ПЕРЕЛІК ДИСЦИПЛІН:
  • Адміністративне право
  • Арбітражний процес
  • Архітектура
  • Астрологія
  • Астрономія
  • Банківська справа
  • Безпека життєдіяльності
  • Біографії
  • Біологія
  • Біологія і хімія
  • Ботаніка та сільське гос-во
  • Бухгалтерський облік і аудит
  • Валютні відносини
  • Ветеринарія
  • Військова кафедра
  • Географія
  • Геодезія
  • Геологія
  • Етика
  • Держава і право
  • Цивільне право і процес
  • Діловодство
  • Гроші та кредит
  • Природничі науки
  • Журналістика
  • Екологія
  • Видавнича справа та поліграфія
  • Інвестиції
  • Іноземна мова
  • Інформатика
  • Інформатика, програмування
  • Юрист по наследству
  • Історичні особистості
  • Історія
  • Історія техніки
  • Кибернетика
  • Комунікації і зв'язок
  • Комп'ютерні науки
  • Косметологія
  • Короткий зміст творів
  • Криміналістика
  • Кримінологія
  • Криптология
  • Кулінарія
  • Культура і мистецтво
  • Культурологія
  • Російська література
  • Література і російська мова
  • Логіка
  • Логістика
  • Маркетинг
  • Математика
  • Медицина, здоров'я
  • Медичні науки
  • Міжнародне публічне право
  • Міжнародне приватне право
  • Міжнародні відносини
  • Менеджмент
  • Металургія
  • Москвоведение
  • Мовознавство
  • Музика
  • Муніципальне право
  • Податки, оподаткування
  •  
    Бесплатные рефераты
     

     

     

     

     

     

         
     
    Ланцюгова реакція видоутворення
         

     

    Біологія і хімія

    Ланцюгова реакція видоутворення

    Олександр Марков

    Американські біологи отримали яскраве підтвердження теорії, згідно з якою зростання біорізноманіття може бути автокаталітіческім (самоускоряющімся) процесом. Мухи Rhagoletis pomonella, личинки яких живуть у плодах глоду, на очах у вчених і садівників за 150 років «відокремили» від себе новий вид, що став небезпечним шкідником яблунь. Як з'ясувалося, це стало стимулом для видоутворення у наїзників, які паразитують на цих мух. Зі свого боку, наїзники стимулюють видоутворення у мух, примушуючи їх переходити на нові рослини.

    Біологи давно припускали, що видоутворення може бути самоускоряющімся процесом. Поява нових видів створює нові потенційні ніші, які можуть бути освоєні наступним «поколінням» нових видів. Наприклад, поява нових видів травоїдних може стимулювати видоутворення у хижаків; новий хижак, з свого боку, створює новий вектор відбору для своїх жертв, що теж може призвести до видоутворення.

    Ця теорія має досить багато фактичних підтверджень, правда в основному непрямих. Наприклад, було показано, що відсоток ендемічних видів на різних островах Гавайського архіпелагу позитивно корелює із загальним числом видів на даному острові (див. Brent C. Emerson, Niclas Kolm. Species diversity can drive speciation, PDF, 165 Кб). Це означає, що зростання видової різноманітності стимулює подальше видоутворення (оскільки число видів-ендеміків відбиває темп видоутворення на острові). Виявлено також досить багато випадків так званого «ко-кладогенеза», або узгодженої диверсифікації, в організмів-симбіонтів або паразитів і господарів (один з прикладів описаний у замітці Клопи годують своє потомство корисними бактеріями, «Елементи», 13.10.2006). Однак для більшості випадків узгодженої диверсифікації неможливо строго довести, що видоутворення було сімпатріческім, тобто відбувалося без поділу вихідних популяцій будь-якими фізичними бар'єрами.

    В останньому номері журналу Science американські біологи повідомили, мабуть, про першого добре документованої разі узгодженого сімпатріческого видоутворення у мухи Rhagoletis pomonella і наїзника Diachasma alloeum, личинки якого паразитують у личинках мух.

    Мухи Rhagoletis pomonella живуть у східній частині США. До появи європейців личинки цих мух розвивалися тільки в плодах глоду. Передумови для поділу Rhagoletis pomonella на два види з'явилися в XVII столітті, коли європейські колоністи привезли в Новий Світ саджанці яблунь. Перша згадка про американські яблунях відноситься до 1647. Через два століття, в 1864 році, садівники вперше помітили нового шкідника - білих черв'яків, які раптом стали пожирати їх урожай.

    Червяки виявилися личинками мухи Rhagoletis pomonella, яка до цих пір відкладала яйця тільки на плоди глоду.

    За що минули з тих пір півтора століття бояришніковая і яблунева форми мух стали так сильно різнитися за своєї поведінки, шлюбним перевагам і генетики, що сьогодні їх вже цілком можна вважати двома різними видами. Вони майже не схрещуються один з одним (рівень гібридизації не перевищує 4-6%); яблуневий вид злучається майже виключно на яблунях, а бояришніковий - на глоду. Мабуть, саме ця манера злучатися на «своєму» кормовому рослині сприяла швидкому видоутворення. У комахи з такими звичками (а треба сказати, що величезна безліч видів рослиноїдних комах воліють злучатися на своїх кормових рослинах) для видоутворення може бути досить невеликого випадкового генетичного зміни, що веде до зміни нюхових уподобань. В принципі для зародження «яблуневого» виду було достатньо однієї мутантної самки, якій запах яблук сподобався більше, ніж запах глоду, і яка передала цю особливість своєму потомству (основні факти про мухах Rhagoletis pomonella див публікації: Martin G. Kelly. As the worm turns: speciation and the apple maggot fly).

    Пізніше ентомологи виявили ще два види Rhagoletis, які розмножуються на чорниці і сніжноягідник. Зовні всі чотири види практично не відрізняються один від одного. Генетично вони теж дуже близькі, хоча деякі відмінності все ж є.

    На мухах Rhagoletis паразитують наїзники Diachasma alloeum, які відкладають яйця в личинок мух. Личинка наїзника розвивається в личинці мухи і в кінці решт вбиває її.

    Дослідники вирішили перевірити, чи не призвело поява нового виду мух також і до появи нового виду наїзників. В аналіз були включені заодно і наїзники, паразитують на чорничних і снежноягоднікових мухах.

    Проведені раніше експерименти показали, що і самців, і самок всіх чотирьох видів мух привертає запах плодів «свого» рослини, тоді як запахи плодів трьох інших рослин діють на них як репеленти.

    А що ж наїзники? Виявилося, що у наїзників, чиї личинки розвивалися в кожному з чотирьох видів мух, спостерігаються такі самі запахових переваги. Тепер треба було перевірити, чи немає у наїзників, як і в їхніх жертв, звичаю злучатися біля плодів «свого» рослини. Це теж підтвердилося в ході польових спостережень.

    Автори провели також генетичний аналіз чотирьох груп наїзників і виявили невеликі відмінності між ними по частоті деяких алелів, причому в ряді випадків аллель, що часто зустрічається у однієї з чотирьох форм, зовсім не зустрічався у інших. Це свідчить про відсутність значного обміну генами (гібридизації) між чотирма різновидами наїзників.

    Генетичний аналіз дав ще один важливий результат: він показав, що «яблунева» різновид наїзників не могла відбутися безпосередньо від «бояришніковой» різновиди. Швидше за все, вона сталася від чорничний різновиди, з невеликою домішкою генів від бояришніковой. Іншими словами, диверсифікація в даному випадку не була строго узгодженою. Яблука як нова місце існування були освоєні бояришніковимі мухами, однак яблуневі мухи (теж як нове середовище проживання) були «освоєні» не бояришніковимі, а чорничним наїзниками, можливе лише з деякою домішкою генів бояришнікових наїзників, отриманої в результаті гібридизації.

    Види мух Rhagoletis відрізняються один від одного, крім генетичних особливостей і шлюбного поведінки, ще й термінами вилуплення з лялечок. Ці терміни приурочені до часу дозрівання відповідних плодів. Зі снежноягодніковим видом дослідники поки не розібралися (не зуміли добути матеріал у достатніх кількостях), а по інших трьох видах картина вийшла наступна. Першою на сході США дозріває чорниця, за нею - яблука і останнім - глід. Відповідно, з лялечок першими виходять чорничні мухи, потім яблучні і, нарешті, бояришніковие.

    Автори виявили, що у трьох порід наїзників Diachasma alloeum спостерігаються точно такі ж відмінності за часом виходу з лялечки, як і у їхніх господарів. Першими вилуплюються чорничні наїзники, потім яблучні, а бояришніковие з'являються на світло останніми. Цілком очевидно, що ці відмінності є спадковими. Авторам навіть вдалося виявити кореляцію між деякими з вивчених ними генетичних маркерів (мікросателітів) та термінами вилуплення наїзників. Іншими словами, хоча гени, безпосередньо регулюють термін виходу з лялечки, ще не виявлені, вже приблизно відомо, де їх шукати: поруч з тими маркерами, алельних стан яких корелює з часом виходу. Слід також мати на увазі, що різниця за термінами виходу з лялечки автоматично веде до зниження ймовірності гібридизації між різними породами (зароджуються видами) наїзників, які в дорослому стані живуть зовсім недовго - близько двох тижнів.

    В цілому отримані дані переконливо показали, що видоутворення у мух Rhagoletis стало стимулом для видоутворення у їх паразитів - наїзників Diachasma. Найцікавіше, що зв'язок між видоутворення у мух і наїзників може бути взаємною. Є всі підстави вважати, що перехід жертв на нові кормові рослини стимулюється паразитами. Перейшовши на нову рослину, жертва в багатьох випадках частково або повністю позбавляється від паразитів, «Звикли» шукати її на старому кормовому рослині. Перейшовши з глоду на яблука, мухи дійсно отримали перевагу в цьому відношенні. Хоча наїзники незабаром пішли за ними на нове кормова рослина, тим не менше до сих пір рівень зараженості личинками наїзника у личинок яблуневих мух на 70% нижче, ніж у бояришнікових. Частково це пов'язано з тим, що яблуко крупніше плодів глоду і в ньому легше сховатися від довгого яйцеклада самки наїзника. Цікаво, що яблука є менш сприятливим середовищем проживання для личинок мух Rhagoletis, ніж плоди глоду. У глід личинки виходять з половини відкладених мухою яєць, а в яблуці - тільки з чверті.

    Таким чином, у переході з глоду на яблука були не тільки плюси, а й мінуси. Це можна розглядати як непрямий аргумент на користь того, що паразити були важливим фактором, що сприяв видоутворення у мух. Якби не паразити, від яких яблука дають кращий захист, природний відбір не підтримав би перехід мух на менш підходящі для них плоди.

    Таким чином, цілком можливо, що видоутворення може йти за принципом автокаталітіческого циклу: видоутворення жертв стимулює видоутворення паразитів і навпаки. Автори укладають статтю фразою, яку варто навести дослівно: «Враховуючи, що, можливо, більше половини всіх тварин є паразитами в широкому сенсі, і що рослиноїдних комах більше, ніж будь-якої іншої форми життя, і що 20% всіх комах, можливо, є паразітоіднимі наїзниками, слід визнати, що в природі існує цілий світ можливостей для взаємообумовленості видоутворення ».

    До цього хочеться додати, що й третій учасник цієї трофічної ланцюжка -- кормова рослина - теоретично теж може залучатися до автокаталітіческій цикл узгодженого видоутворення. Ясно, що в деяких випадках природний відбір може підтримати такі зміни у рослин, які допомагають їм позбавитися від шкідників і одночасно створюють передумови для видоутворення (типовий приклад такого спадкового зміни з «подвійний ефект» - зрушення термінів цвітіння). Однією з головних причин дивного різноманітності життя, можливо, є воно саме.

    Джерело: Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Lukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels// Science. 2009. V. 323. P. 776-779.

    Список літератури

    Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту elementy.ru

         
     
         
    Реферат Банк
     
    Рефераты
     
    Бесплатные рефераты
     

     

     

     

     

     

     

     
     
     
      Все права защищены. Reff.net.ua - українські реферати ! DMCA.com Protection Status