Фізіологія нирок

У процесі життєдіяльності в організмі людини утворюються значні кількості продуктів обміну, що вже не використовуються клітинами і повинні бути видалені з організму. Крім того, організм повинен бути звільнений від токсичних і чужорідних речовин, від надлишку води, солей, лікарських препаратів. Іноді процесам виділення передує знешкодження токсичних речовин, наприклад в печінки. Так, такі речовини, як фенол, індол, скатол, з'єднуючись з глюкуроновою і сірчаною кислотами, перетворюються на менш шкідливі речовини.

Органи, виконують видільні функції, називаються видільні, або екскреторних. До них відносять нирки, легені, шкіру, печінку і шлунково-кишковий тракт. Головне призначення органів виділення - це підтримання сталості внутрішнього середовища організму. Екскреторна органи функціонально взаємопов'язані між собою. Зрушення функціонального стану одного з цих органів міняє активність іншого. Наприклад, при надмірному виведенні рідини через шкіру при високій температурі знижується обсяг діурезу. Порушення процесів виділення неминуче веде до появи патологічних зрушень гомеостазу аж до загибелі організму.

Легкі і верхні дихальні шляхи видаляють з організму вуглекислий газ і воду. Крім того, через легені виділяється більшість ароматичних речовин, як, наприклад, пари ефіру і хлороформу при наркозі, сивушні масла при алкогольному сп'янінні. При порушенні видільної функції нирок через слизову оболонку верхніх дихальних шляхів починає виділятися сечовина, яка розкладається, визначаючи відповідний запах аміаку з рота. Слизова оболонка верхніх дихальних шляхів здатна виділяти йод із крові.

Печінка і шлунково-кишковий тракт виводять з жовчю з організму ряд кінцевих продуктів обміну гемоглобіну та інших порфіринів у вигляді жовчних пігментів, кінцеві продукти обміну холестерину у вигляді жовчних кислот. У складі жовчі з організму екскретуються також лікарські препарати (антибіотики), бромсульфалеін, фенолрот, манітол, інулін тощо Шлунково-кишковий тракт виділяє продукти розпаду харчових речовин, воду, речовини, що надійшли з травними соками і жовчю, солі важких металів, деякі лікарські препарати і отруйні речовини (морфій, хінін, саліцилати, ртуть, йод), а також барвники, що використовуються для діагностики захворювань шлунка (метиленовий синій, або конгорот).

Шкіра здійснює видільну функцію за рахунок діяльності потових і в меншому ступеня сальних залоз. Потові залози видаляють воду, сечовини, сечової кислоти, креатинін, молочну кислоту, солі лужних металів, особливо натрію, органічні речовини, летючі жирні кислоти, мікроелементи, пепсиноген, амілазу і лужну фосфатазу. Роль потових залоз видаленні продуктів білкового обміну зростає при захворюваннях нирок, особливо при гострої ниркової недостатності. З секретом сальних залоз з організму виділяються вільні жирні і неомиляемие кислоти, продукти обміну статевих гормонів.

Функції, будова, кровопостачання нирок

Нирки є основним органом виділення. Вони виконують в організмі багато функцій. Одні з них прямо або опосередковано пов'язані з процесами виділення, інші - не мають такої зв'язку.

Видільна, або екскреторна, функція. Нирки видаляє з організму надлишок води, неорганічних і органічних речовин, продукти азотистого обміну і чужорідні речовини: сечовину, сечову кислоту, креатинін, аміак, лікарські препарати.

Регулювання водного балансу і відповідно обсягу крові, поза-і внутрішньоклітинної рідини (волюморегуляція) за рахунок зміни обсягу що виводиться з сечею води.

Регулювання сталості осмотичного тиску рідин внутрішнього середовища шляхом зміни кількості виведених осмотично активних речовин: солей, сечовини, глюкози (осморегуляція).

Регулювання іонного складу рідин внутрішнього середовища і іонного балансу організму шляхом виборчого зміни екскреції іонів з сечею (іонна регуляція).

Регулювання кислотно-основного стану шляхом екскреції водневих іонів, нелетких кислот і підстав.

Освіта та виділення в кровотік фізіологічно активних речовин: реніну, еритропоетину, активної форми вітаміну D, простагландинів, брадикініну, Урокіназа (інкреторная функція).

Регулювання рівня артеріального тиску шляхом внутрішньої секреції реніну, речовин депресорні дії, екскреції натрію і води, зміни об'єму циркулюючої крові.

Регулювання еритропоезу шляхом внутрішньої секреції гуморального регулятора ерітрона -- еритропоетину.

Регулювання гемостазу шляхом утворення гуморальних регуляторів згортання крові і фібринолізу - Урокіназа, тромбопластину, тромбоксану, а також участі в обміні фізіологічного антикоагулянту гепарину.

Участь у обміні білків, ліпідів і вуглеводів (метаболічна функція).

Захисна функція: видалення з внутрішнього середовища організму чужорідних, часто токсичних речовин.

Слід враховувати, що при різних патологічних станах виділення ліків через нирки іноді суттєво порушується, що може призводити до значних змінам переносимості фармакологічних препаратів, викликаючи серйозні побічні ефекти аж до отруєнь.

Будова нефрона

Основний структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон, в якому відбувається освіта сечі. У зрілої нирці людини міститься близько 1 - 1,3 мл нефронів.

Нефрон складається з декількох послідовно з'єднаних відділів

Починається нефрон з ниркового (мальпігієві) теля, яке містить клубочок кровоносних капілярів. Зовні клубочки покриті двошаровою капсулою Шумлянського -- Боумена.

Внутрішня поверхню капсули вистелена епітеліальними клітинами. Зовнішній, або парієтальних, листок капсули складається з базальної мембрани, покритої кубічними епітеліальними клітинами, що переходять у епітелій канальців. Між двома листками капсули, розташованими у вигляді чаші, є щілину або порожнину капсули, що переходить у просвіт проксимального відділу канальців.

проксимальний відділ починається звивистих канальців частиною, яка переходить у пряму частина канальця. Клітини проксимального відділу мають щіткова облямівку з мікроворсинок, звернених у просвіт канальця.

Потім слід тонка спадна частина петлі Генле, стінка якої вкрита плоскими епітеліальними клітинами. Спадний відділ петлі опускається в мозкову речовину нирки, повертає на 180 ° і переходить у висхідну частину петлі нефрону.

Дистальний відділ канальців складається з висхідній частині петлі Генле і може мати тонку і завжди включає товсту висхідну частину. Цей відділ піднімається до рівня клубочка свого ж нефрона, де починається дистальних звивистих каналець.

Цей відділ канальця розташовується в корі нирки і обов'язково стикається з полюсом клубочка між приносить і виносить артериолами в області щільного плями.

дистальні покручені канальці через короткий сполучний відділ впадають в корі нирок у збірні трубочки. Збірні трубочки опускаються із коркового речовини нирки в глиб мозкової речовини, зливаються у вивідні протоки і відкриваються в порожнині ниркової миски. Ниркові балії відкриваються в сечоводи, які впадають у сечовий міхур.

За особливостями локалізації клубочків в корі нирок, будівлі канальців і особливостям кровопостачання розрізняють 3 типи нефронів: суперфіціальние (поверхневі), інтракортикальна і юкстамедуллярние.

Кровопостачання нирок

Відмінною особливістю кровопостачання нирок є те, що кров використовується не тільки для трофіки органу, але і для утворення сечі. Нирки одержують кров з коротких ниркових артерій, які відходять від черевного відділу аорти. У нирці артерія ділиться на велику кількість дрібних судин-артеріол, що приносять кров до клубочки. Приносить (афферентная) артеріола входить в клубочок і розпадається на капіляри, які, зливаючись, утворюють виносять (еферентної) артеріол. Діаметр приносить артеріоли майже в 2 рази більше, ніж виносному, що створює умови для підтримки необхідного артеріального тиску (70 мм рт.ст.) в клубочки. М'язова стінка у приносить артеріоли виражена краще, ніж у виносному. Це дає можливість регуляції просвіту приносить артеріоли. Виносячи артеріола знову розпадається на мережу капілярів навколо проксимальних і дистальних канальців. Артеріальні капіляри переходять у венозні, які, зливаючись у вени, віддають кров у нижню порожню вену. Капіляри клубочків виконують лише функцію мочеобразованія. Особливістю кровопостачання юкстамедуллярного нефрона є те, що эфферентная артеріола не розпадається на околоканальцевую капілярну мережу, а утворює прямі судини, які разом з петлею Генле спускаються в мозкову речовину нирки і беруть участь в осмотичний концентрування сечі.

Через судини нирки в 1 хв проходить близько 1/4 об'єму крові, що викидається серцем у аорту. Максимальна швидкість кровотоку припадає на кіркова речовина (область, яка містить клубочки і проксимальні канальці) і становить 4-5 мл/хв на 1 г тканини, що є найвищим рівнем органного кровотоку. Завдяки особливостям кровопостачання нирки тиск крові в капілярах судинного клубочка вище, ніж в капілярах інших областей тіла, що необхідно для підтримки нормального рівня клубочкової фільтрації. Процес мочеобразованія вимагає створення постійних умов кровотоку. Це забезпечується механізмами ауторегуляции. При підвищення тиску в приносить артеріол її гладкі м'язи скорочуються, зменшується кількість крові надходить в капіляри і відбувається зниження в них тиску. При падінні системного тиску приносять артеріоли, навпаки, розширюються. Клубочковая капіляри також чутливі до ангіотензину II; простагландинами, брадикініну, вазопресин. Завдяки вказаним механізмам кровотік у нирках залишається постійним при зміні системного артеріального тиску в межах 100-150 мм рт. ст. Однак при ряді стресових ситуацій (крововтрата, емоційний стрес і т.д.) кровотік в нирках може зменшуватися.

Юкстагломерулярный апарат

Юкстагломерулярный (ЮГА), або околоклубочковий, апарат являє собою сукупність клітин, синтезують ренін та інші біологічно активні речовини. Морфологічно і утворює як би трикутник, дві сторони якого становить підходяща до клубочки афферентная і виходить эфферентная артеріоли, а основа - спеціалізований ділянку стінки звивистих частини дистального канальця - щільне пляма (macula densa). До складу ПІВДНЯ входять гранулярні клітини (юкстагломерулярные), розташовані на внутрішній поверхні афферентной артеріоли, клітини щільного плями і спеціальні клітини (юкставаскулярние), розташовані між приносить виносному артериолами і щільним плямою.

Механізми мочеобразованія

Мочеобразованіе здійснюється за рахунок трьох послідовних процесів:

1) клубочкової фільтрації (ультрафільтрації) води і низькомолекулярних компонентів з плазми крові в капсулу ниркового клубочка з утворенням первинної сечі;

2) канальцевої реабсорбції - процесу зворотного всмоктування профільтрувати речовин і води з первинної сечі в кров;

3) канальцевої секреції - процесу переносу з крові в просвіт канальців іонів і органічних речовин.

Клубочковая фільтрація

фільтрації води і низькомолекулярних компонентів з плазми крові в порожнину капсули відбувається через клубочкової, або гломерулярний, фільтр. Гломерулярний фільтр має 3 шару: ендотеліальні клітини капілярів, базальну мембрану і епітелій вісцерального листка капсули, або подоціти. Ендотелій капілярів має пори діаметром 50-100 нм, що обмежує проходження формених елементів крові (еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів). Основним бар'єром для фільтрації є базальна мембрана.

Пори в базальної мембрани становлять 3 - 7,5 нм. Ці пори зсередини містять негативно законні молекули (аніонні локуси), що перешкоджає прохання негативно заряджених часток, в тому числі білків. Третій шар фільтра утворений відростками подоцітов, між якими є щілинні діафрагми, які обмежують проходження альбумінів та інших молекул з великою молекулою масою. Ця частина фільтра також несе негативний заряд. Легко фільтруватися можуть речовини з молекулярною масою більше 5500, абсолютним межею для проходження частинок через фільтр в нормі є молекулярна маса 80 000.

Таким чином, складу первинної сечі обумовлений властивостями гломерулярного фільтра. У нормі разом з водою фільтруються все низькомолекулярні речовини, за винятком більшої частини білків і формених елементів крові. В іншому складу ультрафільтрату близький до плазми крові.

При нефропатіях, нефритах пори втрачають негативний заряд, що призводить до проходженню через них багатьох білків. Такі речовини, як гепарин, сприяють відновленню аніонних локусів, а антибіотики, навпаки, зменшують їх наявність.

Основним чинником, що сприяє процесу фільтрації, є тиск крові (гідростатичний) в капілярах клубочків. До силам, що перешкоджає фільтрації, відноситься онкотичного тиск білків плазми крові і тиск рідини в порожнини капсули клубочка, тобто первинної сечі. Отже, ефективне фільтраційне тиск представляє собою різницю між гідростатичним тиском крові в капілярах і сумою онкотичного тиску плазми крові і внутрішньониркового тиску:

Рфільтр. = Ргідр. - (Ронк. + Рмочі).

Таким чином, фільтраційне тиск складає:

70 - (30 + 20) = 20 мм рт.ст.

Кількісною характеристикою процесу фільтрації є швидкість клубочкової фільтрації, яка визначається шляхом порівняння концентрації певної речовини в плазмі крові та сечі. Для цього використовуються речовини, які є фізіологічно інертними, нетоксичними, не зв'язуються з білками у плазмі крові, не реабсорбуються в ниркових канальцях і виділяються із сечею тільки шляхом фільтрації.

Таким речовиною є полімер фруктози інулін. В організмі людини інулін не утворюється, тому для вимірювання швидкості клубочкової фільтрації його вводять внутрішньовенно. Вимірювання за допомогою інуліну швидкість клубочкової фільтрації називається також коефіцієнтом очищення від інсуліну, або кліренсом інуліну:

Cін = Мін Ч V/Пін,

де Син -- кліренс інуліну, Мін - концентрація інсуліну в кінцевій сечі, Пін - концентрація інсуліну в плазмі, V - об'єм сечі в 1 хв.

Кліренс показує, який обсяг плазми (в мл) очистився цілком від даної речовини за 1 хв.

Порівнюючи кліренс інших речовин з кліренсом інуліну, можна визначити процеси, що беруть участь у виділенні цих речовин з сечею. Якщо кліренс речовини дорівнює кліренсу інсуліну, отже ця речовина тільки фільтрується. Якщо кліренс речовини більше кліренсу інсуліну, значить ця речовина виділяється не тільки за рахунок фільтрації, але і секреції. Якщо кліренс речовини менше кліренсу інсуліну, то речовина після фільтрації реабсорбується.

У клініці для визначення швидкості клубочкової фільтрації зазвичай використовують ендогенний метаболіт креатинін, концентрація якого в крові досить стабільна. Креатинін видаляється з крові в основному шляхом клубочкової фільтрації, але в дуже малих кількостях він секретується, тому його кліренc - менш точний показник, ніж кліренс інуліну. Тим не менee він широко використовується в клініці, тому що для його вимірювання не потрібно внутрішньовенне введення.

У нормі у чоловіків швидкість клубочкової фільтрації становить 125 мл/хв, а у жінок - 110 мл/хв.

канальцева реабсорбція

Первинна сеча перетворюється на кінцеву завдяки процесам, які відбуваються в ниркових канальцях і збірних бочках. У нирці людини за добу утворюється 150 -- 180 л фільму, або первинної сечі, а виділяється 1,0-1,5 л сечі. Решта рідина всмоктується в канальцях і збірних трубочках.

канальцева реабсорбція - це процес зворотного всмоктування води і речовин з міститься в просвіті канальців сечі в лімфу та кров. Основний сенс реабсорбції полягає в тому, щоб зберегти організму всі життєво має важливе значення?? е речовини у необхідних кількостях. Зворотне всмоктування відбувається в усіх відділах нефрону. Основна маса молекул реабсорбується в проксимальному відділі нефрону. Тут практично повністю абсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, C1-, HCO3-і багато інших речовини.

У петлі Генле, дистальному відділі канальця і збірних трубочках всмоктуються електроліти та вода. Раніше вважали, що реабсорбція в проксимальної частини канальця є обов'язковою і неврегульованої. В даний час доведено, що вона регулюється як нервовими, так і гуморальними факторами.

Зворотне всмоктування різних речовин в канальцях може відбуватися пасивно і активно. Пасивний транспорт відбувається без витрати енергії за електрохімічного, концентраційному або осмотичного градієнтам. За допомогою пасивного транспорту здійснюється реабсорбція води, хлору, сечовини.

Активним транспортом називають перенесення речовин проти електрохімічного і концентраційного градієнтів. Причому розрізняють первинно-активний і вторинно-активний транспорт. Первинно-активний транспорт відбувається з витратою енергії клітини. Прикладом служить перенесення іонів Na + за допомогою ферменту Na +, K + - АТФази, що використовує енергію АТФ. При вторинно-активному транспорті перенесення речовини здійснюється за рахунок енергії транспорту іншої речовини. Механізмом вторинно-активного транспорту реабсорбуються глюкоза та амінокислоти.

Глюкоза. Вона надходить з просвіту канальця в клітини проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який повинен обов'язково приєднати іон Ма4 '. Переміщення цього комплексу усередину клітини здійснюється пасивно по електрохімічного і концентраційного градієнтам для іонів Na +. Низька концентрація натрію в клітині, яка створює градієнт його концентрації між зовнішньої і внутрішньоклітинної середовищем, забезпечується роботою натрій-калієвого насоса базальної мембрани.

У клітці цей комплекс розпадається на складові компоненти. Всередині ниркового епітелію створюється висока концентрація глюкози, тому надалі за градієнтом концентрації глюкоза переходить в інтерстиціальну тканину. Цей процес здійснюється за участю переносника за рахунок полегшеної дифузії. Далі глюкоза йде в кровотік. У нормі при звичайній концентрації глюкози в крові і, відповідно, в первинній сечі вся глюкоза реабсорбується. При надлишку глюкози в крові, а значить, в первинній сечі може відбутися максимальна завантаження канальцевых систем транспорту, тобто всіх молекул-переносників.

У цьому випадку глюкоза більше не зможе реабсорбіроваться і з'явиться в кінцевій сечі (глюкозурія). Ця ситуація характеризується поняттям "максимальний канальцевий транспорт "(Тм). величини максимального канальцевого транспорту відповідає старе поняття "нирковий поріг виведення". Для глюкози ця величина складає 10 ммоль/л.

Речовини, реабсорбція яких не залежить від їх концентрації в плазмі крові, називаються непороговимі. До них відносяться речовини, які або взагалі не реабсорбуються, (інулін, манітол) чи мало реабсорбуються і виділяються із сечею пропорційно накопиченню їх у крові (сульфати).

Амінокислоти. Реабсорбція амінокислот відбувається також за механізмом сполученого з Na + транспорту. Профільтроване в клубочках амінокислоти на 90% реабсорбуються клітинами проксимального канальця нирки. Цей процес здійснюється за допомогою вторинно-активного транспорту, тобто енергія йде на роботу натрієвого насоса. Виділяють не менше 4 транспортних систем для перенесення різних амінокислот (нейтральних, двуосновних, дікарбоксільних і амінокислот). Ці ж системи транспорту діють і в кишечнику для всмоктування амінокислот. Описано генетичні дефекти, коли певні амінокислоти не реабсорбуються і не всмоктуються в кишечнику.

Білок. У нормі невелика кількість білка потрапляє в фільтрат і реабсорбується. Процес реабсорбції білка здійснюється за допомогою піноцитозу. Епітелій ниркового канальця активно захоплює білок. Увійшовши в клітку, білок піддається гідролізу з боку ферментів лізосом і перетворюється в амінокислоти. Не всі білки піддаються гідролізу, частина їх переходить в кров у незмінному вигляді. Цей процес активний і вимагає енергії. За добу з кінцевою сечею йде не більше 20-75 мг білка. Поява білка в сечі має назву протеїнурії. Протеинурия може бути і в фізіологічних умовах, приклад, після важкої м'язової роботи. В основному протеїнурія має місце в патології при нефритах, нефропатіях, при мієломній хвороби.

Сечовина. Вона відіграє важливу роль у механізмах концентрування сечі, вільно фільтрується в клубочках. У проксимальних канальців частина сечовини пасивно реабсорбується за рахунок градієнта концентрації, який виникає внаслідок концентрування сечі. Інша частина сечовини доходить до збірних трубочок. У збірних трубочках під впливом АДГ відбувається реабсорбція води і концентрація сечовини підвищується. АДГ посилює проникність стінки і для сечовини, і вона переходить у мозкову речовину нирки, створюючи тут приблизно 50% осмотичного тиску.

З інтерстицію по концентраційному градієнту сечовина дифундує в петлю Генле і знову надходить у дистальні канальці та збірні трубочки. Таким чином здійснюється внутрішньониркового кругообіг сечовини. У разі водного діурезу всмоктування води в дистальному відділі нефрона припиняється, а сечовини виводиться більше. Таким чином її екскреція залежить від діурезу.

Слабкі органічні кислоти і підстави. Реабсорбція слабких кислот і підстав залежить від того, в якій формі вони знаходяться - в іонізованій або неіонізованій. Слабкі підстави і кислоти в іонізованому стані не реабсорбуються і виводяться з сечею. Ступінь іонізації підстав збільшується в кислому середовищі, тому вони з більшою швидкістю екскретуються з кислою сечею, слабкі кислоти, навпаки, швидше виводяться з лужної сечею.

Це має велике значення, тому що багато хто лікарські речовини є слабкими підставами або слабкими кислотами. Тому при отруєнні ацетилсаліцилової кислотою або фенобарбіталом (слабкими кислотами) необхідно вводити лужні розчини (NaHCO3), для того щоб перевести ці кислоти в іонізованому стан, тим самим сприяючи їх швидкому виведенню з організму. Для швидкої екскреції слабких підстав необхідно вводити в кров кислі продукти для закислення сечі.

Вода і електроліти. Вода реабсорбується в усіх відділах нефрону. У проксимальних звивистих канальців реабсорбується близько 2/3 всієї води. Близько 15% реабсорбується в петлі Генле і 15% - в дистальних звивистих канальцях і збірних трубочках. Вода реабсорбується пасивно за рахунок транспорту осмотично активних речовин: глюкози, амінокислот, білків, іонів натрію, калію, кальцію, хлору. При зниженні реабсорбції осмотично активних речовин зменшується і реабсорбція води. Наявність глюкози в кінцевій сечі веде до збільшення діурезу (поліурії).

Основним іоном, забезпечує пасивне всмоктування води, є натрій. Натрій, як зазначалося вище, також необхідний для транспорту глюкози і амінокислот. Крім Того, він відіграє важливу роль у створенні осмотично активної середовища в інтерстиції мозкового шару нирки, завдяки чому відбувається концентрування сечі. Реабсорбції натрію відбувається в усіх відділах нефрону. Близько 65% іонів натрію реабсорбується в проксимальних канальцях, 25% - в петлі нефрона, 9% - в дистальних звивистих канальців і 1% - у збірних трубочках.

Надходження натрію з первинної сечі через апікальної мембрану всередину клітини канальцевого епітелію відбувається пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам. Виведення натрію з клітини через базолатеральние мембрани активно здійснюється за допомогою Na +, K + - АТФази. метаболізму витрачається на перенесення натрію, транспорт його є первинно-активним. Транспорт натрію в клітину може відбуватися за рахунок різних механізмів. Один з них - це обмін Na + на Н + (протівоточний транспорт, або антіпорт). У цьому випадку іон натрію переноситься всередину клітини, а іон водню - назовні.

Інший шлях переносу натрію в клітину здійснюється за участю амінокислот, глюкози. Це так званий котранспорт, або сімпорт. Частково реабсорбція натрію пов'язана з секрецією калію.

Серцеві глікозиди (строфантин К, оубаін) здатні пригнічувати фермент Na +, К + - АТФази, забезпечує перенесення натрію з клітини в кров і транспорт калію з крові в клітку.

Велике значення в механізмах реабсорбції води та іонів натрію, а також концентрування сечі має робота так званої поворотно-протівоточной розмножувальної системи.

Поворотних протівоточная система представлена паралельно розташованими колінами петлі Генле і збиральної трубочкою, по яких рідина рухається в різних напрямках (протівоточно). Епітелій спадного відділу петлі пропускає воду, а епітелій висхідного коліна непроникний для води, але здатний активно переносити іони натрію в тканинну рідину, а через неї назад в кров. В проксимальному відділі відбувається всмоктування натрію і води в еквівалентних кількостях і сеча тут Ізотонічний плазмі крові.

У спадному відділі петлі нефрона реабсорбується вода і сеча стає більш концентрованою (гіпертонічної). Віддача води відбувається пасивно за рахунок того, що в висхідному відділі одночасно здійснюється активна реабсорбція іонів натрію. Вступаючи до тканинну рідину, іони натрію підвищують в ній осмотичний тиск, тим самим сприяючи притягнення в тканинну рідину води з спадного відділу. У той же час підвищення концентрації сечі в петлі нефрона за рахунок реабсорбції води полегшує перехід натрію із сечі в тканинну рідину. Так як у висхідному відділі петлі Генле реабсорбується натрій, сеча стає гіпотонічно.

Вступаючи далі в збірні трубочки, що представляють собою третє коліно протівоточной системи, сеча може сильно концентруватися, якщо діє АДГ, що підвищує проникність стінок для води. У даному випадку у міру просування по збірним трубочках в глиб мозкової речовини все більше і більше води виходить у міжтканинна рідина, осмотичний тиск якої підвищено внаслідок вмісту в ній великої кількості Na "1" і сечовини, і сеча стає все більш концентрованою.

При надходженні великої кількості води в організм нирки, навпаки, виділяють великі обсяги гіпотонічній сечі.

канальцева секреція

канальцева секреція - це транспорт речовин з крові в просвіт канальців (сечу). Канальцева секреція дозволяє швидко екскретуватися деякі іони, наприклад калію, органічні кислоти (сечова кислота) та підстави (холін, гуанідинів), включаючи ряд чужорідних організму речовин, таких як антибіотики (пеніцилін), рентгеноконтрастні речовини (діодраст), барвники (феноловий червоний), парааміногіппуровую кислоту - ПАГ.

канальцева секреція являє собою переважно активний процес, що відбувається з витратами енергії для транспорту речовин проти концентраційного або електрохімічного градієнтів. В епітелії канальців існують різні системи транспорту (переносники) для секреції органічних кислот і органічних підстав. Це доводиться тим, що при пригніченні секреції органічних кислот пробенецидом секреція підстав не порушується.

Транспортні секретирующие механізми мають властивість адаптації, тобто при тривалому надходженні речовини в кровоток кількість транспортних систем за рахунок білкового синтезу поступово збільшується. Даний факт необхідно враховувати, наприклад, при лікуванні пеніциліном. Так як очищення крові від нього поступово зростає, потрібне збільшення дози для підтримки необхідної терапевтичної концентрації.

Так як при невисоких концентраціях в крові ПАГ або діодраста вони повністю видаляються з крові при одноразовому проходженні через нирку шляхом секреції клітинами проксимальних канальців, це дозволило, визначаючи кліренс цих речовин, отримати значення обсягу плазми крові, що протікає по судинах коркового речовини нирки, тобто ефективного ниркового плазмотока. Знаючи гематокрит, можна розрахувати і величину коркового кровотоку в нирці.

Крім того, канальцевий епітелій синтезує і секретують речовини, що утворюються в самих клітинах епітелію, наприклад, аміак (шляхом дезамінування деяких амінокислот), гіпурової кислоту (з бензойної кислоти і глікокол), які виділяються з сечею, а також ренін, простагландини, глюкозу нирок, що надходять у кров.

Таким чином, складу кінцевої сечі залежить від процесів фільтрації, реабсорбції і секреції.

Кількість, склад, властивості сечі. Регулювання

За добу людина виділяє в середньому близько 1,5 л сечі. Після рясного пиття, споживання білкової їжі діурез зростає. При споживанні невеликої кількості води, при посиленому потовиділенні діурез знижується. Інтенсивність мочеобразованія коливається протягом доби. Вночі мочеобразованіе менше, ніж вдень.

Сеча являє собою прозору рідину світло-жовтого кольору, з відносною щільністю 1005-1025, яка залежить від кількості прийнятої рідини.

Реакція сечі здорової людини зазвичай слабокисла. Однак рН її коливається від 5,0 до 7,0 в залежно від характеру харчування. При харчуванні переважно білкової їжею реакція сечі стає кислою, рослинної - нейтральної або навіть лужної. У сечі здорової людини білок відсутній або визначаються його сліди.

У сечі містяться сечовина, сечова кислота, аміак, пуринові підстави, креатинін; в невеликій кількості - похідні продуктів гниття білків в кишечнику (індол, скатол фенол).

Серед органічних сполук небілкового походження в сечі зустрічаються солі щавлевої кислоти, молочної кис лоти, кетонові тіла. Глюкози в сечі у звичайних умов не повинно бути.

Еритроцити з'являються в сечі (гемотурія) при захворюваннях нирок та сечовивідних органів. У сечі містяться пігменти (уробіліну, урохром), які і визначають колір сечі. З сечею виділяються електроліти (Na +, К +, С1-, Са2 +, Мg2 +, сульфати та ін.) У сечі містяться гормони та їх метаболіти, ферменти, вітаміни.                 

Кров,%         

Первинна сеча,%         

Кінцева сеча,%             

Вода         

90 - 92         

99         

98 - 99             

Глюкоза         

0,1         

0,1         

-             

Na +         

0,3         

0,3         

0,4             

Cl-         

0,37         

0,37         

0,7             

K +         

0,02         

0,02         

0,15             

Сечовина         

0,03         

0,03         

2,0             

Сечова кислота         

0,004         

0,004         

0,05             

Креатин         

0,001         

0,001         

0,075     

Регулювання осмотичного тиску крові

Нирки відіграють важливу роль у осморегуляціі. При зневоднюванні організму в плазмі крові збільшується концентрація осмотично активних речовин, що призводить до підвищенню її осмотичного тиску. В результаті порушення осморецепторов, які розташовані в області супраоптіческого ядра гіпоталамуса, а також у серці, печінці, селезінці, нирках та інших органах посилює викид АДГ з нейрогіпофіза. АДГ підвищує реабсорбцію води, що призводить до затримки води в організмі, виділення осмотично концентрованої сечі. Секція АДГ змінюється не тільки при роздратуванні осморецепторов, але і специфічних натріорецепторов.

При надлишковому вмісті води в організмі, навпаки, зменшується концентрація розчинених осмотично активних речовин у крові, знижується її осмотичний тиск. Активність осморецепторов в даній ситуації зменшується, що викликає зниження продукції АДГ, збільшення виділення води ниркою і зниження осмолярності сечі.

Регулювання іонного складу крові

Нирки, регулюючи реабсорбцію і секрецію різних іонів у ниркових канальцях, підтримують їх необхідну концентрацію в крові.

реабсорбція натрію регулюється альдостерону і натрійуретичний гормоном, виробляються в передсерді. Альдостерон посилює реабсорбцію натрію в дистальних відділах канальців і збірних трубочках. С?? Крецу альдостерону збільшується при зниженні концентрації іонів натрію в плазмі крові і при зменшення обсягу циркулюючої крові. Натрійуретичний гормон пригнічує реабсорбцію натрію і підсилює його виведення. Вироблення натрійуретичного гормону зростає при збільшенні об'єму циркулюючої крові та обсягу позаклітинної рідини в організмі.

Концентрація калію в крові підтримується за рахунок регулювання його секреції. Альдостерон підсилює секрецію калію в дистальному відділі канальців і збірних трубочках. Інсулін зменшує виділення калію, збільшуючи його концентрацію в крові, при алкалоз виділення калію збільшується. При ацидозі - зменшується.

Паратгормон паращитовидних залоз збільшує реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і вивільнення кальцію з костей, що приводить до підвищення його концентрації в крові. Гормон щитовидної залози тіреокальцітонін збільшує виділення кальцію нирками і сприяє переходу кальцію в кістки, що знижує концентрацію кальцію в крові. У нирках утворюється активна форма вітаміну D, який бере участь у регуляції обміну кальцію.

У регуляції рівня хлоридів у плазмі крові бере участь альдостерон. При збільшенні реабсорбції натрію зростає і реабсорбція хлору. Виділення хлору може відбуватися і незалежно від натрію.

Регулювання кислотно-основного стану

Нирки беруть участь у підтримці кислотно-основної рівноваги крові, екскретіруя кислі продукти обміну. Активна реакція сечі у людини може коливатися в досить широких межах - від 4,5 до 8,0, що сприяє підтримці рН плазми крові на рівні 7,36.

У просвіті канальців міститься бікарбонат натрію. У клітинах ниркових канальців знаходиться фермент карбоангідраза, під впливом якої з вуглекислого газу і води утворюється вугільна кислота.

Вугільна кислота дисоціюють на іон водню і аніон НСО3-. Йон Н + секретується з клітини в просвіт канальця і витісняє натрій з бікарбонату, перетворюючи його в вугільну кислоту, а потім у Н2О і СО2. Всередині клітини НСО3-взаємодіє з реабсорбірованним з фільтрату Na +. CO2 легко дифундує через мембрани по градієнту концентрації, надходить в клітку і разом з СО2 що утворюються в результаті метаболізму клітини, вступає в реакцію утворення вугільної кислоти.

секретуються іони водню в просвіті канальця пов'язуються також з двозаміщений фосфатом (Na2HPO4), витісняючи з нього натрій і перетворюючи в одне заміщений - NaH2PO4.

У результаті дезамінування амінокислот в нирках відбувається утворення аміаку і вихід його в просвіт канальця. Іони водню зв'язуються в просвіті канальця з аміаком і утворюють іон амонію NH4 +. Таким чином відбувається детоксикація аміаку.

Секреція іона Н + в обмін на іон Nа + призводить до відновлення резерву підстав в плазмі крові і виділення надлишку іонів водню.

При інтенсивній м'язовій роботі, харчування м'ясом сеча стає кислою, при споживанні рослинної їжі - лужний.

Інкреторная функція. Регу