Особливості організації нейроендокринної системи Daphnia magna (Cladocera)

В.В. Лідванов, Т.Г. Львова

Методом світлової мікроскопії при використанні цитоморфологічних (фарбування альдегід-функсіном по Гоморі-Габу) і функціональних критеріїв відповідності стадій клітинного циклу репродуктивного станом тварин вивчена ЦНС Daphnia magna (Cladocera, Crustacea).

Виявлено два типи нейронів, які відрізняються розмірами, будовою і тинкторіальних властивостями. Гоморі-позитивні клітини II типу володіють секреторною активністю. Поліфункціональність більшості нейронів ЦНС, відсутність спеціалізованих структур характеризує нейроендокринну систему D. magna в як примітивною і яка відповідає рівню організації аннелід.

Вивчення будови і функціонування нейроендокринної системи (НЕС), способів взаємодії її компонентів між собою, а також з окремими елементами інших функціональних систем організму є одним з основних напрямків сучасних фундаментальних досліджень. Значні успіхи вже досягнуті у хребетних тварин, тоді як у безхребетних ця система досліджена недостатньо, а більшість робіт присвячено високоорганізованим представникам. Серед ракоподібних ця система добре вивчена у вищих раків. Нечисленні відомості, що стосуються представників нижчих раків, свідчать про наявність принципових відмінностей в будові їх НЕС, що не дозволяє проводити узагальнень і потребує подальших досліджень у цій області.

Метою цієї роботи є дослідження структурної організації НЕС D. magna. Крім невивченості даного виду, вибір об'єкта дослідження обумовлений ще й широким використанням його в еколого-фізіологічних і токсикологічних експериментах. У зв'язку з цим отримані дані можуть послужити основою для вивчення ролі НЕС в реакціях організму на зміну факторів навколишнього середовища.

Вивчення НЕС D. magna проводили на серійних гістологічних зрізах товщиною 7 мкм, забарвлених альдегід-фуксином по Гоморі-Габу та виготовлених з фіксованих в рідини Буена тварин, що знаходяться на різних стадіях репродуктивного циклу (статевонезрілі самки розміром 1,5 мм, статевозрілі - розміром 1,8 - 2,0 мм, самки розміром 2,2 - 2,6 мм з яйцями, а також ембріонами в Виводкові камері, що склали I, II, III і IV групи відповідно).

Крім характеру фарбування секреторна активність нейронів виявлялася на підставі кореляції їх секреторних циклів з фізіологічним станом тварин. З цією метою з 300 нейронів мозку в кожній із зазначених груп підраховувалася відносна кількість клітин, що знаходяться на різних стадіях секреторного циклу.

Отримані результати показали, що структурні елементи НЕС D. magna локалізовані в ЦНС, яка представлена непарним оптичним гангліїв, головним мозком і черевної нервової сходами. Головний мозок розташовується в клювовідниє відростку під печінковими виростамі і включає три відділи з відповідним набором нейропілей, характерних для ракоподібних. Тіла нейронів розподілені по поверхні: деякі з них лежать поодиноко, інші - концентруються в групи (рис. 1).

На підставі фарбування альдегід-фуксином в ЦНС виділено два типи нейронів.

Нейрони I типу мають округлу форму і невеликі розміри (d = 4,2 мкм; ядро - 2,7 мкм). Цитоплазма тонким шаром оточує ядро; Гоморі-негативна. Нерідко, однак, у перінуклеарной області виявляється вузьке гомогенне Гоморі-позитивне кільце, охоплює ядро.

Рис. 1. Схема організації мозку D. magna з прилеглих оптичним гангліїв:

а; б; в - Дорсальна, центральна і вентральна

області мозку відповідно:

1, 2 - нейропілі передній і задній часткою оптичного ганглія; 3 - оптичний стовбур;

термінально-оптичний (4) і термінально-ольфакторно-акцесорних (5) тракти;

6 - Тракти дейтоцеребрума, що йдуть у окологлоточную коннектіву; 7 - нейропіль

антен; 8 - група нейронів нейропіля антен; латеральна оптична (9)

і медіальна оптична (10) групи нейронів; 11 - оптичний нейропіль;

12 - Центральне тіло; нюхова (13) і додаткова (14) частки; 15 - нейропіль

антеннул; передня латеральна (16), латеральна ольфакторно-акцесорних (17)

і латеральна акцесорних (18) групи нейронів; ольфакторно-ольфакторний (19),

акцесорних-акцесорних (20), ольфакторно-акцесорних (21), антеннулярно-

акцесорних (22), антеннулярно-антеннулярний (23) і оптико-ольфакторно-

акцесорних (24) тракти; 25 - центральний нейропіль; 26 - вентральна група

нейронів центрального нейропіля; 27 - передня вентральна група

нейронів дейтоцеребрума; 28 - нижній край протоцеребрума;

групи НСК протоцеребрума (29) та дейтоцеребрума (30, 31)

Нейрони II типу або грушоподібної округлої форми, розміром 5,0 '3,5 мкм; ядро - 3,0 мкм і більше. Їх цитоплазма містить матеріал, позитивно забарвлює по Гоморі, даючи кілька варіантів забарвлення. Спостережувані від зрізу до зрізу цитоморфологічних і тинкторіальних зміни нейронів цього типу в одних і тих же ділянках ЦНС свідчать про те, що для них характерний секреторний цикл (рис. 2). Цитоплазма нейронів, що знаходяться на стадії накопичення нейросекрет (I стадія), пофарбована повністю і більш-менш гомогенно, інтенсивність забарвлення - найвища. У ході цього процесу об'єм цитоплазми збільшується і клітка витягується. Поява невеликої кількості світлих вакуоль по периферії клітини (II стадія) вказує на перехід її в стадію виведення нейросекрет, протягом якого кількість вакуоль збільшується і секреторний матеріал набуває гранулярну структуру (III стадія). І у випадку згасання секретообразованія вакуолі зливаються, цитоплазма зазвичай пиловидне фарбується лише в перінуклеарной сфері і у аксонів горбка (IV стадія), виведення нейросекрет завершується. Загалом, клітини III і IV стадії секреторного циклу, як правило, відрізняються б