Ранні етапи еволюції гомінідів

Розвиток науки про походження людини постійно стимулювався пошуками "перехідного ланки "між людиною і мавпою, точніше, його давнім понгідним  предком. Протягом тривалого часу в як такий перехідний форми розглядалися пітекантропи ( "обезьянолюді") Індонезії, вперше відкриті голландським лікарем Е. Дюбуа на Яві в кінці минулого століття. При цілком сучасному локомоторним апараті пітекантропи володіли примітивним черепом і масою мозку, приблизно в 1,5 рази меншою, ніж у сучасної людини такого ж зростання. Однак ця група гомінідів виявляється досить пізньої. Більша частина знахідок на Яві має старовину від 0,8 до 0,5 млн років тому, а найбільш ранні відомі нині достовірні пітекантропи Старого Світу все-таки не старше 1,6 - 1,5 млн років тому.

З іншого боку, з попереднього огляду знахідок гоміноідов міоценового віку випливає, що серед них палеонтологічні поки не виявляються представники гомінідной лінії еволюції. Очевидно, що "перехідна ланка" потрібно шукати на рубежі третинного і чверті чного періодів, в пліоценового і пліоплейстоценовую  епохи. Цей час існування д завидуй лвуногі х гоміноідов-австралопітеків.

Двоногі людиномавп - Австралопітеки

Історія вивчення австралопітеків веде свій початок з 1924 року, з знахідки черепа дитинча гоміноіда  3-5 років в Південно-Східному Трансваалі  (нині ПАР) поблизу Таунг ( "Бебі  з Таунг "). Викопний гоміноід  отримав найменування африканського австралопітека - Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (від "avstralis "-Південний). У наступні роки були відкриті й інші місцезнаходження австралопітеків Південної Африки-в Стеркфонтейн,  Макапансгат, Сварт-Кранс,  Кромдраае. Їх залишки виявлялися зазвичай в печерах: вони залягали в травертину-відкладеннях вуглекислих джерел, що випливають з вапняків, або безпосередньо в породах доломітового товщі. Спочатку нові знахідки отримували самостійні родові позначення-плезіантропи ( Plesianthropus), Парантроп (Paranthropus), але, за сучасними уявленнями, серед південноафриканських австралопітеків виділяється тільки один рід Avstralopithecus з двома видами: більш давнім ( "класичним") грацильний  австралопітеків (А. africanus)  і більш пізнім масивним, або Парантроп (A.  robustus) .

В 1959 австралопітеки були виявлені і в Східній Африці. Перша знахідка зроблена подружжям М.  та Л. Лики в найдавнішому 1 шарі (пачці) олдувайськой ущелини на околиці плато Серенгеті  в Танзанії; цей гоміноід, представлений досить тероморфним черепом з гребенями, отримав найменування "зінджантропа бойсова ",  тобто  східноафриканського  людини, оскільки в безпосередній близькості до нього були відкриті і кам'яні артефакти (Zinjanthropus boisei Leakey ) . Надалі залишки австралопітеків знайдені в ряді місць Східної Африки, зосереджених головним чином в області Східно-африканського Рифт (рис. 19). Основні локуси  знахідок пліоценового і пліоплейстоценових  гоміноідов  у Східній Африці: Олдувай,  Летолі,  Гарус,  Пеніндж (Танзанія); Кообі  Фора, Ілерет, Канапоі,  Лотагам,  Лукейно,  Чесованджа,  Нгорора,  Чемерон, Зап. Туркана (Кенія); Хадар,  Омо, Бодо (Ефіопія). Зазвичай вони являють собою більш-менш відкриті стоянки, що включають ділянки трав'янистої лісостепу. Серед східноафриканських австралопітеків, мабуть, також зустрічаються більш ранні грацильний  і пізніші масивні (або навіть "Надмасивні") форми. Їх відносять відповідно до видів А. afarensis і (або) А. africanus і А. Bоisei (тип зінджанропа). Однак деякі сторони таксономії австралопітекових все ще залишаються предметом дискусій.

До нас тоящему часу з територій Південної і Східної Африки відомі вже залишки не менш ніж 500 індивідів. Австралопітеки, мабуть, могли зустрічатися і в інших регіонах Старого Світу: наприклад, так званий гігантопітеки з Біласпур  в Індії або яванська мегантроп до деякої міри нагадують масивних африканських австралопітеків. Втім, положення цих форм у таксономії і філогенії гоміноідов не цілком ясно. Таким чином, хоча не можна виключити дифузію австралопітеків в південні райони Євразії, основна їх маса тісно пов'язана у своєму розселення з африканським континентом, де вони зустрічаються на півдні до Хадар на північному сході Африки.

Головна частина знахідок східноафриканських австралопітеків датується періодом від 4 до 1 млн. років тому, проте найдавніші двоногі, мабуть, з'явилися тут ще раніше-5 ,5-4, 5 млн років тому. У Південній Африці, де відсутні прямі калій-аргонові датування та оцінка віку знахідок проводиться за непрямими даними, встановлюються близькі хронологічні межі існування австралопітеків: 3-1 млн років тому.

Фізичний тип австралопітеків можна розглядати як наочну ілюстрацію мозаїчності еволюції на ранніх етапах розвитку людської лінії. Це були двоногі форми (біпеди) з малим мозком і дуже великими зубами з товстою емаллю (мегадонтія). Прямоходіння є найдавнішою системою гомінізаціі, що сформувалася вже 4-3,5 млн років тому, а можливо, й раніше. Відомо, що примати взагалі володіють здатністю утримувати тулуб у більш-менш випрямленій положенні, однак біпедія людини принципово інша, ніж у інших великих гоміноідов,  приймають за часами випрямлена становище. Кращим індикатором прямоходіння  на скелеті приматів є тазовий пояс. Основну роль у його перетворення у предків людини відіграло розширення е клубової кістки кпереди і одночасне посилення її середній частині, а також зміцнення крижово-клубових та тазостегнових зчленувань та їх зближення; прогресивне розвиток елементів Муска ульно-зв'язкового апарату, фіксують розгинання ноги в тазостегновому і колінному суглобах. Відсутність подібної структури таза в інших приматів спонукає їх пересуватися на двох ногах швидко, згинаючи тулуб вперед. Експериментально показано, що за енергетичним витратам двоногий хода людини при ходьбі з нормальною швидкістю ефективніше, ніж типова чотиринога хода ссавців або чим двоногий або чотиринога Локомоція шимпанзе. Отже, біпедія давала предкам людини певні енергетичні переваги.

Австралопітек в цілому мали вже цілком людський тип розгинальної апарату кульшового суглоба. Навіть у внутрішній структурі тазу, вивченої рентгенографічно, відзначено велику схожість між австралопітеків і людиною. Таким чином, австралопітеки мали вже постійної двоногій ходою і цим принципово відрізнялися від усіх відомих мавп, як сучасних, так і копалин.

Двоноге ходіння австралопітеків, мабуть, полегшувалося їх ма-лорослостью. Індивідуальні значення довжини тіла здебільшого потрапляють в межі 100-156 см; чітко самці відрізняються від самок. Можливо, що малі розміри тіла мали адаптивне значення в умовах теплового перевантаження або недостатньою калорійність їжі.

Мозок австралопітеків за абсолютним розвитку знаходився в межах варіацій його маси у сучасних понгід. Обсяг мозку коливався індивідуально від 300 до 570 см куб. середні для грацильний і масивних австралопітеків становлять відповідно 440-450 см куб. і 516-518 см куб. Ступінь церебралізаціі у копалин приматів може бути визначена, зрозуміло, лише дуже приблизно. Розраховані на основі емпіричної формули Дюбуа (1914) Е = k * P ^ 0.56, де Е та Р-відповідно маса мозку і тіла, а "k"-коефіцієнт церебралізаціі, значення "k" варіюють у австралопітеків в межах 1,0-1,5 тобто в середньому вони в 2-2,5 рази менше, ніж у сучасної людини (2,6-2,7), але трохи вище, ніж у високорозвинених сучасних понгід. Близькі результати виходять і при використанні рівняння регресії.

Ні однозначного уявлення про характер макроструктури мозку, про яку судять на основі зліпка мозкової порожнини черепа-ендокрана. Поряд з думкою про понгідном типі ендокрана австралопітеків існує і точка зору про вже уловлюваних візуально ознаках його прогресивної перебудови, що відбувається на тлі малого обсягу самого мозку. Мова йде про такі особливості макроструктури, як редукція первинної зорової кори, збільшення тім'яної та скроневої асоціативних зон. Однак за будовою ендокрана не можна впевнено оцінити ступінь розвитку певних полів або центрів мозкової кори. Крім того, на цих, самих ранніх етапах антропогенезу ні маса мозку, ні груба макроструктура самі по собі ще не дають достатніх підстав для судження про перебудову мозку в гомінідном напрямку, тому що вона швидше за все спочатку зачіпала нейронний або навіть молекулярний рівень. На мозку сучасної людини (на прикладі зорової кори) показана принципова можливість зрушень у хімізму нервової тканини на филогенетично нових територіях порівняно з більш стародавніми при відсутності розходжень у тонкій структурі мозку, не кажучи вже про макроскопічних зміни (А. П. Ожигова).

Понгідние особливості є і в будові черепа і зубної системи австралопітеків. Так, обличчя було великим і видавалось вперед, підборіддя був відсутній, ніс плоский і широкий, основу черепа слабо вигнутої, тобто механізми дихання, ковтання і голосоутворення були ще примітивними. Своєрідна комбінація ознак характеризує дентіцію більшості австралопітеків: зменшення іклів різців, різке збільшення закликових  зубів, особливо молярів, забезпечених дуже товстої емаллю. Динаміка росту і дозрівання австралопітеків, стадії розвитку їхніх постійних зубів були більш схожими на відповідними показниками у сучасних понгід, ніж у людини.

Найдавніші представники роду австралопітеків відомі зі Східної Африки. Це вид австралопітека афарского  (А.afarensis Таiеb), названий так за основним місцезнаходженням в області Афарской депресії-низинного району на півночі Ефіопії. У цьому регіоні протягом 1973-1976 рр.. франко-американською експедицією зроблений ряд унікальних відкриттів. Особливе значення мала знахідка в листопаді 1974 р. мініатюрного скелета дорослої жіночої особи, названої дослідниками "Люсі" (номер по каталогу АL-288-1). Збереглося близько 40% всіх кісток скелету, що вперше дозволило реконструювати риси зовнішнього вигляду найдавнішого австралопітека.

Зараз до виду афарского австралопітека зараховують ранніх австралопітеків з місцезнаходжень Хадар (Афар) і, мабуть, Омо і Середній Аваш в Ефіопії; Летолі і Гарус в Танзанії, можливо, Канапоі, Чемерон і деякі інші найдавніші знахідки в Кенії. Примірна старовину цього виду: від 2,9 до 3,9, в окремих випадках-до 4-5 млн років тому (Канапоі, Чемерон). Якщо погодитися з віднесенням всіх цих копалин до одного увазі, він повинен був характеризуватися дуже високою гетерогенність і винятково сильним статевим диморфізму, який міг бути наслідком значних відмінностей у темпах дозрівання самців і самок, як, наприклад, у сучасних горил, або ж статевого відбору. У цьому випадку висока морфологічна мінливість афарскіх австралопітеків тлумачиться як результат нерівномірного зростання (аллометріі) різних частин тіла. Крайня "Об'едінітельская" позиція навіть знижує таксонів-мічного ранг афарскіх австралопітеків до подвідового,  розглядаючи їх як підвид грацильний  південноафриканських австралопітеків - А. Africanus tanzaniensis . Альтернативне таксономічні рішення: приналежність пліоценового двоногих до двох різних видів або навіть пологах, як спочатку вважали і самі дослідники хадарского місцезнаходження.

В морфологічному відношенні пліоценового австралопітеки характеризуються цілим комплексом примітивних особливостей. Так, двоногий ходьба "Люсі" і їй подібних з кінематичного та функціональної точок зору, мабуть, не була повністю тотожною людської: менша довжина кроку, великі енергетичні витрати; на основі вивчення фоссілізірованних відбитків слідів австралопітека в вулканічних туфах Летолі висловлюється припущення, що він не повністю розгинав ногу в тазостегновому суглобі і при ходьбі перехрещували стопи, ставлячи одну ногу попереду інший. Досить своєрідною була форма малого тазу "Люсі"-у вигляді дуже витягнутого поперечного овалу на всіх рівнях. Це може свідчити про відсутність ротації плоду і більше утруднених, ніж, наприклад, у шимпанзе, пологи як "розплати" за прямоходіння.

У цих найдавніших австралопітеків ще простежується й ряд адаптацій до деревного пересуванню: так, співвідношення довжини верхньої 1; нижньої кінцівок свідчить про деяке відносному подовженні рук, хоча і далеко не досягає ступеня, типової для сучасних понгід. Дійсно, величина плечебедренного індексу "Люсі" (близько 84-85) багато нижче, ніж у сучасних понгід (101-139). Пропорції кінцівок афарскіх австралопітеків нагадують, як і деякі інші ознаки скелета, тип генералізованого антропоїди (пліопітекі, сучасні мавпоподібних). Примітно, що останні нерідко вдаються до спорадичній двоногими в природних умовах, а в експерименті з "вимушеною ортоградностью", проведеному співробітниками Сухумського розплідника, повною мірою проявилася потенційна спроможність макак (резусів) до двоногого ходіння, що супроводжувалося і розвитком таких специфічних для біпедіі особливостей локомоторна апарату, як, наприклад, формування поперекового лордоза (Белканія та ін, 1987).

Про ролі деревного пересування у афарскіх австралопітеків говорять і особливості дистального кінця малогомілкової кістки, вигнутість фаланг кисті і стопи, остеофітние освіти на грудних хребцях (свідоцтво "акробатичній діяльності "), краніальної орієнтування сочленовной западини на лопатці та ін За результатами пилкового аналізу також реконструюється "лісовий" спосіб життя "Люсі".

Примітивні риси є в будові багатьох частин кістяка: низький коефіцієнт церебралізаціі і мала абсолютна ємність черепа: 380-450 см куб., в середньому 413,5 см куб., Що знаходиться в межах її мінливості у сучасних понгід; морфологія щелепного апарату і черепа в цілому-саггитальний і потиличні гребінці в передбачуваних чоловічих особин, великі ікла, прямокутна (або У - подібна) зубна дуга, наявність диаст, помірно "мавпячий" тип першого нижнього премоляр, сильне виступаніє особи, перевага розмірів М .3 Над м.2, плоске небо і т. д. За всім цим ознаками можна бачити в афарском австралопітека анцестральний морфотіп, найбільше відповідає уявленню про "перехідному ланці" між понгіднимі предками і ранніми представниками гомінідів або навіть про загальний предка африканських понгід і людини, як вважають прихильники дуже пізньою дивергенції цих ліній. Тоді брахіаторная Локомоція африканських понгід з'явилася б вторинної спеціалізацією.

Висловлюється припущення, що попередниками ранніх австралопітеків були найдавніші "Преавстралопітекоідние" форми, до яких умовно поки відносять фрагментарні знахідки з Лукейно і Лотагама (Кенія) старовиною 6,5-5,5 млн років тому; вони в якоюсь мірою заповнюють прогалину між міоценовими гомінойдамі і афарскімі австралопітека.

людиномавп мешкали у Східній та Південній Африці в широкому хронологічному інтервалі. На пізніших етапах австралопі-текоідной еволюції ця гілка була представлена також масивними австралопітека (А. robustus і А. boisei) старовиною 2,5-1 (або трохи менше) млн. років тому. Примітно, що найбільш стародавній з відомих нині східноафриканських "надмасивних" австралопітеків ( "зінджей") із західного узбережжя озера. Туркана (передбачувана старовину близько 2,5 млн років тому) має деякі риси подібності з афарскім австралопітеків, в числі яких дуже малі розміри мозку. Ця недавня знахідка може свідчити про незалежну еволюції ліній південно-і східноафриканських масивних австралопітеків, тому що не узгоджується з поширеним уявленням про "Зіндже" як нащадку Парантроп, або ж ставитися до їх загального предка.

Мабуть, розвиток масивних австралопітеків йшов шляхом укрупнення розмірів тіла, збільшення фізичної потужності при переважання тенденції до посилення жувального апарата над процесом подальшої неенцефалізаціі. У той же час пізні австралопітеки виявляють і деякі паралелізми з родом Ното в стр?? еніі черепа.

Встановлено, що коефіцієнт ефективності жування у приматів залежить від загальної довжини жувальної поверхні молярів. У масивних австралопітеків виробилися пристосування до більш ефективного і сильному жування, і навіть у грацильний австралопітека площа жувальної поверхні молярів і премолярів на 1 кг ваги тіла складає 21,2 мм кв. що вдвічі вище, ніж у шимпанзе, і втричі по порівнянні з людиною. Такий "пасивний" спосіб адаптації властивий багатьом філетіческім лініях раннеплейстоценових приматів (гігантські лемури Мадагаскару мегаладапіси або гігантопітеки Південної та Східної Азії). Масивні австралопітеки уявляли, мабуть, тупикову гілка еволюції, вимерлих близько 1 млн років тому і розділити долю інших кластерів гігантських раннечетвертічних приматів. Передбачається, що саме переважна рослинноядного і відсутність достатньої кількості м'ясної їжі, не стимулювали розвитку гарматної діяльності і мозку, послужили найбільш імовірною причиною їх вимирання.

Перші представники роду "людина" (Ното) в Східній Африці. Олдувайської культури

Найдавніші достовірні представники роду Ното відомі починаючи приблизно з 2 млн років тому. Переважає думка, що до цього часу на Землі існували тільки австралопітеки. Приблизно 2,5 млн років тому в еволюції ранніх гомінідів сталося найбільша подія-кладогенез (розщеплення), в результаті якого виникли 2-3 лінії гомінідів: пізні масивні австралопітеки Південної і Східної Африки і рід Ното, першим представником якого багато дослідників вважають Н. habilis-"людини вмілого". Вірогідними предками Ното були афарскіе австралопітеки або взагалі ранні австралопітеки грацильний типу.

приуроченість дивергенції лінії Ното до пліоплейстоценовой кордоні узгоджується з даними археології та палеокліматології. Менш обгрунтовано палеонтологічні думку про ще більш ранньому виділення Ното (5-4,5 млн років тому), що, по суті, ставить основний пласт австралопітеків поза людським лінії еволюції. Так, по І. Коппенсу (1983), перша гілка еволюції предків людини представлена лише в Східній Африці; вона виникла в глибоку давнину (7-6,5 млн років тому) і проіснувала приблизно до 2,7 млн років. Можливо, саме до неї належить фрагментарна знахідка з Лукейно (оз. Барінго). Приблизно 6-5 млн років тому від неї відокремилася друга гілка -- Аvstralopithecu, s заглухлу близько 1 млн років тому. Третя гілка - лінія Ното -- виникла 5-4 млн. років тому, імовірно від "недиференційованих австралопітеків ". Ця точка зору близька до думки про незалежне походження австралопітеків і Ното при конвергентному розвитку у них прямохож-дення. Схожа позиція представлена і в схемі А. Хілла з співавт. (1985), в якій лінія людини починається від гіпотетичного "пре-австралопітекоідного" предка близько 5-4 млн років тому.

Вперше залишки, що приписуються Н. Нabilis,  були виявлені в 1960 р. в 1 шарі олдувайськой  ущелини (розташоване в стародавньому озерному бассей.не),  що має  абсолютний вік 2-1,7 млн років. Знайдено фрагменти черепа і посткраніального скелета ювенільного  гоміноіда мініатюрних розмірів, але з більшим, ніж у зінджа,  об'ємом мозку. Спочатку його назвали "презінджантропом",  так як скелетні залишки залягали в більш глибокому горизонті, ніж череп зінджа, але згодом з'ясувалося, що обидві знахідки мали близький геологічний вік.

До теперішнього часу з Олдувая  Відомо понад 60 викопних решток, що залягали в 1 і нижній частині II шару, які приписуються хабілісу  або зінджу, причому перший різко переважають. Нещодавно Д. Джохансоном відкрито новий передбачуваний представник H. habilis (ОН-62) старовиною 1,8 млн років з рисами подібності з А. аfаrensis по виключної мініатюрності (зріст близько 100 см), пропорціям рук і багатьом примітивним особливостям скелета. Ця знахідка ніби підтверджує гіпотезу про ключовий положенні афарского  австралопітека з Хадар  в еволюції гомінідів. Інший аргумент на користь цієї схеми-череп з Хадар так званого "предхабіліса"  з прогресивними рисами і ємністю близько 450 см  куб. Можливо, що до числа предків хабіліса,  заповнюють розрив між ним і афарскім  австралопітеків, належать і деякі знахідки з Кенії (череп 1813).

Ще в 1959 р. в 1 шарі були відкриті і примітивні "праорудія" - Камені зі слідами штучної обробки. Найчастіше вони являють собою гальки невеликих розмірів з 5-6 грубими сколами робочого краю, що йдуть в одному напрямку, і природним округленням протилежного кінця, що заміняє рукоятку. Цей основний тип знаряддя отримав найменування "чоппера", тобто ударника (англ. "сhopper"); сама ж найдавніша культура стала іменуватися олдувайськой (олдованской) за назвою ущелини, або "гальковий", хоча для її виготовлення використовувалися не тільки гальки. За всієї своєї примітивності знаряддя олдувайськой. культури відбивали вже ранні форми трудової діяльності і мали стійкі ознаки штучної оббивки. Археолог М. Лики виділяли не менше 6 типів знарядь ранньої олдувайськой культури. Основними, мабуть, були три: чоппери, многогранники і різні знаряддя на відщепи.

Здавалося правдоподібним, що творцем цієї культури був не зіндж, як думали спочатку, а прогресивніший гомінідів-презінджантроп, особливо після того, як при подальших розкопках в Олдувай артефакти 1 шару в семи випадках були виявлені в безпосереднього зв'язку з залишками презінджантропа. Про це ж свідчить і велика кількість цих залишків в багатому знаряддя олдувайської ущелині, хоча, мабуть, у більш масивного зінджа були кращі шанси на збереження.

Виділення презінджантропа в самостійний вид нового роду Ното викликало чимало заперечень, які й досі не можуть вважатися цілком усуненням. Сумніви в валідності цього таксону грунтуються на морфологічному схожості хабіліса з грацильний австралопітеків, який теж був прямоходячих мініатюрним гомінідів. Однак у такій важливій ознакою, як розвиток мозку, Н. Наbilis, судячи за наявними даними, істотно перевищував австралопітека. При близькій масі тіла ємність черепа в середньому становить: 645-660 см куб. у хабілісов і 450 см куб. у африканських австралопітеків; коефіцієнт церебралізаціі-відповідно 2,2-2,3 і 1,5; особливо збільшені лобові і тім'яні частки. До числа ознак, які певною мірою можуть відображати рівень еволюційного, але аж ніяк не інтелектуального розвитку, відносяться топографія і розвиток судин і венозних синусів твердої мозкової оболонки. У цьому відношенні хабіліс також прогресивніший, ніж класичні австралопітеки. Деякі дослідники висловлюють припущення, що у хабіліса вже склалася структурна основа для появи зачатків звукової мови.

Морфологічні розходження з австралопітека відзначені і в інших відділах скелета, у тому числі в будову черепа і дентіціі. Описано розширення черепа хабіліса в позадіглазнічноі і тім `яно-потиличної областях, вже намічається перехід від мегадонтіі австралопітекових до редукції розмірів зубів, особливо дистальної частини зубної дуги, що характерно для людської лінії еволюції. Найбільша ширина зубної дуги верхньої щелепи переміщається на рівень М ^ 2, відбувається поворот бічних різців в щічні напрямку, внаслідок чого виникає округла форма верхньої зубної дуги і так званий гелікоідальний ( "Helix"-Спіралевидний) тип оклюзії зубних рядів. У хабіліса була вже менш товста і повільніше формується зубна емаль, ніж у австралопітеків, хоча пліоценового і пліоплейстоценовие гомініди в цілому мали, як і сучасні пон-гіди, більш короткий ростової період, ніж людина, і більш швидкий морфогенез задніх зубів. Мабуть, збільшення мозку передувало подовження дитинства, тому що посилювало його незрілість у новонароджених через специфічність будови тазу прямоходячих гомінідів.

Особливий інтерес представляє будову кисті хабіліса. Її структура мозаїчна, поєднуючи деякі прогресивні ознаки зі слідами адаптації до деревного лазанью. Перш за все потрібно відзначити значне розширення нігтьових фаланг, особливо на великому пальці,-ознака високого таксономічного ваги. Форма дистальних фаланг чітко розмежовує кисті людини і мавп: процентне відношення найбільшої ширини головки нігтьової фаланги 1 пальця до її довжині становить у людини 42-45, у сучасних понгід-31-35, у хабіліса-близько 60. Ця ознака свідчить про формування типових для людини широких пальцевих подушечок і хорошому розвитку дотикове (кінестетичного) апарату. Експериментально показано (Дж. Нейпір), що примітивний олдувайськой чоппер цілком можна виготовити, користуючись одним силовим захопленням, який був, мабуть, досить поширений на ранніх етапах еволюції гомінідів поряд з деякими іншими варіантами захоплення, які полегшують виготовлення і використання кам'яних безрукояточних гармат. Можливо, що на кисті хабіліса широка "людська" форма нігтьових фаланг виявилася ще й перебільшеною прижиттєвої функціональної гіпертрофією, оскільки розширення фаланг при тривалому вживанні силового захоплення спостерігається навіть у сучасної людини. Подібна риса, яка свідчить про ефективне використання кисті, цілком пов'язується з концепцією хабіліса як творця "праорудій".

З цієї точки зору надзвичайно важливим є аналіз структури кисті найдавнішого афарского австралопітека. На ній також наголошується комбінація понгідних і деяких прогресивних особливостей, у тому числі відносна Укороченість пальців, але без ознак розширення дистальних фаланг. Оскільки всі ці залишки досить фрагментарні, остаточне судження про тип кисті самих ранніх гомінідів поки неможливо. Кисті грацильний і масивних австралопітеків Південної Африки за розмірами і пропорцій теж відрізнялися від мавпячого типу; на деяких з них великий палець був відносно довгим, з потовщенням на кінці, а решта пальців-порівняно короткими. Всі ці дані свідчать про досить ранніх прогресивних змінах кисті у пліоплейстоценових гомінідів.

Крім олдувайськой знахідок з Танзанії, до видів Н. Наbilis відносять зараз і деяких ранніх прогресивних гомінідів, знайдених в інших місцях Східної та Південної Африки. Одна з найбільш важливих знахідок-ранні Ното з району оз. Рудольфа (нині оз. Туркана) в Північній Кенії. Тут на безлюдному східному березі озера починаючи з 19686 р. експедиція під керівництвом директора Національного музею у Найробі Р. Лики відкрила понад 200 залишків копалин гоміноідов, серед яких переважають масивні австралопітеки типу зінджа старовиною 2-1 млн років. Нещодавно зіндж ще більшої давнини (2,5 млн років) був виявлений і на західному узбережжі оз. Туркана.

Інша група знахідок з східного берега озера зараховується вже до роду Homo. Це перш за все "череп 1470" (KNM ER 1470), відкритий у 1972 р. в нижньому горизонті формації Кообі Фора разом з іншими скелетними залишками. Реконструкція показує, що це був більший гомінідів (зріст 156-160 см) з ємністю черепа 777 см куб., тобто вже перекриває нижній ліміт пітекантропів Африки (727 см куб.). Коефіцієнт церебралізаціі значно вище, ніж у сучасних йому масивних східноафриканських австралопітеків, і близький до значення показника у олдувайськой хабілісов. Також і топографія середньої мозкової артерії на ендокране "1470" зближує його з класичними хабілісамі з Танзанії. Дуже велике значення має питання про давність цього гомініда, оскільки геологічна обстановка в районі знахідки складна через ерозійних розмивів і зміщень шарів. Первісна датування в 2,6 млн років і навіть більше виявилася завищеною. Розбіжності стосувалися визначення віку туфу КBS, що містить у своєї підошви олдувайськой  знаряддя, а вище або нижче найважливіші знахідки гомінідів; череп 1470 був виявлений під шаром КВS. Нова більше точна датування знахідки - 1,88-1,89 млн років тому (К/Аг і 40 ^ Аг/39 ^ Аг). Отже, хронологічно цей гомінідів може розглядатися в якості більшого і прогресивного, ніж олдувайськой, представника таксону хабілісов. Ймовірно, в Північній Кенії вже в глибоку давнину виник вогнище формування високорослих гомінідів, як про це свідчить і недавня знахідка скелета підлітка пітекантропа старовиною 1,6 млн років дуже високого зростання на стоянці Наріокотоме III.

До хабілісам відносять і деякі знахідки з Ефіопії (Омо) старовиною 2-1,6 млн років, а також з Південної Африки (Стеркфонтейн, Сварткрансе). У Стеркфонтейн, наприклад, відомі австралопітеки періоду 3-2,5 млн років тому, без гармат і, можливо, хабіліси-2-1,5 млн років тому зі знаряддями (Sts 53). Менш виразно положення так званого "телантропа" з Сваркткранса, якого іноді відносять до хабілісам, і особливо "чадантропа" з республіки Чад, краніофаціальний фрагмент якого має перехідні риси до М. erectus.

Отже, ранні представники роду Ното з'явилися у Східній і, можливо, Південній Африці не пізніше 2 млн років тому. Імовірно, більша їх частина належала до виду Н. Наbilis, проте не випадково, що до цих пір ще деякі знахідки "перехідного типу "не отримали чітких таксономічних позначень, у тому числі і череп 1470. Вони можуть ставитися до найбільш прогресивним хабілісам, але вже можуть виявитися і ранніми представниками пітекантропів (Н. егесtus), які прийшли на зміну хабілісам приблизно 1,6-1,5 млн років тому. У деяких місцезнаходження Східної Африки цей рубіж позначений досить виразно, як, наприклад, в 0лдувае, де залишки передбачуваних хабілісов виявлені в 1 і нижній частині II шару, а (залишки Н. егесtus зустрічаються від верхньої частини II шару до верхньої частини IV шару; також і в Кообі Фора передбачуваний прогресивний хабіліс (1470) з нижнього горизонту формації з датуванням близько 1,9 млн років передує по давнину черепу безперечного пітекантропа з верхнього горизонту цієї ж формації, що має вік близько 1,5 млн років (череп 3733); аналогічна ситуація, мабуть, була і в Омо (Ефіопія). Все ж таки таксономія гомінідів перехідного період (2-1,6 млн років) залишається предметом дискусії, тому що внутрішньовидова мінливість хабіліса виявляється надзвичайно високою.

Трудова суспільного буття Ф. Енгельса. Фактори і критерії гомінізаціі

Гомінізація (від лат. "Ното"-людина)-процес олюднення: мавпи-від появи першого специфічно людських особливостей до виникнення виду людини розумної (Н. sapiens). Це комплексний феномен, що включає розвиток прямоходіння, прогресивні перетворення мозку і особливо його еволюційно більш пізнього відділу - неокортексу (неенцефалізація), адаптацію руки до трудової діяльності, зміни зубощелепної апарату, формування членороздільною мови, концептуального мислення, свідомості, інтелекту, перебудову онтогенезу, розвиток соціальної організації, матеріальної культури і інші аспекти.

Вирішальним фактором гомінізаціі з'явилася трудова діяльність. Трудова теорія антропогенезу у своєму первісному класичному варіанті була викладена Ф. Енгельсом в його відомій роботі "Роль праці в процесі перетворення мавпи в людини ", написаної в 1873-1876 рр.. і вперше опублікованої в 1896 р. Основу концепції Ф. Енгельса складає поняття про працю як перший основному умови усього людського життя, і то в такій мірі, що ми в певному розумінні можемо сказати, що "праця створила саму людину" (К. Маркс, Ф. Енгельс. 2-е изд. Т. 20. С. 486). У цій роботі встановлюється послідовність основних етапів гомінізаціі з виділенням прямоходіння як вирішального кроку на шляху олюднення мавпи; дається визначення руки як органу і продукту праці; розглядається виникнення звукового мови і членороздільною мови, людського мислення як наслідку суспільного розвитку; підкреслюється якісну своєрідність антропогенезу як процесу активного пристосування людини до середовища, екологічне перевагу людини розумної над іншими видами.

Трудова суспільного буття успішно витримала перевірку часом, отримавши підтвердження усією сукупністю нових палеонтологічних та археологічних аргументів. Такі безперечні факти випереджаючих темпів розвитку прямоходіння у порівнянні з іншими структурними комплексами гомінізаціі і доведеного появи перших знарядь задовго до формування сучасної людини і?? аже пітекантропів.

Основне стан трудової теорії антропогенезу-про вирішальну роль виготовлення ору Дій в процесах гомінізаціі-поділяється нині переважною більшістю антропологів світу, хоча поширене в зарубіжній антропології поняття "культурної адаптації" і не цілком відповідає основним принципам трудової теорії; в цьому випадку мова йде звичайно про "Аутокаталітіческой реакції" або "кібернетичному механізм" зворотного зв'язку між розвитком біології (мозку) і культури при провідній ролі генетичних факторів.

Головне увага приділяється зараз пошуку причин, що зумовили перехід до прямоходіння як ключовий адаптації предків людини, а також проблеми критеріїв гомінізаціі, "межі", що розділяє предчеловеческую і людську фази еволюції.

Формування сімейства гомінідів було пов'язано з освоєнням предками людини нової, більш обширної еколого-адаптивної ніші, виникненням принципово нового способу адаптації, при якому виживання окремих особин і їх груп стало вирішальним чином залежатиме від застосування та виготовлення знарядь. Цей "вихід" предків людини з природних екологічних систем відбувався на тлі що посилювався вимирання людиноподібних мавп в пліоцені.

Запропоновано ряд гіпотез про фактори, які могли викликати початкові зміни в морфології або поведінці предкової форми і вплинути на хід гомінізаціі та її темпи. Серед них: короткочасне підвищення фону радіації, обумовлене тектонічними переміщеннями, розломами земної кори і посиленим вулканізмом, інверсії геомагнітного поля Землі, інші стресові ситуації, ізоляція, гетерозіс, а також викликані змінами екологічної обстановки зміни в поведінкових реакціях, починаючи з харчової поведінки і "стратегії розмноження" і кінчаючи "Предкультурним поведінкою".

Важливим і навіть першорядним фактором гомінізаціі багато дослідників вважають розвиток механізму захисту за допомогою кидання каміння і особливо полювання, яка могла спричинити за собою перехід до біпедіі, виготовлення знарядь, розвиток руки і мозку. Разом з тим, вивчення кісток тварин у Олдувай і Кообі Фора з шарів з залишками австралопітеків і ранніх Ното показало рідкість слідів розчленування туш кам'яними знаряддями і перевага використання падали. Мабуть, активна полювання особливо на великих тварин стала основним засобом здобування м'яса пізніше.

Розбіжності існують в оцінці ролі природного відбору в процесі гомінізаціі взагалі і при формуванні поведінки певного типу. Зокрема, висловлюється сумнів у можливості застосування дарвінівської теорії для пояснення конкретних властивостей, які сформувалися в еволюції людини, основною особливістю якої було виникнення нових соціальних якостей, що призвели до різкого ослаблення природного добору; найважливішими чинниками вважаються міграції і змішання. Проте на ранніх етапах антропогенезу природний добір, мабуть, грав вельми істотну роль у реалізації