Автономна нервова система

автономної нервової системи

С. Бейквелл

Лікарня Едденбрука, Кембридж, Велика Британія

Нервова система поділяється на соматичну нервову систему,відповідає, головним чином, за довільний контроль діяльностіскелетної мускулатури, і автономну нервову систему, яка регулюєфункції кожного органу, а також гомеостаз в цілому і в більшості випадківне піддається довільній регуляції. У нейрофізіології вона відома яквісцелярна або вегетативна нервова система. Автономна нервова системає переважно еферентної і передає імпульси від центральноїнервової системи (ЦНС) до периферичних органів. Вона регулює частотусерцевих скорочень і скоротність міокарда, ступінь вазоконстрикції тавазодилатації, скорочення і розслаблення гладких мускулатури різнихорганів, акомодацію зору, розмір зіниць і секрецію екзокринних іендокринних залоз. Автономні нерви складаються з еферентних волокон,вихідних з ЦНС; виняток становлять ті з них, які іннервуютькісткову мускулатуру. Крім того, автономна нервова система містить ідеякі аферентні волокна, які передають інформацію з периферії в ЦНС. Дофункцій цих нервів відносяться формування вісцеральних сенсорнихімпульсів і контроль за судиноруховий і дихальними рефлексами. Так,автономна нервова система включає в себе Баро-і хеморецепторикаротидного синуса і дуги аорти, які відіграють важливу роль у регуляції частотисерцевих скорочень, артеріального тиску й дихання. Ці аферентніволокна вступають в ЦНС у складі великих автономних нервів, до якихвідносяться блукаючий нерв, спланхніческіе і тазові нерви. Тим не менше,следут пам'ятати, що аферентні волокна, що відповідають за болючу імпульсаціявід кровоносних судин, можуть належати до соматичної нервової системи.
Автономна система бере участь у замиканні дуг різних рефлексів, при цьомуаферентні і еферентні волокна, що беруть участь в цих рефлексах, можуть бутияк автономними, так і соматичними. Аферентні волокна доставляють в ЦНСстимуляцію від больових рецепторів, механорецепторів і хеморецепторів,локалізуються в серці, легенях, шлунково-кишковому тракті та іншихорганах. Рефлекторні реакції, які здійснюються за допомогою різнихавтономних аферентних волокон, призводять до скорочення гладкої мускулатури врізних органах (у кровоносних судинах, очах, легенях, сечовому міхурі,шлунково-кишковому тракті) і впливають на діяльність серця ірізних залоз. Крім того, у ряді випадків еферентні ланки данихрефлексів можуть призводити до активації соматичної нервової системи (кашель,блювота). Прості рефлекси закінчуються безпосередньо в тих органах, наякі вони були задіяні, у той час як більш складні рефлексирегулюються вищими автономними центрами, розташованими в ЦНС (головнимчином, гіпоталамусом). Автономна нервова система поділяється насимпатичний і парасимпатический відділи; цей поділ обумовлено рядоманатомічних і функціональних особливостей. Як симпатична, так іпарасимпатична системи складаються з міелінізірованних прегангліонарнихволокон, які пов'язані через синапси з неміелінізірованниміпостгангліонарних волокнами, іннервують ефекторні органи.
Синаптична зв'язок між цими волокнами здійснюється в гангліях.
Більшість органів иннервируется волокнами з обох відділів автономноїнервової системи; при цьому їх вплив, як правило, буває прямопротилежним (так, блукаючий нерв уповільнює частоту серцевихскорочень, у той час як симпатичні нерви збільшують її та підвищуютьскоротність міокарда). Проте, у ряді випадків ефекти симпатичної тапарасимпатичної систем можуть протікати паралельно (робота слиннихзалоз). Реакції більшості еферентних органів на импульсации з бокуавтономної нервової системи підсумовані в таблиці 1.

Парасимпатична нервова система

прегангліонарних ділянку парасимпатичної нервової системи включаєв себе нейрони рухових ядер III, VII, IX і X пар черепно-мозковихнервів у стовбурі мозку, а також другий, третій і четвертий крижовийсегменти спинного мозку. Тому парасимпатичну систему часто називаютькраніосакральної половиною автономної нервової системи. Прегангліонарнихволокна відходять до іннервіруемим органам, поруч з якими розташованіганглії. У гангліях здійснюється синаптична зв'язок міжпрегангліонарних і постгангліонарних волокнами, останні безпосередньоіннервують ефекторні органи. Гангліонарних клітини можуть бутизгруповані в одному місці (сплетіння в м'язовій оболонці кишечнику), аборозташовуються дифузно (в сечовому міхурі, кровоносних судинах). III, VII і
IX пари черепно-мозкових нервів іннервують зіниця і секрецію слиннихзалоз, в той час як блукаючий (X пара) нерв дає відгалуження до серця,легким, шлунку, верхніх відділах кишечнику і сечоводу. Волокна укрижовому відділі формують тазові сплетення, що іннервують товстийкишечник, пряму кишку, сечовий міхур і статеві органи. З точки зоруфізіології, діяльність парасимпатичної нервової системи направлена назбереження та відновлення запасів енергії в організмі. Зокрема, воназнижує частоту серцевих скорочень і артеріальний тиск, полегшуєпроцес травлення, всмоктування поживних речовин і екскрецію шлаків.

Таблиця 1. Реакції різних органів на стимуляцію з боку автономної нервової Системи

Хімічним трансмітером як у пре-, так і в постгангліонарнихсинапсах парасимпатичної системи є ацетилхолін. Крім того,ацетилхолін служить трансмітером і в прегангліонарних симпатичнихсинапсах, у ряді постгангліонарних симпатичних синапсів, нервово-м'язовихсинапсах (соматична нервова система), а також у деяких ділянках ЦНС.
Нервові волокна, що виділяють ацетилхолін зі своїх закінчень, називаютьсяхолінергічних. Синтез ацетилхоліну відбувається в цитоплазмі нервовихзакінчень; запаси його зберігаються у вигляді бульбашок в пресинаптичнихтерміналах. Виникнення пресинаптичного потенціалу дії веде довивільненню вмісту декількох сотень бульбашок в синаптичну щілину.
Ацетилхолін, що виділяється з цих бульбашок, зв'язується зі специфічнимирецепторами на постсинаптичні мембрані, що підвищує її проникністьдля іонів натрію, калію і кальцію і призводить до появи збудливогопостсинаптичного потенціалу. Дія ацетилхоліну обмежується шляхомйого гідролізу за допомогою ферменту ацетилхолінестерази. Специфічніхолінергічні рецептори з фармакологічесой точки зору поділяються задії алкалоїдів мускарину і нікотину. Ефекти ацетилхоліну в областіпрегангліонарних синапсів парасимпатичної і симпатичної систем можутьбути відтворені за допомогою введення нікотину, тому всі автономніганглії називаються нікотиновим. Нікотіноподобная передача нервовихімпульсів здійснюється також у нервово-м'язовій синапсі, ЦНС, мозковомуречовині надниркових залоз і в деяких симпатичних постгангліонарнихділянках (див. нижче). Тим не менше, дія ацетилхоліну в областіпостгангліонарних нервових закінчень відтворюється за допомогою іншогоалкалоїду = мускарину. Крім постгангліонарних синапсів, мускаріноподобнаяпередача нервових імпульсів здійснюється в деяких ділянках ЦНС.

симпатичної нервової системи

Тіла нейронів симпатичних прегангліонарних волокон розташовані вбічних рогах сегментів спинного мозку на рівні Т1-L2, томусимпатична система є тораколюмбальной половиною автономноїнервової системи. Прегангліонарних волокна проходять короткий шлях ззмішаними спинномозковими нервами, після чого вони відходять у складі білих
(міелінізірованних) гілок до симпатичних гангліїв, розташованимпаравертебрально у вигляді двох ланцюгів. Ці утворення проходять спереду ізбоку від тіл хребців від шийного до сакрального відділів і називаютьсясимпатичними гангліонарних ланцюгами. Короткі прегангліонарних волокна навході в ланцюг контактують з постсинаптичні волокнами. Цей процесможе відбуватися як на рівні того ж дерматомах, так і на верхньомуабо нижньому рівнях. Слідом за цим, довші постгангліонарні волокна,як правило, повертаються назад до складу відповідного спинномозковогонерва і у формі сірих (неміелінізірованних) гілок направляються доіннервіруемому органу. Деякі прегангліонарних волокна не утворюютьсинапсу в симпатичної гангліонарних ланцюга і закінчуються в окреморасполложенних шийних або абдомінальних гангліях або входять до складувеликого спланхніческого нерва, після чого безпосередньо утворюють синаптичнузв'язок з Хромафінні клітини в мозковій речовині надниркових залоз. Як вжезазначалося вище, нейротрансмітером в прегангліонарних синапсі єацетилхолін, який діє через систему нікотинових рецепторів.
Отже, так як мозкова речовина наднирників иннервируетсяпрегангліонарних волокнами, адреналін, що виробляється цим органом,вивільняється після стимуляції нікотинових холінергічних рецепторів. Убільшості постгангліонарних симпатичних закінчень хімічнимтрансмітером служить норадреналін, що знаходиться в пресинаптичнихтерміналів, так і в мозковій речовині надниркових залоз. Виняток становлятьпостгангліонарні симпатичні волокна, розташовані в потових залозах,які виділяють ацетилхолін; передача імпульсів тут здійснюється черезнікотинові рецептори. На відміну від парасимпатичної системи,симпатичний відділ автономної нервової системи забезпечує підготовкуорганізму до стресу, боротьбі і різних екстремальних ситуацій. Симпатичніреакції включають в себе збільшення частоти серцевих скорочень,артеріального тиску і серцевого викиду, перерозподіл кровотоку відсудин шкіри і внутрішніх органів до скелетних м'язів, розширення зіниці,бронходилатації, скорочення сфінктерів і ряд метаболічних змін,спрямованих на мобілізацію з депо жирів та глікогену. Адреналін інорадреналін відносяться до катехоламінів; обидва речовини синтезуються знезамінної амінокислоти фенілаланіну шляхом серії метаболічних реакцій,включають в себе утворення їх попередника допаміну. На кінцітерминалей симпатичних постгангліонарних волокон розташовані нерівніділянки з характерними виступами, з яких може утворюватися цілийряд бульбашок. Ці ділянки контактують з ефекторним органом і ємісцем синтезу та зберігання норадреналіну. При надходженні нервового імпульсунорадреналін в пресинаптичних терміналах вивільняється з гранул всинаптичну щілину. Ефекти норадреналіну обмежується процесами йогодифузії з місця дії, а також зворотним поглинанням медіатора впресинаптичні нервове закінчення, де він інактивується в мітохондріяхмоноамінооксидази або піддається місцевої метаболизации катехол-О -метилтрансфераза. Синтез та зберігання катехоламінів в мозковій речовинінадниркових залоз істотно не відрізняються від аналогічних процесів всимпатичних постгангліонарних закінченнях; однак, внаслідок того, що вцьому органі є ще один додатковий фермент, більша частинанорадреналіну в наднирниках метаболізується в адреналін. Надходженнянервових імпульсів через симпатичні холінергічні волокна в мозковийречовина наднирників трансформується в секрецію ними цілого рядугормонів. У ситуаціях, що супроводжуються вираженим фізичним абопсихологічним стресом, кількість гормонів, що виробляютьсянадниркових залоз, різко зростає. Дія катехоламінів опосередковано черезспецифічні рецептори, розташовані на поверхні постсинаптичнімембрани. Ще в 1948 р. Ahlquist запропонував розділити ці рецептори на 2групи (a і b) в залежності від різних фармакологічних ефектів. УНадалі вони зазнали додаткове функціональне та анатомічнепідрозділ. Так, b1-адренорецептори володіють впливом на серце
(підвищення сили і швидкості скорочення міокарда), у той час як стимуляціяb2-адренорецепторів призводить до розслаблення гладкої мускулатури судин ібронхів. Аналогічним чином розрізняються ефекти, які спостерігаються пристимуляції a-рецепторів: активація a1-рецепторів, розташованих усудинної стінки, веде до вазоконстрикції, а a2-рецепторів у нейронах = дозниження вивільнення норадреналіну пресинаптичними закінченнями помеханізму зворотного зв'язку. За результатами досліджень, проведених уостанні роки, очевидно, що ця класифікація ще далеко не закінчена іпродовжує розвиватися. Багато органи володіють як b1, так і b2-рецепторами
(в серці на один b2-рецептор припадає три b1-рецептора). Крім того,рецептори демонструють різну силу реакцій при дії різнихмедіаторів (норадреналіну та адреналіну). Так, норадреналін і адреналінвпливають на b1 і b2-рецептори, розташовані в серці, в рівній мірі, в тойчас як b2-рецептори гладкої мускулатури судин більш чутливі додії адреналіну.