Хребетні. Скелет хребетних утворений не тільки кістками: він включає в себе хрящ і сполучну тканину, а іноді до його складу входять різні шкірні утворення.
У хребетних прийнято виділяти осьовий скелет (череп, хорда, хребет, ребра) і скелет кінцівок, що включає їх пояса (плечовий і тазовий) і вільні відділи.
Череп (cranium) - кістяк голови хребетних. Розрізняють мозковий череп (cranium celebrale, s. neurocranium) і вісцеральний (cranium viscerale, s. splanchnocranium).

Рис. 1. Схематичне зображення співвідношення мозкового і лицевого черепа у приматів і людини (лініями позначені поздовжня вісь мозкового черепа і лицьова вісь: а - напівмавпи (лемур), б - нижча вузьконосий мавпа (мавпа), в - антропоморфна мавп (шимпанзе), г - людина.
У процесі філогенезу збільшується кут між віссю поздовжньої мозкового черепа і лицьової віссю.


Череп визначає форму голови. Мозковий череп утворює вмістилище для головного мозку, органів нюху, зору, рівноваги і слуху. Кістки лицьового черепа формують кісткову основу для початкової частини травної та дихальної систем (порожнина рота і порожнину носа).


За походженням розрізняють три категорії кісток черепа: заміщають хрящ, покривні (накладні, або шкірні) і вісцеральні. Безхребетні позбавлені структури, порівнянної з черепом хребетних. У полухордових, покривників і головохордових ніяких ознак черепа немає. У круглоротих череп хрящової. У акул і їх родичів в ньому, можливо, колись були присутні кістки, але зараз його коробка являє собою єдиний моноліт з хряща без швів між елементами. У кісткових риб у черепі більше різних кісток, ніж у представників будь-якого іншого класу хребетних. У них, як і всіх вищих груп, центральні кістки голови закладаються в хрящі і заміщають його, а отже, гомологічних хрящової черепу акул.

Покривні кістки виникають як вапняні відкладення в дермальний шарі шкіри. У деяких древніх риб вони представляли собою пластини панцира, що захищає мозок, черепно-мозкові нерви і знаходяться на голові органи чуття. У всіх вищих форм ці пластини мігрували в глибину, включилися у вихідний хрящової череп і утворили нові кістки, тісно пов'язані з заміщають. Майже всі зовнішні кістки черепа походять з дермальний шару шкіри.

Вісцеральні елементи черепа - похідні хрящових зябрових дуг, що виникли в стінках глотки при розвитку у хребетних зябер. У риб дві перші дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний і під'язичний апарат. У типових випадках у них зберігаються ще 5 зябрових дуг, але в деяких пологів їх число скоротилося. У примітивної сучасної акули семіжаберніка (Heptanchus) позаду щелепний та під'язичної дуг зябрових дуг цілих сім. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покривними кістками; останні утворюють також зяброві кришки, що захищають ніжні зяброві пелюстки. В ході еволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редукували, поки не зникли повністю. Якщо у крокодилів залишок початкового хряща в нижньої щелепи облицьовують 5 парних покривних кісток, то у ссавців з них залишається лише одна - зубна, яка повністю формує скелет нижньої щелепи.
Череп давніх амфібій містив важкі покривні пластинки і був схожий в цьому відношенні на типовий череп кістеперих риб. У сучасних земноводних як накладні, так і заміщають кістки сильно зредуковані. У черепі жаб та саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковим скелетом, причому в останній групі багато елементів залишаються хрящовими. У черепах і крокодилів кістки черепа численні й щільно зрощені між собою. У ящірок та змій вони відносно невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як у жаб або жаб. У змій права і ліва гілки нижньої щелепи досить вільно з'єднані між собою і з черепної коробкою еластичними зв'язками, що дозволяє цим рептиліям заковтувати щодо велику здобич. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже тверді; у дорослих особин вони зрослися настільки повно, що кілька швів зникли. Дуже великі очноямкову западини, дах щодо величезної мозкової коробки утворена тонкими покривними кістками; легкі щелепи покриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і включає потужні щелепи з зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися в середнє вухо і утворили його кісточки - молоточок і ковадло.

Порівняльна анатомія

Мозговий і лицьової череп мають різне Філогенетичне походження. Мозковий череп є продовженням осьового кістяка тулуба. У нижчих хребетних він побудований ІЕ хрящів, які утворюють мозкову коробку, вушні і носову капсули. Мозкова коробка складається з хордальной (задній) і прехордальной (передній) частин, межею між ними служить турецьке сідло. Хордальная частина розвивається з головних склеротомов і має ознаки сегментарного будови, в ній виділяють потиличну і вушну області. Прехордальная частина несегментірована, підрозділяється на очноямкову і носову області. Еволюційні перетворення мозкового черепа обумовлені, в першу чергу, розвитком головного мозку й органів почуттів.
Особовий череп представлений у безщелепних кількома парами зябрових дуг, метамерну розташованих у стінках передньої кишки. У риб передні зяброві дуги перетворяться в щелепи, і у наземних хребетних з них розвиваються, крім того, слухові кісточки і під'язичний апарат. Первинний (прімордіальний) хрящової череп найбільш розвинений у хрящових риб. У стародавніх Дводишні риб в основі черепа з'являються кістки, що заміщають хрящ, а в зведенні черепа утворюються покривні кістки в результаті злиття шкірних луски. Вісцеральний череп костистих риб складається з більшої кількості дрібних заміщають і покривних кісток. З переходом і наземного способу життя зменшується загальна кількість кісток черепа, частина їх зливається між собою, а частина зникає. Змінюється спосіб прикріплення щелеп до мозкового черепа. У рептилій формується вторинне кісткове небо, що відокремлює носову порожнину від ротової, утворюються скроневі ями та скроневі дуги. У копалин рептилій-теріодонтов скелет голови схожий з черепом ссавців.
У ссавців вперше утворюється суглоб між нижньою щелепою і скроневої кісткою, відбувається згладжування м'язового рельєфу кісток, зменшення надбрівних дуг, вкорочення щелеп, редукція альвеолярних відростків, формування зовнішнього носа і підборіддя виступу.
В процесі еволюції хребетних тварин вісцеральний скелет зазнає великих змін; за походженням він пов'язаний з зябрової-функцією дихання водних хребетних. Це знаходить своє відображення в ембріональному розвитку вищих хребетних і людини. У їх зародків на ранніх стадіях ембріонального розвитку виникають зачатки зябрових отворів, між якими закладаються кровоносні судини, мускулатура й елементи вісцерального скелета, що утворюють щелепний, під'язичний і зябровий апарати. Вивчення вісцерального скелета відіграло велику роль у розвитку порівняльної анатомії хребетних тварин.
У нижчих водних хребетних вісцеральний кістяк складається з послідовного ряду однакових парних вісцеральних дуг, що розташовуються в стінках ротової і глоткової області травної трубки праворуч і ліворуч між зябровими щілинами. Вони несуть функцію скелетних елементів органів водного дихання - жабер, наприклад, у ланцетника і круглоротих.
У всіх риб і наземних хребетних три передні вісцеральні дуги придбали функцію загарбання їжі, її переробки і заковтування (тобто лягли в основу щелепного і глоткового апаратів). Щелепна дуга складається з верхньої та нижньої щелепи, під'язикова дуга несе функцію підвіска при об'єднанні щелепного апарату з мозковим черепом. Решта вісцеральні дуги розчленовуються кожна на чотири елементи і утворюють зябровий апарат.
У наземних хребетних у зв'язку з переходом до повітряного дихання зябровий апарат поступово редукується. Первинна верхня щелепа - піднебінної-квадратний хрящ-приростає до дна черепа і зростається з вторинними шкірними кістками. Нижня щелепа приєднується до дна черепа через квадратну кістку. Верхній елемент під'язикової дуги переміщається в середнє вухо і перетворюється на слухову кісточку - стремено; нижні елементи під'язикової дуги перетворюються на під'язичний апарат, а система зябрових дуг редукується. У плазунів і птахів в щелепно апараті утворюється рухливе зчленування верхньої щелепи з черепом (кінетізм), що є пристосуванням до різних способів загарбання їжі. У ссавців і людини кінетізм зникає, але зате розвивається рухливе блокової прічлененіе нижньої щелепи до черепа через мищелковий відросток, а в середньому вусі за рахунок елементів вісцерального скелета утворюється система трьох слухових кісточок (молоточок, ковадло й стремечко). Освіта рухомого прічлененія нижньої щелепи з черепом дає можливість механічної переробки їжі в ротовій порожнині; формуються різні типи пережовування їжі - круговий, поперечний, поздовжній.
Розміри передньої частини черепа тварин набагато перевершують розміри мозкової частини; сильно розвинені щелепи різко виступають вперед. Таке положення зберігається аж до людиноподібних мавп.
У орангутанга співвідношення передньої і мозкової частини черепа вирівнюється, а в людини лицьова частина голови становить лише 30 - 40% мозкової частини. Особовий кут між дотичній від лоба на передні зуби в профіль і основою черепа у орангутанга дорівнює 58 °, у людини - 85 °. На зміну різко вираженою прогнати тварин приходить типова для людини ортогнатія особи (рис. 3). Важливу роль у цьому відіграло прямоходіння первісної людини. Перетворення лицьової частини голови відбувалося також в результаті розвитку головного мозку.
У процесі еволюції у людини зникли опуклі надбрівні дуги, відбулося зближення орбіт, з'явився опуклий ніс, зменшилася ротовий отвір, втратилася рухливість вушних раковин. Відповідно, змінилися і співвідношення частин голови: збільшився лоб, зменшилися і стали менше виступати щелепи (мал. 2).

Зміна форми голови тварини і людини в процесі еволюції. Видно поступовий перехід від вираженої прогнати до ортогнатіі переднього відділу голови: 1 - напівмавпи, 2 - антропоїди, 3 - австралопітек, 4 - сучасна людина

Анатомія

Вісцеральний скелет (cranium viscerale, або splanchnocranium) складається з таких кісток: 1) парні верхньощелепні кістки (maxilla), зрослися з мозковим черепом - нейрокраніумом; 2) парні різцьовим або межчелюстние кістки (os intermaxillare - os incisivum), що утворюють передню частину верхньої щелепи ; 3) парні піднебінні кістки (оs palatinum), які утворюють дно черепа; 4) парні крилоподібні кістки (os pterygoideum), також розташовані в дні черепа; 5) парні виличні кістки (оs zygomaticum), що утворять скуластої дугу і частину очної орбіти; 6 ) нижня щелепа (mandibula), зчленовується з мозковим черепом мищелковим відростком і освічена зрощенням парних зубних кісток (оs dentale); 7) непарна під'язикова кістка (оs hyoideum), що лежить між гілками нижньої щелепи, що служить для фіксації мови, м'язів глотки і хрящів гортані .
До вісцеральної скелету (за походженням) відносяться також слухові кісточки, що утворюють звукопровідних апарат середнього вуха, а також парні носові кістки (оs nasale), слізні кістки (оs lacrimale), леміш (vomer), непарна гратчаста кістка (оs ethmoidale).
Нижня щелепа зчленовується з скроневими кістками двома скронево-нижньощелепного суглобу, синхронно діють і забезпечують рухливість нижньої щелепи під дією жувальних м'язів в сагітальній і поперечному напрямках, а також відведення і приведення її до верхньої щелепи для здійснення функції жування й мови. У альвеолярному відростку верхньої і альвеолярної частині нижньої щелепи розташовані корені зубів. У товщі верхньої щелепи поміщаються верхньощелепні пазухи (sinus maxillares), що повідомляються з порожниною носа і утворюють разом з лобової, клиноподібної пазухами і гратчастим лабіринтом систему додаткових пазух носа.

Анатомія вісцерального черепа людини

До особовим черепу людини (илл) відносяться парні кістки - верхня щелепа (maxilla), нижня носова раковина (соncha nasalis), носова (оs nasale), слізна (оs lacrimale) кістки, піднебінна кістка (оs palatinum), вилична кістка (оs zygomaticum ) і непарні - гратчаста кістка (частково), леміш (vomer), нижня щелепа (mandibula) і під'язикова кістка (оs hyoideum). Крім того, у створенні кісткової основи Л. беруть участь відростки або окремі ділянки кісток мозкового черепа - скроневих (ossa temporalia), лобової (os Iron-tale), клиноподібної (os sphenoidale). Всі кістки лицьового скелета, крім нижньої щелепи, міцно з'єднані між собою кістковими швами і нерухомі щодо один одного і всього черепа.
Крім кісток, в остові Л. є хрящі (носові, вушної раковини); розміри, форма і контури зовнішнього носа і вушної раковини багато в чому залежать саме від будови їх хрящового кістяка.
Кістки лицьового черепа формують очниці, порожнину носа і порожнину рота Очні ямки знаходяться у верхньому відділі лицьового черепа, на кордоні з мозковим черепом. Вхід в очну ямку (аditus orbitae) обмежений глазнічниі краєм (margo orbitalis), нижче якого відкривається подглазнічное отвір (fоramen infraorbitale). Через цей отвір проходять однойменні нерв і судини. У середній частині лицьового черепа є непарна грушовидна апертура (aperture piriformis), що веде в порожнину носа. Збоку від неї знаходиться Кликова ямка (fоssa canina). Нижній відділ лицьового черепа представлений нижньою щелепою (mandibula). У латеральної частини лицьового черепа виступає вилична кістка, яка, поєднуючись з відростком скроневої кістки, утворює скуластої дугу.
Будова лицьового черепа великою мірою визначається функцією зубощелепної апарату, на який падає основна механічне навантаження при жуванні. Міцні ділянки лицьового черепа отримали назву контрфорсів. Виділяють передній (лобово-носовий), бічний (альвеолярно-скуластої), крилонебний і піднебінний контрфорси, пов'язані між собою поперечними перекладинами. За контрфорсами напруга передається на міцні ділянки підстави і склепіння черепа. У нижній щелепі також є певна орієнтація кісткових перекладин відповідно тиску і схильності м'язів.

Ембріологія

Вісцеральний скелет є скелетним елементом переднього відділу травної трубки всіх хребетних тварин, тобто і глоткової ротової порожнини, являє собою механічну опору щелепного і глоткового апаратів і виконує найважливіші функції загарбання їжі, її роздрібнення і заковтування, а в нижчих хребетних і дихальну функцію.
Елементи вісцерального скелета мають інше, ніж мозковий череп (neurocranium), походження і розвиваються з мезектодерми - мезенхіми ектодермального походження. Мускулатура вісцерального черепа також іншого походження, ніж мускулатура мозкового черепа, і розвивається з бічних пластинок, а не з міотомов.
Кістки мозкового черепа розвиваються з мезенхіми, що розташовується у переднього молодика хорди і навколишнього зачаток головного мозку. Розвиток кісток лицьового черепа пов'язано із закладкою зябрового апарату, зокрема з першим і другим вісцеральними дугами. Відмінною рисою розвитку черепа є те, що одні кістки формуються на основі хряща, інші - зі сполучної тканини і відповідно до цього підрозділяються на заміщають хрящ і покривні. Перші утворюють основу черепа і частина носового скелета, другий - кістки склепіння і більшість кісток обличчя. Наприклад, у людини на початку 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку по обидва боки хорди з'являються парахордальние хрящі, які зливаються в потиличний хрящ. Кпереди від хорди закладаються трабекулярние і гіпофізарним хрящі. У цей час утворюється носова капсула для органу нюху і вушна капсула - для внутрішнього вуха. Зливаючись між собою, ці хрящові закладку формують основу черепа і поширюються на бічні стінки черепа.
Матеріалом, з якого будується череп тварин, у т. череп передній відділ голови, є Мезенхіма навколо головного мозку і зяброві дуги. У перших наземних тварин у скелеті переднього відділу голови кісток було більше, ніж у скелеті обличчя людини

Особовий відділ черепа людини.

Особа (facies) - передній відділ голови людини. Умовно верхня межа Л. проходить по лінії, що відокремлює волосисту частина шкіри голови від шкіри чола; анатомічна верхня межа лицьової части черепа - лінія, проведена через глабеллу (перенісся), надочноямкові край лобної кістки (надбрівні дуги), верхній край виличної кістки і скуластої дуги до зовнішнього слухового проходу. Бічна кордон особи - лінія прикріплення вушної раковини ззаду і задній край гілки нижньої щелепи; нижня - кут і нижній край тіла нижньої щелепи. Бічна і нижня межі особи відділяють його від області шиї.
Форма і розміри особи, а також окремих її органів дуже різноманітні, що залежить від расових, статевих, вікових, а також від індивідуальних особливостей. Зовнішній контур обличчя найчастіше представляє собою овал з звуженої нижній половиною, але нерідко наближається до формі прямокутника або трапеції з закругленими кутами; це залежить головним чином від масивності нижньої щелепи і ширини її дуги. Рельєф особи і його профіль визначаються формою найбільш опуклих ділянок - лоба, надбрівних і виличні дуг, носа, підборіддя, а також формою м'яких тканин губ і щік. Обриси особи залежать від ступеня відкладення жиру в підшкірній клітковині, а також від наявності та розташування зубів і співвідношення зубних рядів. Існують закономірні співвідношення між рельєфом лицьових кісток і товщиною шару м'яких тканин над ними. Встановлення цих закономірностей дало підставу М. М. Герасимову розробити і науково обгрунтувати систему відновлення зовнішніх контурів особи за формою черепа.
Ембріологія обличчя людини
Розвиток особи в людини тісно пов'язане з початком формування ротової порожнини. На головному кінці зародка з'являється впячіваніе шкірної ектодерми, що росте назустріч сліпому кінця головний (передній, або зябрової) кишки; утворюється ротова бухта - зачаток первинної ротової порожнини і майбутньої порожнини носа. Ротова бухта відділяється від головного кишки (початок переднього відділу кишкової трубки зародка) глоткової (або ротової) мембраною, яка на 3-му тижні внутрішньоутробного життя проривається, і ротова бухта отримує повідомлення з порожниною первинної кишки. Початковий відділ головного кишки утворює зябровий апарат, що складається з зябрових кишень, зябрових дуг та щілин. Його освіта починається з того, що ентодерми стінки головного кінця первинної кишки утворює випинання - зяброві кишені; назустріч їм ектодерма утворює заглиблення (впячіванія) - так звані зяброві щілини. У людини освіта справжніх зябрових щілин (як у риб) не відбувається. Ділянки мезенхіми, закладені між зябровими кишенями і щілинами, утворюють зяброві дуги. Найбільшою є нервах зябрових дуга, що отримала назву нижньо-щелепний (мандібулярной), з неї утворюються зачатки нижньої і верхньої щелепи. Друга дуга - гіоідная - дає початок під'язикової кістки. Третя дуга бере участь в утворенні щитовидного хряща. Від нижнього краю другого зябрової дуги відростає шкірна складка, яка зростається з шкіряним покривом шиї, утворюючи шийний синус. Поступово на поверхні шиї зародка залишається помітною тільки перший зябрових щілину, яка перетворюється в зовнішній слуховий прохід, а зі шкірної складки розвивається вушна раковина: при незарощення шийного синуса на шиї дитини залишається фістулезний хід, який може єднатися і з горлом. Формування лицьової частини черепа (рис. 3) тісно пов'язане з розвитком переднього відділу ротової порожнини і порожнини носа з ротової бухти. Ротова (або межчелюстная) щілину обмежена п'ятьма валиками, або відростками, які утворюються за рахунок першого зябрової дуги. Зверху над ротової щілиною розташовані непарний лобовий відросток і з боків від нього верхньощелепні відростки, знизу рогової щілини - два нижньощелепних відростка, які входять до складу нижнечелюстной (мандібулярной) дуги.
У латеральних відділах лобового відростка незабаром виникають два впячіванія - нюхові ямки. При цьому лобовий відросток розділяється на п'ять відростків: центральний з них зберігає назву лобового відростка, а підвищення, що оточують нюхові ямки, перетворюються на медіальні і латеральні носові відростки. Нюхові ямки обмежуються носовими відростками, що утворюють майбутні ніздрі. Первинна носова порожнина, розділена на дві половини носової перегородкою, широко сполучається з ротовою порожниною. Латеральний носовий відросток відділяється від верхньощелепної відростка слізно-носовий борозенкою, перетворюється на слізно-носовий канал (при його незарощення плід народжується з незакритим слізно-носовою каналом).
Ділянка тканини, що відокремлює носові ходи від порожнини рота, називається первинним небом; згодом воно дає початок остаточного неба і середній частині верхньої губи. Нижній ділянку лобового відростка і верхньощелепні відростки утворюють очну ямку. Нижня губа і підборіддя формуються в результаті злиття нижньощелепних відростків по середній лінії обличчя.
Верхньощелепні відростки зростаються з нижньощелепних в бічних відділах, утворюючи щоки і бічні ділянки верхньої щелепи і верхньої губи, проте до середньої лінії вони не доходять. У простір між ними опускається кінець лобового відростка, від якого відходять носові відростки. Середня частина лобового відростка утворює перегородку носа з майбутньою межчелюстной, або різцевого, кісткою і середню частину верхньої губи.
На 8-му тижні розвитку зародка очниці вже повернені вперед, хоча між ними ще залишається широка частина середнього носового відростка - майбутній зовнішній ніс, в цей же час визначається спинка носа.
Людський вигляд особи вимальовується в 8 тижнів. Голова зародка в ЦЕЙ ЧАС майже дорівнює довжині тулуба; вушні раковини розташовані дуже низько по відношенню до інших частин обличчя. У процесі утворення хряща і окостеніння закладок кісток мозкового та лицьового черепа утворюються деталі розвиненого особи. Т. о., Лоб, верхня частина очниці, область носа і серединна частина верхньої щелепи і верхньої губи формуються з лобового відростка; бічні відділи особи. утворені з верхньощелепних відростків, нижня щелепа - з двох нижньощелепних відростків (мал. 4). Порушення процесів злиття відростків призводить до виникнення вад розвитку Л. у вигляді ущелин.

Рис. 3. Основні етапи формування особи в ембріональному розвитку (за В. М. Петтену): а - ембріон 4 тижнів (1 - лобовий відросток; 2 - носова плакода, 3 - ротова, або глоткова, перетинка, 4-верхньощелепної відросток, 5 - манпібулярная дуга , 6 - гіоідная дуга); б - ембріон 5 тижнів (1 - лобовий відросток, 2 - носова ямка, 3 - ротовий отвір, 4 - верхньощелепної відросток, 5 - мандібулярная дуга, 6 - гіоідная дуга); виг - ембріони 5 тижнів і 6 тижнів (1 - медіальний носовий відросток,
2 - латеральний носовий відросток, 3 - слізно-носова борозна, 4 - верхньощелепної відросток, 5 - нижня щелепа, 6 - гіомандібулярная щілину); д - ембріон 7 тижнів (1 - латеральний носовойотросток, 2-медіальний носовий відросток, 3 - слухові горбки навколо гіомандібулярной щілини, 4 - під'язикова кістка, 5 - хрящі гортані); е - ембріон 7 з половиною тижнів (1-латеральний носовий відросток, 2 - зрослися медіальні носові відростки - фільтр губи, 3 - зовнішнє вухо, 4 - під'язикова кістка, 5 - хрящі гортані).

Список використаної літератури:

1. Велика медична енциклопедія, т.т. 3, 13, 27
2. Гілберт С. Біологія розвитку, т. 1. М., 1993
3. Карлсон Б. Основи ембріології по Петтену, т. 1. М., 1983