Cодовие озера - природна модель стародавньої біосфери континенту.

Г.А. Заварзін, Т.Н. Жиліна

Вступ

Немає підстав сумніватися в тому, що саме прокаріотних співтовариство протягом перших двох мільярдів років існування біосфери так змінило умови на Землі, що змогли з'явитися інші, ніж прокаріоти, форми життя. Але до Досі неясно, чи прийшла життя з океану на сушу або, навпаки, з суші в океан?

Традиційне уявлення про морське походження біоти підтверджують строматоліти, утворені древніми ціанобактеріальнимі спільнотами [Крилов І.М., Заварзін Г.А., 1983; Сергєєв В.Н., Нолл Е.Х., Заварзін Г.А., 1996]. В даний час їх сучасних аналогів можна зустріти в морських легенях з високою солоністю або в гарячих джерелах. Однак ці свідчення частково пов'язані з умовами поховання в прибережній зоні, де опади швидко накопичуються. На поверхні континентів, на відміну від областей седиментації, вивітрювання знищує подібні залишки. Лише поодинокі знахідки ціанобактерій в районах древнього карсту в Арізоні з віком в 2 мільярди років говорять про їх присутність на континентах. Тим не менше неясно, чи прийшли ціанобактеріальние спільноти, що залишили потужні шари строматолітів в прибережних областях, з океану на сушу або - навпаки? Які умови могли бути на континентах у далекому минулому?

Частина 1

У природі життєдіяльність мікроорганізмів - самих стародавніх мешканців Землі -- безпосередньо пов'язана з первинними геосфернимі процесами. Для вищих організмів цей зв'язок зазвичай опосередкована через мікробне ланка. Щоб зрозуміти, як розвивалася біосфера, необхідно розібратися в тому, як діяло мікробне співтовариство до появи вищих організмів і навіть евкаріот-Найпростіші.

Біосферні процеси найпростіше представити за цикл вуглецю, в якому можна виділити цикли органічного (Cорг) і неорганічного вуглецю, що сполучається їх цикл вуглекислоти та її розчинних форм. Вважається, що джерелом вуглекислоти в поверхневих шарах Землі служить дегазація (сьогодні її пов'язують з підводним вулканізмом серединно-океанічних хребтів) і регазація, яка відбувається в областях субдукції за рахунок переробки осадових порід. Цикл вуглекислоти тісно пов'язаний з гідрологічними процесами. Передбачається, що ювенільний CO2 спочатку надходить у океан, частково йде з нього в атмосферу, вимивається з неї дощами і потрапляє або знову на поверхню моря, або на континенти, звідки знову повертається в океан з річковим стоком. Збагачена вуглекислотою дощова вода сприяє хімічному вивітрюванню порід, яке безпосередньо залежить від кількості опадів і температури. Сильніше за все воно проявляється у вологому гумідних кліматі, де формуються потужні кори вивітрювання.

Для еволюції поверхневої оболонки Землі дуже важлива взаємодія вуглекислоти з виверженими гірськими породами. При цьому силікати розкладаються з винесенням з них лужних (Nа) і лужноземельних (Сa) металів. У першому випадку у води надходить NаНСО3, у другому - Сa (HCO3) 2. У обох випадках залишковим продуктом служать глинисті алюмосилікати, які зупиняють подальше розкладання, якщо глини не виносяться з твердим стоком.

У геологічному масштабі часу вуглекислотні вилуговування вважається визначальним для стоку вуглекислоти з атмосфери. У оборотної реакції [Са (НСО3) 2 = СаСО3 + СО2 + Н2О] половина вуглекислоти повертається в цикл, а інша виводиться з нього, утворюючи карбонати (Скарб). У результаті вивітрювання вивержених порід дає кінцеві продукти - карбонати і глини. Протягом архею-протерозою хімічне вивітрювання сприяло утворенню потужних карбонатних платформ в зоні контакту континентів і океану як одних з головних осадових порід. У цьому процесі брали участь ціано-бактеріальні спільноти, що сформували товщі строматолітів. У фанерозой їх змінили евкаріоти з карбонатною скелетом, які утворили рифи.

З реакції карбонат-двокарбонатний рівноваги (СО2 + Н2О = НСО3 - + Н + = СО32-+ 2Н +) випливає, що рН середовища залежить від доступного Са2 +: поки він не використано, надлишкова вуглекислота йде у карбонати і рН не підвищується. З іншого боку, поки присутній СаСО3, рН не знижується, оскільки карбонати розчиняються. Склад розчину залежить від співвідношення Са і Na в вивержених породах. Особливо посилюється вилуговування підземними водами мелкораздробленних вулканічних продуктів, що нерідко поєднується з підвищеною температурою в областях ріфтогенеза. Разом з тим у звичайних умовах вуглекислотні вилуговування - досить повільний процес, який прискорюється під впливом біоти в 10-100 разів.

Таким чином, у нейтральному середовищі розвиток живих організмів пов'язано з присутністю в ній кальцію. Отже, нейтральні умови визначаються в тій чи іншій мірі його наявністю - його постійної концентрації 10 мМ, як в океанській воді. У живих організмів вуглекислотні рівновага встановлюється за допомогою ферменту карбоангідрази, який каталізує цілий ряд важливих процесів - від надходження вуглекислоти в клітини автотрофні організмів з утворенням органічного вуглецю до викиду її з клітин органотрофних. Спеціальний випадок представляє формування вапняного кістяка, в якому карбоангідраза сприяє видаленню СО2 при утворенні СаСО3.

Висока лужність видаляє кальцію як макрокомпонентів. При рН більше 9 в осад йде більшість металів. Домінуючими залишаються катіон натрію і аніони - карбонат/бікарбонат і хлорид іони, що створюють в залежності від мінералізації більш-менш потужну буферну систему. Є також і сульфат, концентрація якого варіює. Відсутність Ca і Fe в розчині призводить до того, що фосфат не зв'язується у нерозчинні мінерали і перестає бути лімітуючим з'єднанням. Такі умови виникають у безстічних внутріконтинентальних областях, якщо кількість опадів може забезпечувати вилуговування, але недостатньо для промивного режиму. Освіта карбонатів у грунтах служить гарним індикатором семіарідного (напівпосушливий) клімату, де карбонати затримуються в грунті, а розчин соди стікає в депресії, утворюючи содові озера. Разом з бікарбонатами мігрують і хлориди, які видаляються з середовища тільки при випаровуванні води, утворюючи евапоріти. Содові озера, приурочені до поясу семіарідного клімату, являють типову внутрішньоконтинентальної екосистему.

С. Кемпе і Е. Дегенс (Німеччина) висунули гіпотезу первинного "содового океану", розрахувавши, що завдяки вуглекислотної вилуговування маса вод могла бути лужної [Kempe S., Degens E.T., 1985]. Важко сказати, чи реально це для океану з його тонкою корою і великою масою води, але що такі умови могли і, швидше за все, переважали всередині континенту, сумніватися важко.

Звідси випливає, що содові озера в принципі можна протиставити морським умов як внутрішньоконтинентальні місця проживання первинної біоти. З одного боку, при високої мінералізації такі водоймища навряд чи підходили для життя вищих організмів, включаючи евкаріот. З іншого - добре відомо, що в них надзвичайно пишно розвивається мікрофлора. Це властивість вражало всіх дослідників, починаючи з Б. Л. Ісаченко, перший мікробіолога, що вивчав содові озера Кулундінской степу, і кінчаючи сучасними дослідниками африканських озер.

Частина 2

Разом з тим содові озера - це лише маленькі моделі, гідрохімічних вельми різноманітні. Невеликі розміри озер зумовлюють їх більшу нестабільність в залежності від коливань клімату. У геологічному масштабі часу - це явно ефемерні освіти. Будучи екстремальними місцями проживання, вони, очевидно, населені своєрідним співтовариством алкалофілов, пристосованих до високощелочной середовищі з надлишком натрію і дуже низьким вмістом іона водню.

Дійсно, чи можуть содові озера служити моделлю життя на континентах в докембрії, поки відсутні евкаріоти? Чи не можна уявити, що прокаріотних біосфера вийшла не з океану, а з континентів? Не збереглася чи в сучасних содових озерах стародавня наземна мікрофлора? Яким вимогам має задовольняти алкалофільное мікробне співтовариство таких озер, щоб розглядати його як вихідна для еволюції наземної біоти [Заварзін Г.А., 1993]?

По-перше, у содових озерах мають бути присутні всі основні функціональні групи організмів, щоб замкнути біогеохімічні цикли, тобто система повинна бути автономною. По-друге, алкалофільное спільнота повинна включати представників більшості філогенетичних гілок, щоб не опинитися тупиковою гілкою. По-третє, спільнота має бути відкритим, тобто при зменшенні екстремальних факторів воно повинно переходити в "нормальні" наземні спільноти, перш за все грунту і континентальних вод.

Для обгрунтування цих положень в якості природного моделі ми вибрали екстремально лужні з рН 9-10 високомінералізовані водойми Східно-Африканського Рифт, перш за все екваторіальне оз.Магаді, що знаходиться в області недавньої вулканічної діяльності, і нізкомінералізованние озера Центральної Азії і Прибайкалля, розташовані в східносибірських степах уздовж річок Єнісею (на південь від Кызыла), Селенгі, Онона.

Досліджувалися водойми, де "трава не росте і худоба не п'є". У таких водоймах евкаріоти практично відсутні, а разом з ними випадає і пасовищна трофічна ланцюг в спільноті. Хімічний склад і мінералізація озер, розташованих в Центральній Азії та Прибайкалля, дуже строкаті, що часто обумовлено підстилаючих їх породами. Тому такі озера виявилися зручним полігоном для вивчення видового різноманіття алкалофільних і галоалкалофільних бактерій при рН 8.5-10 і солоності 2-20%. Кожне таке озеро фактично може розглядатися як природна накопичувальна культура для розвитку відповідного мікробного співтовариства алкалофілов.

Особливий інтерес представило карбонат-хлоридно (з рН 9.5) оз.Хілганта, розташоване в озерно-сопкових степовому ландшафті Читинської обл. Дно цього озера на всьому протязі більше 300 м2 покрито ціанобактеріальним матом товщиною 10 мм з типовим для попередників строматолітів шаруватим будовою. У двох верхніх шарах з ціанобактерій переважали Microcoleus і Phormidium molle. Раніше ціанобактеріальние мати лужних озер Піренейського п-ова описали М. Герреро зі співробітниками [Guerrero M.C., Tadeo A.B., 1994]. Можна вважати доведеним, що в содових озерах континентального походження можуть розвиватися ціанобактеріальние спільноти, мають всі риси попередників строматолітів.

Щоб з'ясувати трофічну структуру будь-якої спільноти, перш за все необхідно знайти джерело органічної речовини. Содові водойми Африки з високим (десятки міліграмів в літрі) вмістом фосфатів виключно багаті первинної продукцією, яка виробляється ціанобактеріями. Їх розвиток призводить до заростання (евтрофірованію) водойм, подібно до того, як це буває в рівнинних водосховищах, куди потрапляють з полів добрива. Для культур ціанобактерій, виділених в лабораторіях на штучних середовищах, були визначені поля розвитку в координатах: мінералізація-рН і солоність-лужність [Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзін Г.А., 1995]. Виявилося, що безліч ціанобактерій добре пристосоване до різко лужним умов наземних содових вод. Висока значення рН не служить обмежує фактором ще й тому, що в результаті фотосинтезу в щільних масах водоростей показник піднімається до рН11. Можна без перебільшення стверджувати, що содові водойми - найбільш характерний місцепроживання для ціанобактерій, з якого їх не витіснили евкаріоти, на противагу моря, де різноманітність ціанобактерій не так велика. Як все евтрофние водойми, содові озера виявилися багаті і різноманітні за мікрофлори.

Навіть у екстремальних умовах оз.Магаді при насиченні води трон (NaHCO3 * Na2CO3 * 2H2O) над 30-метровим шаром содових відкладень при мінералізації 260 г/л мікрофлора надзвичайно строката. Досить подивитися в мікроскоп, щоб стверджувати, що морфологічна різноманітність у алкалофільном співтоваристві покриває всі відомі морфотіпи прокаріотів: тут є і численні спірохети, і простекобактеріі з виростамі, безліч вигнутих мікроціклусов, спірілл, паличок і коків, кутасті плоскі клітини архей.

До початку наших досліджень мікробних спільнот содових озер серед алкалофілов були відомі лише декілька видів переважно органотрофних аеробів і аноксигенний фототрофів, причому їх розглядали поза зв'язку з спільнотами, в яких вони розвивалися.

Щоб існувати протягом тривалого часу (а в разі реліктових спільнот, аналогів біоти минулого, мова йде про мільярди років), співтовариство повинно представляти трофічну цілісність. Тому для розуміння трофічної взаємозв'язку груп організмів в співтоваристві і їх ролі в біогеохімічних циклах в содових водоймах необхідно вивчати мікробне співтовариство як єдину систему. Спосіб харчування прокаріотів обмежений осмотичним надходженням речовин в клітину. Для побудови системи харчової спільноти прокаріотів продукт-субстратне взаємодія виявляється найбільш важливим. Таку схему можна побудувати і дедуктивним шляхом за допомогою методу елективних культур, виділивши типових представників кожної функціональної групи. У ранньому протерозої атмосфера в цілому була безкисневому, за винятком невеликих острівців гіпероксіі, що створюються ціанобактеріями під час фотосинтезу; все інші організми повинні були розвиватися анаеробно. Мортмассу ціанобактерій розкладали переважно анаероби, як і в сучасних водоймах з високою продуктивністю, де аероби, повністю поглинають кисень в 2-3 мм від поверхні осаду, забезпечують анаеробні умови. Виходячи з цього, основне нашу увагу було сконцентровано на вивченні анаеробів.

Частина 3

трофічну ланцюг Кращий час моделювати в накопичувальної культурі з нерозчинним субстратом, наприклад целюлозу, характерною перш за все для наземних спільнот. Алкалофільние мікроби розкладають целюлозу в загальних рисах так само, як нейтрофіли, але за участю інших організмів і часто набагато швидше. Процес починають целлюлозолітіческіе палички, одягаючи частки целюлози слизовим монослоем клітин. Продуктами розкладання в першу чергу служать водень і ацетат, а вуглекислота йде у карбонатний буфер.

За термодинамічних причин водень повинен бути вилучений з системи. Тут можливі два шляхи: у присутності окислених сполук сірки - сульфідогенез, а коли їх недостатньо - ацетогенез. Для алкалофільного спільноти характерна воднева сульфатредукція. Хоча цей процес як провідний в содових водоймах ще в 30-х роках описав Б. Л. Ісаченко, виділити в культуру головного збудника довго не вдавалося. Це було зроблено у нас в лабораторії в 1995 р. Ним виявився вібріон, що використовує як субстрату водень або Форміат і відновлює сульфат в сульфід. Спочатку з оз.Магаді виділили Desulfonatronovibrio hydrogenovorans, який потім виявили і в центральноазіатських озерах з меншою мінералізацією і зовсім іншим кліматом. Тим не менше штами мали практіическі повну гомології ДНК з африканськими. Звідси виникають питання: докладемо чи, відповідно до Конвенції з біорізноманіття, до мікробів, поширюваним з пилом по всьому світу, статус державної власності на генетичні ресурси? Чи не чи слід більше уваги приділити мікробним спільнотам в природі, для яких необхідні "заповідники" [Заварзін Г.А., 1990]?

Слідом за Desulfonatronovibrio ми описали ще один сульфатредуктор - більший вібріон Desulfonatronum. Клітини цього типу чітко спостерігаються в співтоваристві з целлюлозоразлагающімі мікроорганізмами на ранніх стадіях процесу; пізніше їх змінюють спорові палички, що використовують ацетат.

У природному середовищі ацетогенние (утворюють ацетат) бактерії використовують найрізноманітніші субстрати, але для них характерний специфічний метаболізм за участю ферменту СО-дегідрогенази. Описана нами Natroniella acetogena з содових розсолів оз.Магаді стала об'єктом біохімічних досліджень групи алкалофільних гомоацетогенов. Вона належить до нової філогенетичної гілки галоанаеробов, нещодавно виділених в порядок Haloanaerobiales [Rainey FA, Zhilina TN, Boulygina ES, Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A., 1995]. Більшість цих організмів жи?? ет в гіперсоленой воді морського походження. Natroniella розвивається при високій концентрації NaCl (10-26%) і pH = 10.

Наступну групу амоніфікує ацетогенов становлять організми, зброджують амінокислоти. До них відносяться описані нами в 1998 р. Tindallia magadiensis і Natronincola histidinovorans, основні продукти обміну яких - ацетат і аміак. Ці організми використовують як субстрат бродіння вкрай обмежена кількість з'єднань. Для Natronincola це лише гістидин, що відображено у видовому назві, і глутамат. Tindallia спеціалізована на зброджування органічних оксикислот і деяких амінокислот орнітінового циклу, у тому числі аргініну, що входить до ціанофіцін - запасне азотисті речовини ціанобактерій.

Серед анаеробів особливе місце займають спірохети. Ці організми складають окрему філогенетичний гілку (рангу порядку-класу) за класифікацією рРНК. Їхня присутність у содових озерах легко реєструється за допомогою мікроскопа за характерною і дуже своєрідною морфології, але серед відомих видів спірохет алкілофільние представники не були описані. З содових озер нами виділено три види галоалкалофільних спірохет: два з оз.Магаді - Spirochaeta alkalica, S.africana і один -- алкалофільная спірохета S.asiatica з оз.Хадин (Тува). Вони зброджують моно-і дисахариди і відносяться до групи діссіпотрофов, що використовують розсіюються низькомолекулярні речовини (наприклад, з місць гідролізу полісахаридів). Головними продуктами S.alkalica були ацетат і H2; S.africana -- ацетат, етанол, H2; S.asiatica - ацетат, етанол, лактат, але НЕ H2. Цікаво, що спірохети на відміну від целлюлозоразрушающіх бактерій виявилися дуже стійкими по відношенню до сірководню.

Останні вивчені нами з організмів великої групи анаеробів, метаногени, діють на заключному етапі деструкції. У содових водоймах, як і в галофільних спільнотах морських систем, характерний метилотрофних шлях метаногенеза. Виділений з оз.Магаді Methanosalsus zhilinaeae використовує для освіти метану метанол або метиламін. Поки попередники цих сполук у алкалофільной системі невідомі, але ними можуть бути осмопротектори типу бетаїну, як це встановлено для галофільних спільнот [Жиліна Т.М., Заварзін Г.А., 1991].

Частина 4

Відновлені гази (сірководень, аміак і метан), утворені анаеробними організмами при переході в аеробну зону, можуть служити субстратами для літотрофних організмів, які формують окислювальний фільтр. Його досліджував на прикладі содових озер Кенії і Прибайкалля Д. Ю. Сорокін. Він виявив у них раніше не відомих екстремально алкалофільних тіонових бактерій, що окислюють сірчані з'єднання, у тому числі сірководень при pH10, і алкалофільних водородокісляющіх бактерій. Але несподіваною знахідкою стало відкриття їм алкалофільного Метанотрофи, здатного окисляти як метан у вуглекислоту, так і аміак в нітрит. За цитології нітріфікатори і Метанотрофи дуже схожі - їх клітини набиті шарами мембран, але у всіх відомих Метанотрофи аміак інгібує окислення метану. Це перший випадок такого поєднання функцій. Іншу групу алкалофільних Метанотрофи і метілотрофов з центрально-азіатських озер описали Ю. А. Троценко і його співробітники. Британські дослідники виділили різноманітних аеробних органотрофов з лужних озер Африки. Всі ці організми належать до групі протеобактерії.

Відомо, що нерідко вода в содових озерах стає червоною. І причин тому дві. По-перше, це вишнево-червоні аеробні археобактеріі Natronobacter і Natronococcus, відкриті Б. Тіндаллом - піонером мікробіологічного дослідження оз.Магаді. Вони живуть під шаром трони на поверхні розсолу. Червоне фарбування бактерій визначає Родопсин, який дає їм можливість додаткового джерела енергії. Але головна причина - аноксигенний пурпурові бактерії. Такі організми утворюють анаеробний окислювальний фільтр, що працює на світлі під час відсутності кисню. Типові мешканці содових водойм - пурпурові бактерії роду Ectothiorhodospira - здатні окисляти сірководень, відкладаючи краплі сірки поза клітин, до сульфату. Вони можуть також використовувати водень і ацетат. В останні роки В. М. Горленко відкрив ще цілий ряд представників аноксигенний алкалофільних бактерій. Серед них виявилися дуже витончені тонкі "пружинки" нового роду геліобактеріі "Heliospira daurica", що склала зовсім філогенетичний іншу гілку. Масове розвиток пурпурових бактерій робить їх найбільш значними у вторинній продукції органічної речовини, сполученого з регенерацією сульфату шляхом окислення H2S, який утворюють сульфатредуктори.

У зв'язку з сірчаним циклом виникає питання: звідки з'явився в океані сульфат? абіогенним процеси скільки-небудь значної кількості сульфату не дають; в невеликих кількостях він утворюється фотохімічно. Для біотичного появи сульфату є два шляхи. Перший пов'язаний з аеробними тіонових бактеріями, що використовують для окислення сірчаних сполук кисень, що продукують ціанобактерії (для алкалофільного спільноти вони описані Сорокіним). Другий - анаеробний, здійснюваний пурпурними бактеріями. Звідси можна запитати: був "содовий океан "зеленим або пурпуровим? Ця ідея досить спокуслива, тому що освіта сульфату могло б передувати появі кисню в атмосфері. У модельних дослідах вдалося показати обидва шляхи: і освіта сульфату з внесеного сульфіду після розвитку ціанобактерій та окислення в сульфат тіонових, і розвиток пурпурових в анаеробних умовах, з сульфідом, як це добре відомо. Однак в аеробних умовах в циліндрах, розвиток пурпурових бактерій жорстко пов'язано з розвитком сульфатредуцірующіх бактерій. Доводиться визнати, що пара - пурпурні фототрофів і сульфатредуктори - ланки одного циклу. Цікаво, що і розкладання целюлози різко прискорювалося світла й за участю пурпурових бактерій, при цьому, як показав у нашій лабораторії В. В. Кевбрін, не з'являлися проміжні продукти, наприклад ацетат.

Отже, можна зробити висновок, що алкалофільное співтовариство високо озер представляє повноцінну трофічну мережу і функціональну систему, що необхідно для замикання основних біогеохімічних циклів. У ньому велику роль грає сірчаний цикл.

Наступний питання стосується філогенетичної різноманітності. Ця робота виконана разом з Ф. Рейні (Брауншвейг) і Т. П. Турової (Москва). Якщо підсумувати отримані результати і розташувати на філогенетичному дереві виділені і описані види, то виявляється, що всі гілки мають своїх представників серед алкалофілов. Особливо це характерно для протеобактерії, ціанобактерій, грампозитивних "клостридій" і "бацил", архей Euriarchaeota, названих так через їх широку поширеність. Обмежень тут немає навіть для високомінералізованих водойм. Разом з тим филогенетично алкалофіли відрізняються від аналогічних нейтрофілів на рівні роду-виду, але не становлять самостійної філогенетичної гілки, яка виключила б можливість розглядати цю спільноту як джерело різноманітності наземної біоти.

"Відкрито" Чи така система для евкаріот? У високомінералізованих водоймах живуть такі вторинні вселенці, як зелена одноклітинна водорість Dunaliella, а в содових озерах - D.viridis (цей організм виділили з оз.Магаді в розсолі з 260г/л соди). Однак для походження наземної біоти набагато важливіше грунтові водорості. У пробах з різних содових озер постійно знаходять у вигляді невеликої домішки дуже дрібний зелений коки з хлорофілу а і b, далеко поступається розмірами живуть там ціанобактеріям. Він був описаний як представник роду грунтових водоростей Chlorella - C.minutissima, який раніше в таких умовах не виявляли. Присутність цього виду може вказувати на зв'язок мікрофлори содових озер з мікрофлорою навколишнього грунту.

Висновок

Завдяки системному підходу, застосованого нами для вивчення спільноти алкалофільних мікроорганізмів, вдалося показати, що навіть у водоймах, насичених содою, алкалофільное спільнота містить представників основних філогенетичних гілок - ціанобактерій, аеробних і анаеробних архей, Haloanaerobiales, Thermotogales, протеобактерії, спірохет, грампозитивних організмів (Clostridiaceae, Bacillaceae) - і, будучи представлено аналогічними організмами, відповідає різноманітності нейтрофільних прокаріотів. При сучасному, ще не повному рівні знань це алкалофільное співтовариство складає повноцінну функціональну систему. Таким чином, отримані результати не суперечать гіпотезі первинного "содового океану" і дозволяють розглядати таке співтовариство як аналог наземних спільнот раннього протерозою.

Автори висловлюють глибоку подяку Л. М. Герасименко, В. М. Горленко, Д. Ю. Сорокіна за надані матеріали.

Робота підтримана грантом РФФМ 99-04-48056 та підпрограмою "Біологічне різноманітність "проект N 3, грант N 1 програми ФЦНТП.

Список літератури

Крилов І.М., Заварзін Г.А. Ціанобактеріальние спільноти - колодязь у минуле// Природа. 1983. N 3. С.59-69; Сергєєв В.М., Нолл Е.Х., Заварзін Г.А. Перші три мільярди років життя: від прокаріотів до евкаріотам// Природа. 1996. N 6. С.54-67

Kempe S., Degens E.T.// Chem. Geol. 1985. V.53. P.95-108.

Заварзін Г.А. //Микробиология. 1993. Т.62. С.789-800.

Guerrero M.C., Tadeo A.B.// Microbial mats NATO AWI ser. V.635 (Ed. LGStal, P. Caumette. Berlin: Springer-Verlag, 1994. P.85-90.)

Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзін Г.А.// Микробиология. 1995. Т.64. С.845-849.

Заварзін Г.А. Заповідник для мікробів// Природа. 1990. N 2. С.39-45.

Rainey F.A., Zhilina T.N., Boulygina E.S., Stackebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A.// Anaerobe. 1995. V.1. P.185-199.

Жиліна Т.М., Заварзін Г.А.// Журн. заг. біології. 1991. Т.52. С.302-318.

Zhilina T.N., Zavarzin G.A.// Curr. Microbiol. 1994. V.29. P.109-112.

Заварзін Г.А. Жиліна Т.М., Кевбрін В.В.// Микробиология. 1999. N 5. С. 579-599.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.nature.ru/