Типи сукцесій нижчих водоростей - копалин (діатомових) і рецентних (діатомових і синьо-зелених)

Г. А. Анциферова, Воронезький державний університет

Копалини і рецентние сукцесії нижчих водоростей (діатомових з Інтергляціал водойм, діатомових і синьо-зелених з сучасних) взаємно доповнюють інформацію з станом водного середовища. У неоплейстоценових Інтергляціал і сучасних озерних водоймах простежується три типи сукцесій - вегетаційна, циклічна і еволюційна. Сукцесії дозволяють виявляти загальні закономірності озерного опадонакопичення, як протягом Інтергляціал, так і в неоплейстоцене в цілому. Еволюційна сукцесія є основою для неоплейстоценових розчленовування озерних відкладень.

Вивчення Інтергляціал озерних опадів з використанням діатомових методу засноване на пошаровому аналізі систематичного та екологічного складу діатомових водоростей, що складають мікрофітоценози - товариства мікрофітопланктона і мікрофітобентоса. Дослідження рецентних мікрофітоценозов доповнюється аналізом синьо-зелених водоростей, оскільки вони, поряд з діатомових, є основними продуцентами мікроводорослевих спільнот, підкреслюють особливості водного середовища і підвищують достовірність оцінки її стану.

Простежування розвитку мікрофітоценозов в озерних опадах виявляє їх послідовну зміну. Так у практиці діатомових аналізу виявляється поняття сукцесії. Воно виникло і використовується в основному в геоботаніки. Термін введений в 1901 році американським ботаніком Г. Каульсом. Н. Ф. Реймерс в популярному біологічному словнику у 1991 році поняття сукцесії дає в узагальненій формулюванні, проілюстрована їм на прикладі вищої рослинності [1]. В останні роки використання цього терміна при аналізі мікрофітоценозов в розумінні їх як сукцесії наводиться, наприклад, в роботі Н. А. Петрової при дослідженні фітопланктону великих сучасних озер [2]. Послідовна зміна домінуючих пологів в розрізах муравінского (МіКулінсьКого) Інтергляціал як сукцесія позначена Феденьов С. А. [3,4]. За допомогою аналізу діатомових відновлюється історія діатомових флори з озерних опадів. Результати, що показують зміни складу мікрофітоценозов по кожному з розрізів, відображаються у вигляді діатомових діаграм. На цих діаграмах спостерігається послідовна зміна домінуючих і субдомінірующіх видів і внутрішньовидових таксонів, а також пологів в цілому [5,6,7]. Так за допомогою флори діатомей простежується еволюція водойм. У Інтергляціал озерах спостерігається закономірна зміна режимів трофності і відповідних їм сукцесій. Сукцесії, визначаючись поступовою зміною абіотичних та біотичних передумов, відображають стійкий стан екосистеми і відповідно мікрофітоценозов кожного з водойм в різні моменти їхнього існування.

Узагальнення подібної інформації по ряду найважливіших розрізів різновікових неоплейстоценових відкладень центру Східно-Європейської рівнини дає уявлення про умови міжльодовикового озерного опадонакопичення і про відповідних сукцесія в помірних географічних широтах, приблизно в межах 50-60 ° пн.ш. Вивчені розрізи розташовані в басейні Верхнього Дону, в Верхньому Придніпров'ї, у Ярославському-Костромському Поволжі, в Північному Підмосков'ї. Сукцесії характеризують зміну фаз та етапів розвитку водойм. Всі палеоекологіческіе реконструкції побудовані на простежування кордонів фаз та етапів стабілізації їх екосистем. Сукцесії показують моменти переходів екосистеми з одного рівноважного стану в інше на різних рівнях її розвитку, пояснюючи взаємодією абіотичним і біотичної середовищ.

Зміни складу сукцесій на рівні зміни домінуючих і субдомінірующіх таксонів визначають межі фаз розвитку мікрофітоценозов і водойми. У цілому абіотичних середу більш консервативна у своїх реакціях на зміни окремих параметрів у порівнянні з біотичної складової. Наприклад, зміни температури супроводжуються коливаннями рівня водного дзеркала, прозорості води. Мікрофітоценози при цьому реагують негайно зміною складу домінуючих і субдомінірующіх форм.

Кордон між етапами відображає досить тривалий і стійкий стан в розвитку водойм і мікрофітоценозов. Вона визначається зміною режиму трофності вод. Зміна трофності супроводжує перехід від одного якісного стану всієї екосистеми до іншого. Подібна зміна завершує перехід через критичний стан процесів саморегуляції, що призводить до досягненню нового рівноважного стану при утворенні і деструкції органічної речовини. У даному випадку склад сукцесій змінюється на родовому рівні.

Слід звернути увагу на те, що екосистема міжльодовикового водойми, достатньо довго перебуваючи в певному режимі трофності, після переходу через кордон зміни трофності і зміни відповідної сукцесії, до колишнього режиму не повертається. Це процес незворотній. Аналогічно веде себе і екосистема сучасного водойми. Переступивши певний поріг стану саморегуляції, екосистема переходить на новий рівень регулювання життєзабезпечуючих процесів. При цьому вона втрачає можливість самостійного повернення до колишнього рівнем саморегуляції.

Таким чином, склад копалин мікрофітоценозов відбиває багаторічну, вікову і тисячолітню, сукцесії.

Копалини і рецентние сукцесії у вигляді схеми виділяються на рівні домінуючих пологів (малюнок). Дана схема відображає уявлення про те, що Інтергляціал озерні басейни проходять послідовний цикл опадонакопичення. Він включає фази і етапи розвитку діатомових флори і водойм від стадії появи в позднеледніковье - початку Інтергляціал, потім у предоптімуме Інтергляціал, в кліматичному оптимумі, в постоптімуме, аж до нового похолодання клімату. Етапи розвитку флори простежуються по зміні трофності водойм, яка обумовлюється процесами освіти і деструкції органічної речовини. Трофность змінюється в такий спосіб - водойма оліготрофний, мезотрофний, мезотрофний з ознаками евтрофірованія, евтрофних і евтрофних-дістрофний (в умовах обміління і заростання, що супроводжуються заболочування). Це ідеалізована лінія еволюції трофності. Подібна картина розвитку найбільш повно простежується в розрізах озерних відкладень Мучкапський - Тамбов і Польна Лапіно в басейні Верхнього Дону і МіКулінсьКого - Сміливий у Верхньому Придніпров'я, Інтергляціал. При цьому кожний з вивчених водойм має свої характерні особливості.

Вся сукупність матеріалів, отриманих при аналізі діатомових флори з неоплейстоценових та сучасних водойм, дозволяє виділити три типи сукцесій: вегетаційний, циклічності та еволюційну.

Перший тип - вегетаційна сукцесія вегетаційна сукцесія є основою палеоекологіческіх та екологічних побудов. Вона виявляється на рівні домінуючих і субдомінірующіх видів і різновидів діатомей. По суті кожна окремо взята проба древнеозерних опадів являє собою вегетаційний сукцесію, що відображає обстановку опадонакопичення в межах конкретного временнуго інтервалу. Прагнення екосистеми до саморегуляції в будь-якій момент існування зумовлює її стабільність. Внаслідок стабільності з'являється можливість підсумовування вегетаційних сукцесій. На основі підсумовування вегетаційних сукцесій виділяються фази розвитку флори. Подібні фази простежуються при вивченні Інтергляціал, голоценових і рецентних діатомових комплексів.

Відомі також приклади копалин вегетаційних сукцесій. Вони характеризують флори, розвиваються у водоймах з нестабільною обстановкою опадонакопичення і (або) існуючих протягом нетривалого часу. Очевидно, що ці сукцесії характеризують лише умови утворення озерних опадів. Подібні сукцесії спостерігаються у верхніх частинах розрізів Хотень в Калузької області та Чллсма-22 в Костромської області в опадах, накопичення яких відбувалося в неглибоких водоймах з холодними прозорими водами в суворих умовах льодовикова (ймовірно, раннеплейстоценового). Це підтверджується як умовами залягання вміщають відкладень, так і систематичним складом комплексів діатомей [8].

Нестабільні умови виникали також при обводнюванні неглибоких улоговин, наприклад, у Валдайській або в голоценових час. Відповідні вегетаційні сукцесії простежуються у верхніх частинах розрізів Бібірево, Храброво. Таким чином, за копалин вегетаційним сукцесія відновлюються несприятливі умови опадонакопичення, наприклад на заключних етапах розвитку Інтергляціал при евтрофірованіі, заболочування водойм, у тому числі в перігляціальних обстановках. Обміління водойм, що відбувається в постоптімальних умовах Інтергляціал, або що почалося в кінці Інтергляціал похолодання, призводять до скорочення різноманіття біотопів. Відповідно видове різноманіття мікрофітоценозов також скорочується. Обміління виступає як несприятливий природний фактор. Нині таким чинником є антропогенний евтрофірованіе.

Для евтрофних старічних водойм Микулинський та голоценових часу характерна сукцесія, представлена бентосних мікрофітоценозамі. Це розрізи Воронезької області - Яман, де спостерігається флора Fragilaria - Gyrosigma - Cymbella -- Epithemia - Navicula і Шкурлат ГК-6 - флора Epithemia - Amphora - Cocconeis -- Rhopalodia - Fragilaria. Аналогічна сукцесія характерна для рецентних флор заплавних водойм долини р.. Хопер. Різниця між Інтергляціал і рецентнимі спільнотами діатомей полягає в основному в збіднінні видового складу останніх зважаючи на одноманітності біотопів у водоймах підвищеної трофності.

Діатомові аналіз широко використовується при вивченні сучасних водойм. Рецентние сукцесії діатомей відображають варіації в зміні домінуючих і субдомінірующіх видів протягом вегетаційного сезону. Рецентние комплекси вивчаються з безпосередніх місць існування і з донних опадів. Власне комплекси діатомей із сучасних донних опадів - це тафоценози в початковій стадії поховання, з голоценових - танатоценози. Інтергляціал мікрофітоценози - це оріктоценози, що пережили повну фоссілізацію. Копалини і рецентние сукцесії найвищою мірою порівнянні. Можна припустити деяку нівелювання окремих складових копалин прісноводних діатомових комплексів, але як показують спостереження, вона незначна. За А. П. Жузе, кількість видів діатомових водоростей, що населяють континентальні водойми, стулки яких не зберігаються в викопному стані, сумарно оцінюється в 10% [9].

В сучасних водоймах ступінь порушення процесів відновлення екологічного рівноваги, тобто саморегуляції, можливо оцінювати за допомогою порівняння рецентних і копалин сукцесій. При цьому сукцесії Інтергляціал водойм слід розглядати як еталонні. Вони зіставляються з рецентнимі сукцесії і можуть бути використані для екологічної оцінки стану водної середовища.

Рецентние сукцесії регіону вивчені з заплавних озер долини р.. Хопер в межах Хоперського заповідника. Сукцесії діатомей заплавних водойм за складом виявлених комплексів цілком порівнянні з сукцесії старічних водойм МіКулінсьКого Інтергляціал (розріз Яман) і голоцену (розріз Шкурлат ГК-6), які мають рівень вегетаційних. На схемі (див. рис.) Наведено сукцесії діатомових і синьо-зелених водоростей, що змінюються протягом вегетаційного сезону. Синьо-зелених водоростей, як і діатомові, мають різноманітний видовий склад. Вони спостерігаються з високими оцінками і в основному в безпосередніх місцепроживання.

Антропогенний забруднення площі водозборів і відповідно водойм Хоперського заповідника протягом вегетаційного сезону відображається у повсюдному масовому поширенні в мікрофітопланктоне виду Stephanodiscus hantzschii Grun. Забруднення окремих водойм проявляється у відсутності діатомових і синьо-зелених водоростей або в їх надзвичайно бідного видовому складі. "Цвітіння" вод синьо-зелених спостерігалося в одиничному водоймищі і відбувалося воно в кінці вегетаційного сезону. Вид "цвітіння" -- Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., Переважна форма "цвітіння" M. pulverea f. parasitica (Kutz.) Elenk. Подібна сукцесія синьо-зелених підкреслює високу трофность і забруднення водної середовища. Але в той же час вона різко відрізняє їх від водойм, у яких антропогенне забруднення має дуже високий рівень, наприклад, від Воронезького водосховища та інших [10,11].

Евтрофірованіе водойм, викликане антропогенним впливом, відбувається в даний час надзвичайно високими темпами. Це лавиноподібний, негативно що підсилює один друга процес утворення і деструкції органічної речовини. З усією очевидністю можна уявити, як катастрофічно збільшується евтрофірованіе призводить водойму до дистрофії, до порушення процесів саморегуляції екосистеми, до її знищення. Подібне явище спостерігається при аналізі Інтергляціал біотопів на стадії заростання та заболочування водойм в кінці Інтергляціал.

Другий тип - циклічна сукцесія Циклова сукцесія діатомових флори зумовлена палеоекологіческімі умовами опадонакопичення, які є відображенням загальних палеогеографічних перебудов на водозборах й у водоймах протягом окремих Інтергляціал.

Циклова сукцесія характеризує еволюцію озерної екосистеми протягом Інтергляціал. Приводиться вище схема по суті ілюструє характер циклової сукцесії. Ця сукцесія простежується на родинному рівні. Якщо на основі підсумовування вегетаційних сукцесій на рівні обліку окремих домінуючих і субдомінірующіх видів і різновидів діатомей виділяються фази розвитку, то на основі підсумовування домінуючих пологів виділяються етапи розвитку флори і водойм, пов'язані зі зміною режимів трофності.

Оліготрофная стадія розвитку водойм у позднедонское і в раннемучкапское час простежено в розрізах Тамбов, польний Лапіно, Бібірево. Поширена наступна сукцесія: спори роду Aulacoseira і флора Aulacoseira - Fragilaria.

Оліготрофная стадія розвитку водойм у предоптімуме Інтергляціал для Мучкапський часу і в предоптімуме - кліматичному оптимумі МіКулінсьКого Інтергляціал супроводжувалася збільшенням глибини озер - розрізи Мучкапський часу Польна Лапіно, Бібірево і МіКулінсьКого Сміливий Брянської, Кулегаевка в Могилевської та Храброво в Московській областях. Відповідно за розрізами поширена флора: Польна Лапіно - Stephanodiscus - Aulacoseira - Fragilaria, Бібірево -- Cyclotella - Aulacoseira - Stephanodiscus - Fragilaria,

Сміливий - Stephanodiscus - Aulacoseira - Fragilaria