Еволюція

Від Автора: нижче написане - це, всього лише, чорновий варіант, тому потребує доопрацювання.

1. Еволюційна теорія підлоги

ЖОДЕН природний феномен не викликав такого інтересу і не містив так багато загадок, як стать. Проблемою статі займалися найбільші біологи: Ч. Дарвін, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмідт, Р. Фішер, Г. Меллер. А загадки залишалися, і сучасні авторитети продовжували говорити про кризу еволюційної біології. "Пол - головний виклик сучасній теорії еволюції ... королева проблем еволюційної біології", - вважає Г. Белл - "Інтуїції Дарвіна та Менделя, які висвітлили так багато загадок, не змогли впоратися з центральною загадкою статевого розмноження" [1]. Для чого існують дві статі? Що це дає?

Головні переваги статевого розмноження зазвичай пов'язують із забезпеченням генетичної різноманітності, придушенням шкідливих мутацій, перешкодою для близькоспорідненого схрещування - інбридингу. Однак все це результат запліднення, яке є і у гермафродитів, а не диференціації (поділу) на дві статі. До того ж Комбінаторний потенціал гермафродітного розмноження в два рази вище, ніж роздільностатеві, а кількісна ефективність безстатевих способів в два рази вище, ніж статевих. Виходить, роздільностатеві спосіб - гірший? Чому ж тоді всі еволюційно прогресивні форми тварин (ссавці, птахи, комахи) і рослин (дводомні) роздільностатеві?

Автор цих рядків ще на початку 60-х років висловив думку, що диференціація статей - це економна форма інформаційного контакту з середовищем, спеціалізація по двох головних 'аспектів еволюції - консервативним і оперативним [2], За що минув з того часу час вдалося розкрити цілу низку закономірностей і створити теорію, яка пояснює з єдиних позицій безліч різноманітних фактів і передбачає нові. Суть теорії і буде представлена в статті.

2. ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКУ ІНФОРМАЦІЇ

Ідея еволюції включає дві неодмінних протилежних аспекти - збереження і зміни. Еволюціонує як система, так і середу, але оскільки середа завжди більше системи, то вона і диктує еволюцію системи. Від середи йде деградуюча інформація (мороз, спека, хижаки, паразити), система, щоб краще зберегтися, має бути "подальше" (в інформаційному значенні) від середовища, тобто стійкою, стабільною. Але від середовища ж йде і корисна інформація про те, як потрібно змінюватися, для отримання якої системі треба бути "ближче" до середовища, тобто чутливою, лабільною.

В принципі для системи можливі два вирішення цього конфлікту: бути на деякому оптимальному "відстані" від середовища або розділитися на дві зв'язані підсистеми - консервативну та оперативну, перші "прибрати подалі" від середовища, щоб зберегти наявну інформацію, а другий "наблизити" до середовища для отримання нової. Друге рішення підвищує загальну стійкість системи, тому часто зустрічається серед еволюціонують, адаптивних, що стежать систем (незалежно від їх конкретної природи) - біологічних, соціальних, технічних і т. д. Саме в цьому еволюційна логіка диференціації статей. Безстатеві форми "дотримуються" перше рішення, роздільностатеві - друга.

Якщо виділити два потоки інформації: генеративних (передача генетичної інформації від покоління до покоління, з минулого в майбутнє) і екологічний (інформація від середовища, із сьогодення в майбутнє), - то легко переконатися, що дві статі по-різному беруть участь у них. В еволюції статі на різних стадіях і рівнях організації з'явився цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували більш тісний зв'язок жіночої статі з генеративних (консервативним) потоком, а чоловічого - з екологічним (оперативними). Так, у чоловічої статі в порівнянні з жіночим вище частота мутацій, менше адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вище агресивність і допитливість, активніше пошукове, ризиковану поведінку та інші якості, "наближають до середовища". Всі вони, цілеспрямовано виносячи чоловіча стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації. Інша група особливостей - величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри і висока рухливість, велика активність і мобільність самців, їх схильність до полігамії і інші Етол-психологічні властивості. Тривалі періоди вагітності, годування та турботи про потомство у самок, фактично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловіча стать в "надлишковий", отже, "дешевий", а жіночий - на дефіцитний і більш цінний.

Це призводить до того, що добір діє в основному за рахунок усунення чоловічих особин, "надмірність" і "дешевизна" дозволяють йому працювати з великими коефіцієнтами. У результаті в популяції зменшується число чоловічих особин, але великі потенційні можливості дозволяють їм запліднити всі жіночі. Мале число чоловічих особин передає потомству стільки ж інформації, скільки і велика кількість жіночих, іншими словами, канал зв'язку з потомством у чоловічої статі ширше, ніж у жіночого. Отже, генетична інформація, передана по жіночій лінії, репрезентативна, а по чоловічій селективне, тобто в жіночій лінії повніше зберігається минуле різноманітність генотипів, в чоловічій - сильніше змінюється середній генотип.

Перейдемо до популяції - елементарної що еволюціонує одиниці.

Будь-яка роздільностатеві популяція характеризується трьома основними параметрами: співвідношенням підлог (відношенням числа чоловічих особин до числа жіночих), дисперсією підлог (відношенням значень дисперсії ознаки, або його різноманітності, у чоловічих і жіночих особин), статевим диморфізму (відношенням середніх значень ознаки для чоловічого та жіночого полів). Приписуючи жіночої статі консервативну місію, а чоловічому - оперативну, теорія пов'язує ці параметри популяції до умов середовища і еволюційної пластичністю виду.

У стабільною (оптимальної) середовищі, коли не потрібно нічого змінювати, сильні консервативні тенденції і еволюційна пластичність мінімальна. У рушійною (екстремальної) середовищі, коли потрібно підвищити пластичність, посилюються оперативні тенденції. В одних видів, скажімо нижчих ракоподібних, ці переходи здійснюються перемиканням з одного типу розмноження на іншій (наприклад, в оптимальних умовах - партеногенетичного, в екстремальних - роздільностатеві). У більшості ж роздільностатеві видів ця регуляція плавна: в оптимальних умовах основні характеристики знижуються (падає народжуваність чоловічих особин, звужується їх дисперсія, зменшується статевої диморфізм), а в екстремальних - зростають (це екологічне правило диференціації підлог).

Так як екологічний стрес призводить до їх різкого зростання, ці параметри популяції можуть служити індикатором стану екологічної ніші. У зв'язку з цим. Показово, що народжуваність хлопчиків в Каракалпакії за останнє десятиріччя зросла на 5%. Згідно екологічному правилом, основні параметри повинні рости при будь-яких природних або соціальних катаклізмів (сильні землетруси, війни, голод, переселення і т. д.). Тепер про елементарне кроці еволюції.

3. Перетворення Генетична інформація в одному поколінні

Генотип - це програма, яка в різних середовищах може реалізуватися в один з цілого спектру фенотипів (ознак). Отже, в генотипі занотовано не певне значення ознаки, а діапазон можливих значень. У онтогенезі реалізується один, найкращий для конкретної середовища фенотип. Отже, генотип задає діапазон реалізацій, середа "вибирає" точку всередині цього діапазону, ширина якого і є норма реакції, що характеризує ступінь участі середовища у визначенні ознаки [3]

За одними ознаками, наприклад групі крові або колір очей, норма реакції вузька, тому середу фактично не впливає на них;, за іншими - психологічним, інтелектуальними здібностями - дуже широка, тому багато хто пов'язує їх тільки з впливом середовища, тобто вихованням; третя ознаки, скажімо ріст, маса, займають проміжне положення.

З урахуванням двох відмінностей підлог - за нормою реакції (яка ширше у жіночих особин) і перерізу каналу зв'язку (ширше у чоловічих особин) - розглянемо перетворення генетичної інформації в одному поколінні, тобто від зигот до зигот, в став білізірующей і рушійною середовищі . Припустимо, що початкове розподіл генотипів в популяції однаково для чоловічих і жіночих зигот, тобто статевої диморфізм з даного ознакою відсутній. Щоб із розподілу генотипів зигот отримати розподіл фенотипів (організмів до і після відбору), з нього, у свою чергу, розподіл генотипів яйцеклітин і спрямовує, і, нарешті, розподіл зигот наступного покоління, досить простежити перетворення двох крайніх генотипів зигот в крайні фенотип, крайні гамети і знову в зиготи. Інші генотипи проміжних і залишаться такими в усіх розподіли. Більш широка норма реакції жіночої статі дозволяє йому за рахунок модифікаційний пластичності покинути зони відбору, зберегти й передати нащадкам весь спектр вихідних генотипів.

Вузька норма реакції чоловічої статі змушує його залишитися в зонах елімінації і піддатися інтенсивного відбору. Тому чоловіча стать передає наступному поколінню тільки вузьку частину вихідного спектра генотипів, максимально відповідає умовам середовища в даний момент. У стабілізуючою середовищі це середня частина спектру, в рушійною - край розподілу. Отже, генетична інформація, передана жіночою статтю потомству, більш репрезентативна, а передана чоловічим - більш селективна. Інтенсивний відбір зменшує число чоловічих особин, але так як на освіту зигот потрібно рівну кількість чоловічих і жіночих гамет, чоловічим особинам доводиться запліднювати не одну жіночу. Широке перетин каналу чоловічої статі це дозволяє. Отже, у кожному поколінні популяції яйцеклітини широкого різноманіття, що несуть інформацію про минуле багатство генотипів, зливаються зі спермою вузького різноманіття, генотипи яких містять інформацію лише про найбільш підходящих для поточних умов середовища. Таким чином, наступне покоління отримує інформацію про минуле по материнській лінії, про сьогодення - по батьківській.

У стабілізуючою середовищі середні генотипи чоловічих і жіночих гамет однакові, відрізняються тільки їх дисперсії, тому генотипічну розподіл зигот наступного покоління збігається з вихідним. Єдиний результат диференціації підлог при цьому зводиться до розплати популяції за екологічну інформацію "дешевшим" чоловічою статтю. Інша картина в рушійною середовищі, де зміни зачіпають не тільки дисперсії, але й середні значення генотипів. Виникає генотипів статевої диморфізм гамет, що представляє собою не що інше, як запис (фіксацію) екологічної інформації в розподілі чоловічих гамет. Яка його подальша доля?

Якщо батьківська генетична інформація передається синам і дочкам стохастичних, при заплідненні вона повністю змішається і статевої диморфізм зникне. Але якщо існують будь-які механізми, що перешкоджають повного змішання, деяка частка цієї інформації потрапить від батьків тільки до синів і, значить, частина статевого диморфізму збережеться у зигот. А такі механізми існують. Наприклад, тільки до синів потрапляє інформація з генів У-хромосоми; по-різному проявляються гени у нащадків, залежно від того, вони успадковані від батька чи матері. Без таких бар'єрів важко пояснити також домінування батьківського генотипу у нащадків від реципрокного схрещувань, відоме в тваринництві, скажімо, висока удойность корів, що передається через бика. Все це дозволяє вважати, що досить тільки відмінностей підлог за нормою реакції і перерізу каналу зв'язку, щоб у рушійною середовищі вже в одному поколінні виник генотипів статевої диморфізм, який при зміні поколінь буде накопичуватися і рости.

4. Диморфізму І ДІХРОНІЗМ в філогенезі

Отже, коли для даної ознаки стабілізуюча середу стає рушійною, починається еволюція ознаки у чоловічого. статі, а у жіночого він зберігається, тобто настає дивергенція ознаки, з мономорфного він перетворюється на диморфний.

З декількох можливих еволюційних сценаріїв дозволяють вибрати єдиний два очевидні факти: еволюціонують обох статей; існують ознаки як моно-, так і диморфні. Це можливо лише в тому випадку, якщо фази еволюції ознаки у підлог зрушені за часом: у чоловічого зміна ознаки починається і закінчується раніше, ніж у жіночого. При цьому, відповідно до екологічному правилом, мінімальна в стабілізуючою середовищі дисперсія ознаки розширюється з початком еволюції і звужується за його завершення.

Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу і жіночу гілки, з'являється і зростає статевий диморфізм. Це дівергентная фаза, в якій швидкість еволюції і дисперсія ознаки больу чоловічої статі. Через багато поколінь і у жіночої статі починає розширюватися дисперсія і мінятися ознака. Статевий диморфізм, досягнувши оптимуму, залишається постійним. Це паралельна фаза: швидкості еволюції ознаки і його дисперсії у обох статей постійні і рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового, стабільного значення, дисперсія звужується і еволюція припиняється, але ще триває у жіночої статі. Це конвергентна фаза, в якій швидкість еволюції і дисперсія більше у жіночої статі. Статевий диморфізм поступово зменшується і, коли ознака у підлог стає однаковим, зникає, а дисперсії вирівнюються і стають мінімальними. Цим завершується диморфних стадія еволюції ознаки, за якою знову слід мономорфная, або стадія стабільності.

Таким чином, вся філогенетична траєкторія еволюції ознаки складається з чергуються мономорфних і диморфних стадій, наявність ж самого диморфізму теорія розглядає як критерій еволюції ознаки.

Отже, статевий диморфізм з будь-якою ознакою тісно пов'язаний з його еволюцією: з'являється з її початком, зберігається, поки вона йде, і зникає, як тільки еволюція кінчається. Значить, статевий диморфізм - слідство не тільки статевого відбору, як вважав Дарвін, але будь-якого: природного, статевого, штучного. Це неодмінна стадія, модус еволюції будь-якого ознаки у роздільностатеві форм, пов'язана з утворенням "дистанції" між статями з морфологічної і хронологічній осях. Статевий диморфізм і статевої діхронізм - це два виміри загального явища - діхрономорфізма.

Сказане можна сформулювати у вигляді філогенетичних правил статевого диморфізму і дисперсії полів: якщо з будь-якою ознакою існує популяційний статевої диморфізм, то ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої; якщо дисперсія ознаки більше у чоловічої статі - фаза дівергентная, дисперсії рівні - паралельна, дисперсія більше у жіночої статі - фаза конвергентна. За першим правилом можна визначити напрямок еволюції ознаки, за друге - її фазу, або пройдений шлях. Скориставшись правилом статевого диморфізму, можна зробити цілий ряд легко перевіряються прогнозів. Так, виходячи з того, що еволюція більшості видів хребетних супроводжувалася збільшенням розмірів, можна встановити напрям статевого диморфізму - у великих форм самці, як правило, більші за самок. І навпаки, оскільки багато комахи та павукоподібні в ході еволюції дрібнішає, у дрібних форм самці повинні бути менше самок.

Правило легко перевірити на сільськогосподарських тварин та рослини, штучну еволюцію (селекцію) яких направляв чоловік. Селекційні - господарсько цінні - ознаки повинні бути більш просунуті у самців. Таких прикладів багато: у м'ясних порід тварин - свиней, овець, корів, птахів - самці швидше ростуть, набирають вагу і дають кращої якості м'ясо; жеребці перевершують кобил спортивними і робочими якостями; барани тонкорунних порід дають в 1,5-2 рази більше вовни , ніж вівці; у самців хутрових звірів хутро краще, ніж у самок; самці шовкопряда дають на 20% більше шовку і т. д,

Перейдемо тепер від філогенетичної масштабу часу до онтогенетичного.

5. Диморфізму І ДІХРОНІЗМ в онтогенезі

Якщо кожну з фаз філогенетичної сценарію спроектувати на онтогенез (за законом рекапітуляціі, онтогенез - коротке повторення філогенезу), можна отримати відповідні їм шість (три фази в еволюційної стадії і три в стабільній; доеволюціонная, послееволюціонная і межеволюціонная) різних сценаріїв розвитку статевого диморфізму в індивідуальному розвитку. Діхронізм проявиться в онтогенезі як вікове запізнювання в розвитку ознаки у жіночої статі, тобто домінування жнской форми диморфних ознаки на початку онтогенезу і чоловічий в кінці. Це онтогенетичної правило статевого диморфізму: якщо з будь-якою ознакою існує популяційний статевої диморфізм, в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої. Інакше кажучи, ознаки материнської породи з віком повинні слабшати, а батьківською - посилюватиметься. Перевірка цього правила по двом десяткам антропометричних ознак повністю підтверджує пророкування теорії [4]. Яскравий приклад - розвиток рогів у різних видів оленів і антилоп: чим сильніше "рогатого" виду, тим раніше в онтогенезі з'являються роги спочатку у самців, а потім у самок. Та ж закономірність - вікове запізнювання розвитку у жіночої статі з функціональної асиметрії мозку - виявлена С. Вітельзон [5]. Вона досліджувала здатності 200 праворуких дітей впізнавати предмети на дотик лівою і правою рукою і з'ясувала, що хлопці вже в 6 років мають правопівсферні спеціалізацію, а дівчатка до 13 років - "симетричні".

Описані закономірності відносяться до диморфних, еволюціонуючим ознаками. Але є й мономорфние, стабільні, за якими в нормі статевий диморфізм відсутній. Це фундаментальні ознаки видового і більш високих рангів спільності, такі як багатоклітинні організми, теплокровних, загальний для обох статей план будови "тіла, число органів і т. д. За теорією, якщо їх дисперсія більше у чоловічої статі, то фаза доеволюціонная, якщо у жіночого - послееволюціонная. В останній фазі теорія передбачає існування "реліктів" статевого диморфізму і дисперсії підлог в патології. "Релікт" дисперсії проявляється як підвищена частота вроджених аномалій у жіночої статі, а "релікт" статевого диморфізму - у різній їх спрямованості [6]. Це тератологіческое правило статевого диморфізму: вроджені аномалії, які мають атавістичне природу, частіше повинні з'являтися у жіночої статі, а мають футуристичну природу (пошук) - у чоловічого. Наприклад, серед новонароджених дітей з наднормативним числом нирок, ребер, хребців, зубів і т. д. - всіх органів, що зазнали в ході еволюції редукцію числа, повинно бути більше дівчаток, а з їх браком - хлопчиків. Медична статистика це підтверджує: серед 2 тис. дітей, що народилися з однією ниркою, приблизно в 2,5 рази більше хлопчиків, а серед 4 тис. дітей з трьома нирками майже в два рази більше дівчаток. Такий розподіл - не випадково, воно відображає еволюцію видільної системи. Отже, три нирки у дівчаток - це повернення до предкової типу розвитку, атавістичне напрямок; одна нирка у хлопчиків - футуристичний, продовження редукційної тенденції. Аналогічна і статистика по аномальному кількістю ребер. З вивихом стегна, вродженими вадами, з яким діти краще бігають і лазять по деревах, ніж здорові, дівчаток народжується в п'ять-шість разів більше, ніж хлопчиків.

Схожа картина і в розподілі вроджених вад серця і магістральних судин. З 32 тис. вивірених діагнозів у всіх "жіночих" вадах переважали елементи, властиві серця ембріона або філогенетичних попередників людини: відкритий овальний отвір в міжпередсердної перегородки, незарастающій боталлов протока (посудина, що сполучає в плода легеневу артерію з аортою) та ін "Чоловічі" вади частіше були новими (пошук): ні в філогенезі, ні в ембріонів не мали аналогій - різного роду стенози (звуження) і транспозиції магістральних судин.

Перераховані правила охоплюють диморфні ознаки, властиві обом підлог. А як з ознаками, властивими тільки одному підлозі, такими як несучість, удойность? Фенотипом статевої диморфізм за такими ознаками носить абсолютний, організменний характер, але спадкова інформація про них записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, за ним повинен існувати генотипів статевої диморфізм, який можна виявити в реципрокного гібридів. За такими ознаками (у числі інших еволюціонують) теорія передбачає напрямок реципрокного ефектів. У реципрокного гібридів по дівергірующім ознаками батьків повинна домінувати батьківська форма (порода), а по конвергірующім - материнська. Це еволюційне правило реципрокного ефектів. Воно дає дивну можливість виявити велику генотипічну просунутість чоловічої статі навіть із суто жіночим ознаками. Таке, здавалося б, па ^ радоксальное пророкування теорії повністю підтверджується: в одній і тій же породу бики генотипів "удойнее" корів, а півні більш "несучості", ніж кури, тобто ці ознаки передаються переважно самцями.

Проблеми еволюції в основному відносяться до "чорних скриньок" без входу - в них прямий експеримент неможливий. Необхідну інформацію еволюційне вчення черпало з трьох джерел: палеонтології, порівняльної анатомії та ембріології. Кожна з них має суттєві обмеження, оскільки охоплює лише частину ознак. Сформульовані правила дають новий метод для еволюційних досліджень абсолютно за всіма ознаками роздільностатеві форм. Тому особливу цінність метод представляє для вивчення еволюції людини, таких її ознак, як темперамент, інтелект, функціональна асиметрія мозку, вербальні, просторово-зорові, творчі здібності, гумор і інші психологічні властивості, до яких традиційні методи не можуть застосовуватися.

6. Функціональної асиметрії мозку І ПСИХОЛОГІЧНІ ТСО-сті

Довгий час її вважали привілеєм людини, пов'язуючи з промовою, праворукості, самосвідомістю, вважали, що асиметрія вторинна - наслідок цих унікальних особливостей людини. Зараз встановлено, що асиметрія широко поширена у плацентарних тварин, більшість дослідників визнають також і різницю її вираженості у чоловіків і жінок. Дж. Леві вважає, наприклад, що жіночий мозок подібний до мозку чоловіки-лівші, тобто менш асиметричний, ніж у чоловіка-правші.

З позицій теорії статі, більш асиметричний мозок у чоловіків (і самців деяких хребетних) означає, що еволюція йде від симетрії до асиметрії [7]. Статевий диморфізм по асиметрії мозку дає надію зрозуміти і пояснити відмінності в здібностях і схильності чоловіків і жінок.

Відомо, що у наших далеких предків філогенетичних були бічні очі (у людських ембріонів ранніх стадій розвитку вони розташовуються так само), зорові поля не перекривалися, кожне око був пов'язаний лише з протилежним півкулею (контралатеральной зв'язку). У процесі еволюції очі перемістилися на лицьову сторону, зорові поля перекрилися, але щоб виникла стереоскопічний живопис, зорова інформація від обох очей мала зосередитися в одній області мозку.

Зір стало стереоскопічної тільки після того, як виникли додаткові - іпсилатеральний - волокна, які з'єднали ліве око з лівим півкулею, правий - з правим. Значить, іпсилатеральний зв'язку еволюційно молодшим контралатеральной, а тому у чоловіків вони повинні бути більш просунуті, тобто іпсилатеральний волокон в зоровому нерві більше.

Оскільки об'ємне уяву і просторово-зорові здібності пов'язані зі стереоскопія (і кількістю іпсіволокон), у чоловіків вони повинні бути розвинені краще, ніж у жінок. І справді, психологам добре відомо, що в розумінні геометричних задач чоловіки набагато перевершують жінок, як і в читанні географічних карт, орієнтуванні на місцевості і т. д.

Як виник психологічний статевої диморфізм, з точки зору теорії статі? Немає принципової різниці в еволюції морфофізіологічні і психологічних чи поведінкових ознак. Широка норма реакції жіночої статі забезпечує йому більш високу, ніж у чоловічої статі, пластичність (адаптивність) в онтогенезі. Це відноситься і до психологічних ознаками. Відбір в зонах дискомфорту у чоловічої і жіночої статі іде в різних напрямках: завдяки широкій нормі реакції жіноча стать може "вибратися" з цих зон за рахунок воспітуемості, навченості, конформності, тобто загалом - адаптивності. Для чоловічої статі такий шлях закритий через вузької норми реакції; тільки спритність, кмітливість, винахідливість можуть забезпечити їй виживання в дискомфортних умовах. Іншими словами, жінки пристосовуються до ситуації, чоловіки виходять з неї, знайшовши нове рішення, дискомфорт стимулює пошук.

Тому чоловіки охочіше беруться за нові, що вимагають пошуку, неординарні завдання (часто виконуючи їх начорно), а жінки краще доводять рішення знайомих задач до досконалості. Чи не тому вони досягають успіху в тих видах діяльності, в яких можна обійтися добре відшліфованими навичками, наприклад в роботі на конвеєрі?

Якщо оволодіння мовою, листом, будь-яким ремеслом розглянути в еволюційному аспекті, можна виділити фазу пошуку (знаходження нових рішень), освоєння і фазу закріплення, вдосконалення. Чоловіче перевагу в першій фазі і жіноче у другій виявлено в спеціальних дослідженнях.

Новаторство в будь-якій справі - місія чоловічої статі. Чоловіки першими освоювали всі професії, види спорту, навіть в'язання, в якому зараз монополія жінок незаперечна, винайшли чоловіки (Італія, XIII ст.). Роль авангарду належить чоловікам і в схильності деяких хвороб і соціальних пороків. Саме чоловіча стать частіше схильний до "нових" хвороб, або, як їх називають, хвороб століття,; цивілізації, урбанізації - атеросклерозу, раку, шизофренії, СНІД'ом, а також соціальних вад - алкоголізму, куріння, наркоманії, азартних ігор, злочинності і т.д.

По теорії, повинні існувати й два протилежних типу психічних хвороб, пов'язаних з авангардної роллю чоловічої статі і ар'єргардні - жіночого.

Патологія, що супроводжується недостатньою асиметрією мозку, малими розмірами мозолистого тіла і великими передньої коміссури, повинна в два - чотири рази частіше зустрічатися у жінок, аномалії з протилежними характеристиками - У чоловіків. Чому?

Якщо за кількісною ознакою немає відмінностей між статями, то розподіл його значень у популяції часто описується гауссових кривої. Дві крайні області такого розподілу і є зони патології - "плюс" і "мінус" відхилення від норми, в кожну з яких чоловічі і жіночі особини потрапляють з рівною ве "роятностью. Але якщо статевий диморфізм існує, то у кожної статі ознака розподіляється по -своєму, утворюються дві розсунуті на величину статевого диморфізму криві. Оскільки вони залишаються всередині общепопуляціонного розподілу, то одна зона патології виявиться збагаченої чоловічими особинами, інша - жіночими. До речі, так само пояснюється характерна для населення майже всіх країн світу "статева спеціалізація" багатьох інших хвороб.

Наведені приклади показують, як "працює" теорія статі лише в деяких проблемах людини, насправді, вона охоплює значно більший масив явищ, у тому числі і соціальний аспект.

Оскільки диморфні стан ознаки свідчить про те, що він на "еволюційному марші", максимальними повинні бути відмінності по самим останнім еволюційним придбань людини-абстрактного мислення, творчим здібностям, просторовому уяві, гумору, саме вони повинні переважати у чоловіків. І дійсно, видатні вчені, композитори, художники, письменники, режисери - в основному чоловіки, а серед виконавців багато жінок.

Проблема статі зачіпає дуже важливі області інтересів людини: демографію і медицину, психологію і педагогіку, дослідження алкоголізму, наркоманії і злочинності, через генетику вона пов'язана з економікою. Правильна соціальна концепція статі потрібна для вирішення проблем народжуваності і смертності, сім'ї та виховання, професійної орієнтації. Така концепція має будуватися на природній біологічній основі, тому що без розуміння біологічних, еволюційних ролей чоловічої та жіночої статі не можна правильно визначити їх соціальні ролі [8].

Тут наведено лише деякі загально біологічних висновки теорії статі, з єдиних позицій пояснені різноманітні, раніше незрозумілі явища і факти, згадані прогностичні можливості. Отже, підсумуємо. Еволюційна теорія статі дозволяє:

1) передбачити поведінку основних характеристик роздільностатеві популяції в стабільній (оптимальною) і рушійною (екстремальної) середовищах;

2) диференціювати еволюціонує і стабільні ознаки;

3) визначити напрямок еволюції будь-якого ознаки;

4) встановити фазу (пройдений шлях) еволюції ознаки;

5) визначити середню швидкість еволюції ознаки: V = диморфізм/діхронізм

6) передбачити шість різних варіантів онтогенетичної Динаміки статевого диморфізму, що відповідають кожній фазі філогенезу;

7) передбачити напрямок домінування ознаки батьківської або материнської породи у реципрокного гібридів;

8) передбачити і розкрити "релікти" дисперсії підлог і статевого диморфізму в області вроджених патологій;

9) встановити зв'язок між вікової та статевої епідеміологією.

Отже, спеціалізація жіночої статі щодо збереження генетичної інформації, а чоловічого - щодо її зміни досягається гетерохронной еволюцією підлог. Отже, стать - це не стільки спосіб розмноження, як прийнято вважати, скільки спосіб асинхронної еволюції.

Оскільки представлена тут робота - плід теоретичних міркувань і, узагальнень, не можна не сказати кілька слів про роль теоретичних досліджень в біології. Природознавство, за словами відомого фізика, лауреата Нобелівської премії Р. Міллікена, рухається на двох ногах - теорії та експерименті. Але так йдуть справи - у фізиці, в біології же панує культ фактів, вона до цих пір живе спостереженнями й експериментом, теоретичної біології як такої, аналога теоретичної фізики не існує. Звичайно, це пов'язано зі складністю живих систем, звідси і скепсис біологів, які звикли йти традиційним шляхом - від фактів і експериментів до узагальнюючих висновків і теорії. Але чи може наука про живе, як і раніше залишатися суто емпіричної в "вік біології", який, за визнанням багатьох сучасників, йде на зміну "століття фізики"? Здається, що й біології пора встати на обидві ноги.

7. Стратегії еволюції і кисень

 колись у розрослися хвоща

Ревла від свідомості бессилья

 слизька, відчувши на плечах

 НЕ з'явилися крила.

 Гумільов

Споконвіку людей хвилювало питання, як виникли живий світ і вони самі. Удавана незбагненність походження організмів у всій їх складності і досконало незмінно штовхала людство до релігії. Справді, як можна, не вдаючись до Творця, пояснити появу живих істот у всьому їх незвичайне різноманітності? Випадкові блукання в "тривимірному просторі" майже нескінченної кількості можливих варіантів звичайно ж не в змозі пояснити, чому ми опинилися в даний момент в даній точці еволюційного шляху.

Дарвін, ввівши поняття природного добору, обмежив рамки цих блукань, як би перевівши пошук з тривимірного простору в площину. Але й після Дарвіна залишилися великі проблеми. Природний відбір хороший для кількісного вдосконалення приватних ознак живих істот. Легко уявити собі, як відбір випадкових мутацій дозволив оптимізувати довжину і форму передньої кінцівки двоногого ящера, яка використовувалася для хапання. Але як з цієї кінцівки вийшло крило археоптерикса? Адже тут треба було виникнення і закріплення в потомство десятків (якщо не сотень) нових ознак, і кожен з них не тільки не давав особи будь-яких переваг у боротьбі за існування, але фактично не міг не погіршувати виконання попередньої функції кінцівки, вже оптимізована для хапання природним відбором.

Блукання по площині навряд чи може вирішити питання. Необхідно прокреслити на ній борозенку, потрапивши в яку, кулька з неминучістю приїде в потрібну точку. Потрібно скоротити ще один вимір і від двовимірного простору перейти до одновимірно.

У цій статті зроблена спроба пояснити, яким чином можна було б подолати обмеження, що накладається природним відбором у разі виникнення якісно нових складних функцій живих систем.

8. Природний добір МІГ БИ СТАТИ ГАЛЬМА еволюційного прогресу

Прогресивна еволюція за допомогою природного добору в сучасному розумінні повинна включати в простому випадку наступну ланцюг подій:

- Випадкове поява мутації або якого-небудь іншого зміни в тому чи іншому гені;

- Зміна тієї біологічної функції, що залежить від даного гена;

- Закріплення зміни, якщо воно дає переваги в бо?? ьбе за існування, як результат перемоги мутанта в конкуренції з особинами, що не мають корисної мутації (виживання найбільш пристосованих).

Подібна схема цілком придатна для тих випадків, коли мова йде про мутації, яка приносить негайну вигоду. Однак вона не працює, якщо корисні властивості виникають тільки за рахунок наступних мутацій в даному чи інших генах. І вже зовсім погано, якщо мутація в перших поколіннях шкодить мутанта, а користь може відбутися лише у віддаленому майбутньому - коли з'явиться велика кількість нових мутацій. В останньому випадку природний відбір має перешкоджати, а не сприяти, прогресу.

У вступі вже згадувалося, що перетворення передньої лапи ящера в крило вимагає безлічі окремих мутацій, які ніяк не можуть відбутися одночасно. Якби передня кінцівка поступово видозмінювалася в крило, це неминуче призвело б до кардинального погіршення "хапальної" функції, причому ще до того, як завершилося формування функції "літальної". Крізь сито природного відбору не пройшли б проміжні форми, передні кінцівки яких вже не могли використовуватися в колишніх цілях, але ще зовсім не були пристосовані до польоту. Яким же чином вивести проміжні форми еволюції з-під тиску природного добору?

Можна, звичайно, припустити, що динозавр мав можливість пожертвувати старої (хапальної) функцією, яка через зміну умов стала менш важливою, ніж швидкість бігу. Такий приклад начебто являють собою тираннозавра з їх зовсім маленькими передніми кінцівками. Розмахуючи зачатками крил, попередник археоптерикса міг би додати у швидкості, ще не навчившись літати. Однак, щоб залишатися в рамках концепції природного відбору, нам довелося б визнати, що кожен наступний крок у формуванні крила неодмінно поліпшував бігові якості динозавра. Таку стратегію за принципом "Ні кроку назад!" навряд чи можна назвати гнучкою і універсальною, коли вже мова зайшла про такої складної задачі, як підкорення повітряного океану. Поява будь-якої нової якості було б вкрай складно, якби кожен з попередніх йому кількісних змін неодмінно давало організму якісь тимчасові вигоди. Легко уявити собі, як прискорився б еволюційний процес за умови, що існують спеціальні механізми еволюції, які захищають проміжні форми від тиску природного добору.

9. r-И К-СТРАТЕГІЇ

У 1967 р. Р. Макартур та Е. Вілсон, аналізуючи динаміку чисельності популяцій, запропонували r-і К-коефіцієнти [1]. Ми не будемо розглядати їх математичний зміст, а використовуємо ці коефіцієнти для позначення двох стратегій еволюційного розвитку живих істот. r-Стратегія передбачає бурхливе розмноження та коротку тривалість життя особин, а К-стратегія - низький темп розмноження і довге життя. Відповідно до r-стратегією популяція розвивається на переломних етапах своєї історії, при зміні зовнішнього середовища, що сприяє появі нових ознак і захоплення нових а