж потрібно для забезпечення їжею всіх зон росту. З цього починається чергова депресія. Щоденні спостереження з урахуванням числа отриманих колонією науплиус при пропорційному годуванні протягом двох місяців показали, що депресії наступали через кожні 13 - 15 діб. Ні з якими зовнішніми впливами зв'язати цю періодичність не вдалося.

Слід, однак, відзначити, що при необмеженій пропорційному годуванні (надлишкове кількість науплиус випускається щоденно безпосередньо в посудину з гідроїди) періодичні депресії не спостерігалися.

Ростові пульсації верхівок столонів. Пульсації верхівок зростання столонів реєстрували візуально за допомогою гвинтового окуляр-мікрометр з 15-секундної періодичністю. Форма кривої ростових пульсацій типова для більшості досліджених гідроїди (рис. 7, 1-5). Етап подовження верхівки складається із двох фаз: швидке повернення до початкових розмірів після стиснення (1), більш повільний ріст-подовження (2). Потім настає більш-менш тривала фаза спокою на максимумі (3), після чого відбувається досить швидке вкорочення верхівки (4). Завершує цикл коротка фаза спокою на мінімумі (5).

Амплітуда пульсацій залежить від ряду факторів, у тому числі від гідроплазматіческого тиску в порожнині верхівки. Збільшення тиску, який відбувається при стисненні інших ділянок колонії, призводить до різкого зменшення амплітуди, що спостерігається до деяких цикли. Пульсації періодичність. Зареєстрований у нашому випадку період при 21,5 ° С був від 6 хв 30 с до 7 хв 45 с. Спеціальних досліджень пульсацій залежності від температури, солоності та інших факторів не проводили.

Харчова поведінка гідрантів і перетравлення їжі в них

В спокійній воді гідранти зазвичай нерухомі. Їм не властиві ні згинання щупалець або тіла, як у Tubularia або Clava, ні періодичні схлопиванії всіх щупалець разом, як у Оbеlia або Dynamena.

заякоріванню науплиус Artemia відбувається з першого ж разу будь-якими щупальцями. Тільки гідранти, що почали розсмоктуватися, гірше заякорюють здобич. Утримання жертви і підтягування її до гіпостому відбувається одним або кількома щупальцями. Решта щупальця можуть бути в цей час дещо стислі або навіть відведені тому вздовж тіла гідранта. Гіпостом і відкривається назустріч жертві натягується на неї. Щупальця в заковтуванні не беруть участі. Час проковтування свежевилупівшегося науплиус дорослим голодним гідрантів зазвичай від 4 до 8 хв, залежно від положення науплиус при ковтанні. Час проковтування враховували від моменту заяко-ріванія жертви до змикання гіпостома після заковтування.

Зазвичай гідрант може проковтнути одного (рідко двох) науплиус, хоча заякоріть може декількох. Щупальця повністю повертаються у вихідне положення зручніше через 5-10 хв після проковтування науплиус. У старого або ситого гідранта щупальця можуть більш 2ч залишатися в неробочому положенні. Під час заковтування жертви і після цього вільні щупальця здатні продовжувати заякорюють нові жертви. У цьому випадку після заякоріванню жертва висить деякий час знерухомлених на щупальця, а потім спадає.

Молоді гідранти, які не досягли дорослих розмірів, також добре заякорюють науплиус Artemia, але проковтнути їх не можуть. У цьому варіанті гіпостом маленького гідранта вивертається назовні, і гідрант присмоктує до науплиус. Очевидно, таким чином гідранти також здатні харчуватися, хоча науплиус на перший погляд залишається неперетравлені. Трохи більші гідранти здатні проковтнути частина видобутку та перетравлювати її, інша частина залишається неперетравленою і потім відкидається.

переварили тільки що їжу гідрант заковтує другого науп ліуса довше, ніж перший. Старі гідранти на останніх етапах свого життєвого циклу зовсім не можуть ковтати науплиус.

Раціон гідроїди спеціально не вивчали, але, судячи за деякими спостереженнями, він повинен бути досить широкий. Гідранти успішно заякорюють і проковтують ікру мідій. У той же час вони можуть впоратися і з хіропомідой, розміром перевищує їх у кілька разів.

Переварювання науплиус Artemia в гідранті при температурі 20 - 25 ° С триває 1-1,5 год (в старому гідранті значно довше). Травна перистальтика, описана для ряду гідроїди (Марфенін, 1981), в даному випадку виражена слабко. Спостерігаються пульсації центральної зони тіла гідранта з періодом 2,5-3,5 хв, які, можливо, є різновидом травної перистальтики. Пульсації тіла гідранта сприяють роздавлюванні їжі. У самому гідранті клітини ентодерми захоплюють частки їжі, добре помітні під мікроскопом. Тіло гідранта стає через це менш прозорим, що заважає достовірно встановити момент закінчення первинного перетравлення науплиус. Висновок їжі з гідранта в ценосарк колонії починається приблизно через 10-15 хвилин з моменту закінчення проковтування видобутку. Видно, як частки або їх агрегації виносяться гідроплазмой при стисненні гідранта в порожнину ценосарка. До цього часу контури проковтнув науплиус розмиваються. При зворотному струмі гідроплазми в гідрант помітні частки в ній найчастіше відсутні.

Встановити час настання екскреції не вдалося, незважаючи на спостереження протягом 12 год після годування. Мабуть, для цих гідроїди не характерно обов'язкове "Випльовування" гідрантами шкурок науплиус. У чашках Петрі, в яких деякі колонії довгостроково містилися в нерухомій воді, також не було виявлено порожніх шкурок науплиус. Ділянки дна чашки поблизу гідрантів поступово покривалися тонким шаром дрібних частинок і їх агрегації. Вдалося, проте, встановити, що деякі гідранти приблизно через 10 годин після годування (при 20 ° С) вивертали гіпостоми ентодерми назовні. При цьому з гідранта вивалювалися (або протягом декількох годин стирчала) пухка маса дрібних частинок рожево-оранжевого кольору, вхідних за розмірами з тими, що вистилали дно. Після 10-12 годин зкскпетіровавшіе гідранти розсмоктувалася. Численні спостереження подтвнрждают, що навколо розсмоктатися за останні 12 год гідрантів, отримали до того їжу, як правило, з'являються рожеві поля викидів. Чи не ясно поки, чи можна вважати це нормальною, екскрецією, Захисне поведінку і реакція переляку зводяться у гідрантів до стиснення щупалець приблизно в 2-3 рази, а іноді до відведення щупалець тому вздовж тіла. Швидкого згинання теля у гідрантів не спостерігалося.

Фізіологічна інтеграція колонії

Фізіологічна інтеграція колонії грунтується на роботі розподільної системи, яка забезпечує перенесення їжі і клітин, зважених у гідроплазме по всій колонії.

Промислова система у С. inkermanica працює за пульсатор-но-перистальтичних типу, т. тобто гідроплазма в порожнині ценосарка колонії перебуває в постійному русі, переміщаючись то в одному, то в протилежному напрямку. Гідроплазматіческіе течії забезпечуються в основному за рахунок активності (пульсацій) гідрантів. Верхівки зростання довжиною близько 0,5 мм, пульсуючи, також беруть участь у переміщенні гідроплазми, однак основна роль їх-у затриманні харчових часток. Це досягається за допомогою перистальтичні активності дистальних ділянок столонів. Перистальтичні стиснення, спрямовані до верхівки столона, ясно спостерігаються в останньому і слабкіше в передостанньому міжвузля столона, т, е. зона перистальтики має протяжність близько 5 мм. Під час перистальтичних направляється (дистальний) стиснення ценосарка гідроплазма відтікає назад до центру колонії, а частинки їжі не можуть пройти через звужену просвіт ценосарка і в такий спосіб виявляються відцідженими і затриманими у верхівці зростання, де вони захоплюються клітинами ентодерми.

Спеціальні досліди з годуванням тільки проксимальних гідрантів колонії ^ показав, що зростання тим не менше здійснювався в дистальної частини колонії. Відстань між гідрантів, які отримували їжу, і зоною зростання було до 20 мм. Очевидно, воно могло б бути і великим в довших колоніях. Цей факт свідчить про фізіологічної інтеграції колонії. Встановлено також, що зростання колонії може деякий час тривати без їжі за рахунок одночасного розсмоктування її проксимального кінця, що також досягається за допомогою фізіологічної інтеграції.

На основі непрямих даних можна припустити, що навіть велика колонія, з сумарною, довжиною гідрорізи більше 500 мм, являє собою досить цілісне утворення. Це випливає хоча б з існування глибоких депресій, охоплюють всю колонію, що наступають, очевидно, внаслідок дисбалансу між числом верхівок зростання і кількістю споживаної їжі. Заперечуючи фізіологічну інтеграцію колонії в цілому, важко було б пояснити, чому в колонії не уживаються вогнища депресії з осередками бурхливого зростання.

Прямі спостереження гідроплазматіческіх течій показують, що в період розвитку депресії частки їжі переносяться гідроплазмой у вогнища депресії з повністю розсмоктатися гідрантами з місць, ще не порушених депресією.

Для перевірки припущення про зв'язок місць, які отримують їжу, з місцями, не отримують її, було поставлено такий експеримент. Гідранти на п'яти гілках гідрорізи (столонах), розташованих у різних місцях вже великий колонії (сумарна гідрорізи довжина якої 130 мм), не отримували їжі, в той час як усі інші одержували по одному науплиус двічі на добу. Зростання "голодних" гілок гідрорізи, які складали приблизно п'яту частину від загальної протяжності, порівнювали з сусідніми "ситими" гілками приблизно такої ж довжини. Протягом 3 діб (шість вимірювань) приріст за 0,5 добу "голодних" та "ситих" гілках практично не відрізнявся. Не було однозначних відмінностей і в сумарному прирості за 3 доби. Отже, зростання "голодних" гілок гідрорізи відбувалося за рахунок їжі, одержуваної в інших місцях колонії.

Не можна, втім, представляти фізіологічну інтеграцію у формі повного усереднення їжі між усіма частинами колонії. Безумовно, є зони переважного постачання-це верхівки зростання столонів. Крім того, виявляється, що розгалуження гідрорізи відбувається-зазвичай поблизу гідрантів або груп гідрантів, які отримали багато їжі. Швидше за все фізіологічна інтеграція колонії виражається в гнучких формах, допускаючи деяку автономію окремих частин. Іноді, як було описано вище, це призводить до фрагментації колонії, що є різновидом безстатевого розмноження.

Обговорення результатів

Ні підстав ставити під сумнів вихідний примітиви?? м сланких колоній. У С. inkermanica, так само, як і в інших типових представників сланких колоній, гідранти, як правило, утворюються безпосередньо на гідрорізе. У результаті вся життєдіяльність колоній виявляється тісно пов'язаною з процесами, що відбуваються на поверхні субстрату або в найближчому шарі води. Такі види, як Clava multicornis, використовують це, пристосовуючись до лову бентосних тварин. Вивчення ж харчової поведінки С. inkermanica показує, що цей вид повинен харчуватися в основному зоопланктоном, тому що йому не властиві значні згинання тіла і довгі щупальця, хоча при нагоді він здатний з'їсти і бентосних тварин.

Незважаючи на те, що С. inkermanica і гідроїди з сімейства Саmраnulariidae далеко відстоять один від одного, ставлячись до різних підряду, їх гідранти в деякому відносно схожі. Перш за все вони однакових розмірів і схожої форми (за винятком гіпостома). Крім того, щупальця, які початково в сімействі Clavidae розташовані невпорядковано по тілу гідранта, у С. inkermanica групуються в багатоярусна віночок, який можна порівняти за формою і розмірами з двоярусним віночком кампанулярннд. Це, так само як і харчова поведінка, очевидно, свідчить на користь спеціалізації гідроїди на харчуванні зоопланктоном.

В той же час форма сланкий колонії в загальному випадку не вигід-па для харчування зоопланктоном, тому що зона дії гідрантів обмежена субстратом. Одне з рішень цього протиріччя, очевидно, у пристосуванні сланких колоній до замешкання на стрічкоподібними або ниткоподібне субстраті, такому, як зостера або деякі червоні водорості або ж інші гідроїди, які завдяки своїй розгалужений-ності дозволяють обловлювати товщу води. У даному випадку є свідоцтва, що С. inkermanica використовує такий шлях, оселився на зостери (Марфенін, 1983). Інший спосіб - поселення на локально сприятливому субстраті, наприклад на молюсків,-також широко використовується різними сланкими колоніями, в тому числі і С. inkermanica. У цьому варіанті існують різні пристосування для утримання колонії на одному найбільш сприятливому місці (при одночасному її зростання), наприклад в зоні найбільшої турбулентності на раковині поблизу сифонів. Так, у Clava multicornis гідроріза рідко зростає прямолінійно, а зазвичай швидко загинається і вважає за краще рости вздовж свого ж столона. У Hydractinia гідроріза дуже сильно галузиться, а гілки зливаються одне з одним, створюючи подобу платівки.

С. inkermanica не можна по морфології колонії і характеру її росту віднести до групи гідроїди, що спеціалізуються на проживання в локально сприятливих місцях, так як у цього виду немає ніяких пристосувань для збереження постійного місця розташування колонії, таких як закручування столонів під час росту, утворення ними анастомозів, переплетення столонів, відрив столонів від субстрату і т. д. Навпаки, лінійний ріст столонів гідрорізи, відносно мала розгалужений-ність гідрорізи і відсутність анастомозів, властиві С. inkermanica, зручні для швидкого захоплення субстрату та розповсюдження по ньому, а розсмоктування старих частин колонії-для переміщення по субстрату, особливо в періоди недостатнього харчування. НД