Провідні
шляхи ЦНС
Контрольна
робота
Виконав
Студент групи 02ПЗ - 12
Московський психолого-соціальний
інститут, Брянський філія
Психолого-педагогічний
факультет
Брянськ 2003р.
Провідникова
функція спинного мозку
Провідникові апарат спинного
мозку є складовою частиною інтеграційного апарату і забезпечує
двосторонній зв'язок спинного мозку з інтеграційними центрами головного мозку і
включає: аферентні і еферентні шляху (тракти), а також розташовані по
ходу аферентних шляхів власні ядра задніх рогів.
До теперішнього часу детально
описано вже понад 20 сенсорних (висхідних) шляхів, волокна яких є
складовою частиною канатиків спинного мозку.
Всі сенсорні провідні шляхи
є довгими проекційними, тобто вони пов'язують рецептори (органи чуття)
з певними частинами стовбура або півкуль мозку.
Організація проекційних
сенсорних шляхів заснована на кількох принципах, серед яких найбільш важливі
наступні:
модальність сенсорного шляху;
розмір рецептивного поля;
швидкість проведення нервових
імпульсів;
кількість і місце перемикань;
кінцева проекція шляху.
Модальність (лат. modus --
спосіб) в сенсорної фізіології використовується для визначення способу активації
даного рецептора. Існує кілька модальностей рецепторів --
механорецепторів, хеморецептори, терморецептори, ноцицепторах, фоторецептори.
Модальність рецептора зазвичай відповідає модальності почуття, яке
проводиться від даного рецептора. Так, через механорецепцію формуються
наступні види соматичної чутливості: відчуття тиску, відчуття
вібрації; почуття положення, відчуття руху (кінестезія); тактильна
чутливість (дотик); лоскіт.
У той же час почуття болю,
печіння і свербіння формується механорецепторів в сукупності з больовий рецепцією
і Хеморецепція. У поєднанні з терморецептори механорецепторів формують температурну
чутливість. У невропатології використовується також почуття маси в якості
самостійної модальності.
Поняття модальності також
нерідко використовується для позначення чутливості по локалізації рецептора
в межах організму (шкіряна, м'язова, суглобова). Звичайно чутливість
підрозділяється на соматичну і вісцеральних. У соматичної чутливості
виділяється екстероцептивні (поверхнева, шкірні) і пропріоцептивна
(глибока - м'язова і суглобова).
На відміну від спеціалізованих
сенсорних систем, таких як зір, слух, нюх, смак, почуття рівноваги,
що володіють спеціалізованими органами почуттів, перераховані вище види
чутливості входять до групи загальної чутливості.
Раніше передбачалося, що кожен
сенсорний шлях проводить один вид чутливості і, отже, є
мономодальні. Дані сучасної електрофізіології дозволили встановити, що
більшість провідних сенсорних шляхів все ж полімодальний, тобто проводять
одночасно кілька видів чутливості - шкірну, м'язову, суглобову,
проте один з сенсорних модальностей завжди домінує.
Чуттєвий нейрон
характеризується величиною рецептивного поля, тобто величиною поверхні або
обсягу тканини, на якій розташовуються рецептори, що збирають через
аксоноподобний дендрит сигнали до чутливого нейрону. Рецепторні поле
може бути великим або малим. Зазвичай нейрони з малим рецептивних полем володіють
більшою щільністю розташування рецепторів у тканинах і мало перекриваються між
собою.
Швидкість проведення імпульсу
різна в різних провідних шляхах. Існують швидко-та медленнопроводящіе
сенсорні шляху (від 0.4 м/с у волокнах типу С до 120 м/с у волокнах АA).
Кількість перемикань поряд
зі швидкістю проведення по аксона відповідає за те, як швидко буде доставлений
сенсорний сигнал від рецептора до центральних відділів сенсорного тракту. У
проекційних проводять сенсорних шляхах коркового напрямки буває не менше
трьох перемикань, що здійснюються на різних рівнях ЦНС.
Провідні шляхи всіх видів
чутливості, за винятком нюхового тракту, перед вступом до кору
головного мозку переключаються на нейронах таламуса (thalamus). Таламус
являє собою парне скупчення сірої речовини, яке організоване майже
в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомічно поділяються на кілька груп,
кожна з яких пов'язана з певними частинами кори головного мозку і
підкірковими структурами.
Кінцева проекція представляє
собою структуру центральної нервової системи, в якій проводить шлях закінчується. Є підстави
вважати, що майже всі провідні сенсорні шляхи сходять до кори головного
мозку.
Класифікації сенсорних шляхів.
Існує кілька класифікацій сенсорних провідних шляхів. В основі
практично кожної класифікації лежить принцип поділу спинного мозку на
старі, филогенетично давніші, і нові, филогенетично молоді відділи.
У навчальній і науковій літературі найбільш часто вживається протиставлення
лемнісковой і екстралемнісковой сенсорних систем, а також дорсолемнісковой і
антеролатеральной систем. Названим видами сенсорних проводять систем багато в чому
відповідають протопатіческая (давня) і епікрітіческая (нова) форми
чутливості. Можливо також поділ сенсорних шляхів на шляху усвідомленої
і неусвідомленої чутливості, глибокої та поверхневої, вісцеральній і
соматичної чутливості.
2.
Провідні шляхи усвідомленої чутливості
2.1.
Екстралемнісковая сенсорна система
Екстралемнісковая сенсорна
система еволюційно найбільш древня, вона несе в собі характерні риси
стародавніх нервових ланцюгів - нейрони цієї системи ретикулярного типу з широкою
конвергенцією входів. Екстралемнісковая сенсорна система представлена двома
трактами - палео-спинно-таламічна і спинно-ретикулярних.
Пале-спинно-таламічна і
спинно-ретикулярної тракти - провідний шлях дифузної повільної больовий,
температурної і відчуття дотику.
Пале-спинно-таламічна і
спинно-ретикулярної тракти займають вентролатеральное становище в білому
речовині спинного мозку. Палео-спинно-таламічна тракт починається
рецепторними закінченнями афферентов больовий, температурної і тактильним
чутливості. Початком спинно-ретикулярного тракту служать закінчення
афферентов флексорного рефлексу (АФР) шкіри і внутрішніх органів. Закінчення
аксоноподобних дендрітов цих афферентов представляють собою
первинно-відчувають рецептори. Поріг чутливості даних рецепторів високий
(високо порогові рецептори), і тому вони активуються тільки при сильних
тактильних, больових та температурних роздратуваннях, які можуть пошкодити
тканину. Ці аферентні волокна зазвичай бувають типу С (безміеліновие, діаметр
0.4-2 mM, швидкість проведення 0.4-2.0 м/с) і Аd (2-5 mM, 5-15 м/с). Тіло
чутливого (перший) нейрона розташовується в спинномозковому ганглії.
Центральний відросток вступає у складі заднього корінця в спинний мозок і на
Протягом декількох сегментів слід по тракту Ліссауера (fasciculus
posterio lateralis) вгору або вниз по спинному мозку і утворює
полісінаптіческіе контакти з другими нейронами в II і III пластинах Рекседа
(желатінозная субстанція, палео-спино-таламічна тракт) або у V пластині
(спинно-ретикулярної тракт). Далі спостерігається кілька додаткових
перемикань в сірій речовині заднього рогу). Потім аксони другу нейронів
спинного мозку піднімаються у складі передньобокових канатиків однойменної
боку і закінчуються або на нейронах латерального ретикулярного ядра
довгастого мозку (спинно-ретикулярної тракт), або на нейронах
інтраламінарной групи ядер таламуса (палео-спинно-таламічна тракт). Нейрони
латерального ретикулярного ядра спинно-ретикулярного тракту посилають аксони
також у ретикулярну формацію середнього мозку й у мозочок.
Кінцева проекція трактів
екстралемнісковой системи здійснюється білатерально і дифузно в усі області
кори головного мозку.
Таким чином, екстралемнісковая
сенсорна система має наступні характеристики.
З точки зору сенсорної
фізіології екстралемнісковая система проводить неспецифічні види
чутливості: неспецифічну (повільну, дифузну) біль; неспецифічну
температурну чутливість, включаючи холодову і теплову, з низькою
здатністю до оцінки інтенсивності роздратування; грубе дотик і
тиск з дуже приблизною локалізацією роздратування на поверхні шкіри і
низькою здатністю до дискримінації його інтенсивності та локалізації, лоскіт і
свербіж.
рецепторні поля
екстралемнісковой системи великі, а рецептори звичайно первинно-які відчувають,
високо порогові.
Швидкість проведення по
аферентні волокнах периферичних нервів і по провідним шляхам ЦНС низька
(волокна C і Ad, 0.4-15 м/с).
Сигнали в екстралемнісковой
системі поширюються полісінаптіческі. Множинні перемикання сигналу
характерні для сірої речовини спинного мозку, ретикулярної формації,
неспецифічних ядер таламуса. Таким чином, у екстралемнісковой системі
завжди більше трьох нейронів.
Кінцева проекція в корі
головного мозку білатерально, розподілена дифузно по всій поверхні
кори.
Інформація, яка проводиться
по екстралемнісковой системі, має не дискретний характер. Це пов'язано з тим,
що чутливі нейрони екстралемнісковой системи володіють великими
рецепторними полями і полісінаптіческой передачею в спинному мозку, ретикулярної
формації та неспецифічних ядрах таламуса. В результаті цього втрачається
переважна частина інформації про локалізацію, силі і тривалості подразнення.
Саме тому активація екстралемнісковой системи пов'язана з грубими,
руйнівними впливами на тканині. Можна сказати, що вона передає
інформацію про сам факт існування роздратування і його модальності, але не
розпізнає його характеристики - локалізацію, силу, тривалість. Інформація,
що надходить по каналах екстралемнісковой системи, дуже важлива для інтерпретації
роздратування, тобто його емоційно-когнітивної оцінки.
2.2.
Лемнісковая сенсорна система
Лемнісковая сенсорна система
еволюційно з'явилася значно пізніше екстралемнісковой системи в міру
удосконалення і ускладнення будови ЦНС. Нейрони лемнісковой системи високо
спеціалізовані гістологічно і виключають конвергенцію входів.
Лемнісковая сенсорна система
найбільш добре розвинена у приматів і людини. Ця система проводить точну
глибоку і екстероцептивні чутливість. У білій речовині спинного мозку
займає дорсальній (задні канатики) і латеральне положення. До лемнісковой
системи належать тонкий і клиновидний пучки (пучки Голля і Бурдаха
відповідно), нео-спинно-таламічна тракт і спинно-цервікальний тракт.
2.3
Нео-спинно-таламічна тракт
(спинномозкова петля)
Нео-спинно-таламічна тракт
займає вентролатеральное становище в білій речовині спинного мозку.
Анатомічно проводить цей шлях пов'язаний з медіальної петлею і разом з нею
формує лемнісковую систему. Филогенетично цей шлях давніший за
порівняно з медіальної петлею і проводить соматичну болючу, температурну і
тактильну чутливість. Нео-спинно-таламічна тракт підрозділяється на
бічний і передній спинно-таламічна тракти.
Бічний спинно-таламічна
тракт (tr. spinothalamicus lateralis). Цей шлях проводить імпульси больової і
температурної чутливості від ноці-і терморецептори шкіри кінцівок,
тулуба, шиї. У іннервації шкіри зберігається принцип сегментарного. Нервові
імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя і частково
голови (передній поверхні) проходять по нервових волокнах трійчастого нерва
(рис. 4).
Першими нейронами тракту
є рецепторні (псевдоуніполярние) клітини, тіла яких розташовуються в
відповідних спинномозкових вузлах. За своєю модальності чутливі
закінчення дендрітов перших нейронів є ноцицепторах і терморецептори
шкіри. Передбачається, що морфологічно рецептори, що сприймають болюче
роздратування, представлені вільними нервовими закінченнями, холодового
роздратування - цибулинами Краузе, і теплове - інкапсульованими
чутливими закінченнями сполучної тканини шкіри (закінченнями Руффіні).
Чутливі волокна (афференти) відносяться до типу Аd (тонкі мієлінові,
діаметром 2-5 mM, швидкість проведення менше 15 м/с). Збудження від рецепторів
передається по дендрита нервової клітини в складі периферичного нерва, стовбура
периферичного нерва, нервового сплетення, змішаного спинномозкового нерва до
тіла нейрона, розташованого в спинномозковому ганглії. Центральні відростки
(аксони) у складі задніх корінців вступають в спинний мозок, прямуючи до
заднього рогу, і закінчуються синапсами на тілах та дендритах нейронів
власного ядра, які є другими нейронами (пластина V по Рекседу).
Аксони другу нейронів утворюють
перехрещення, поступово переходячи на протилежну сторону косо вгору через
передню сіру спайку на два-три сегменти вище рівня розташування тел нервових
клітин. Далі волокна, групуючись, утворюють латеральний спинно-таламічна
шлях, який прямує в складі бокового канатика спинного мозку в
головний мозок. У передній частині цього тракту проходять волокна больовий
чутливості, а в задній частині - температурної. Волокна цього шляху
розташовані за законом ексцентричного розташування довгих провідників:
волокна від нижніх кінцівок розташовані латерально, від тулуба - займають
центральне положення, від верхніх кінцівок - медіально.
В області довгастого мозку
латеральний спинно-таламічна тракт розташовується дорсальніше ядра оливи. Його
волокна тісно зближуються з волокнами медіальній петлі, приєднуючись до його зовнішньому
краю і слідуючи з ними через задню частину (покришку) моста, покришку середнього
мозку до Вентра-базальних ядер таламуса, де волокна перемикаються на третій
нейрони. На рівні мозкового стовбура волокна латерального спинно-таламічна
шляху посилають численні колатералі до ядер ретикулярної формації.
Аксони третій нейронів у
складі таламокортікального пучка, пройшовши через середню частину задньої ніжки
внутрішньої капсули, направляються до постцентральна звивині півкулі великого
мозку, де закінчуються на клітинах четвертого шару соматосенсорной кори (SI і
SII) головного мозку.
З урахуванням названих
анатомо-фізіологічних особливостей можна припустити, що бічній спинно-таламічна
тракт проводить точну інформацію про локалізації та інтенсивності больового і
температурного подразнення, причому ця інформація доставляється в кору головного
мозку досить швидко. У зв'язку з цим даний тракт є провідним шляхом "швидкої"
болю і, відповідно, температурної чутливості. Даний проводить шлях
не відповідає за інтерпретацію больового і температурного роздратування, а тільки
розрізняє і локалізує його. Інтерпретація болю і термічного сигналу
відбувається в асоціативних областях кори з урахуванням інформації, що надходить по
трактах "повільною" болю і температурної чутливості
(екстралемнісковая система).
Передній спинно-таламічна
тракт (tr. spinothalamicus anterior) - медленнопроводящій тракт дискретної
відчуття дотику (відчуття дотику, дотику, тиску).
Перші нейрони (рецепторні)
розташовані в спинномозкових вузлах і представлені псевдоуніполярнимі клітинами.
Їх периферичні відростки-дендрити проходять у складі спинномозкових нервів і
починаються від спеціалізованих рецепторів - тілець Мейсснера, дисків Меркеля,
тілець фатер - Пачіно, розташованих в шкірі. Від названих рецепторів відходять
аферентні волокна типу Аd і АG. Швидкість проведення імпульсів невелика - 8-40
м/с. Центральні відростки перших нейронів у складі задніх корінців набирають
спинний мозок і діляться Т-подібно на висхідну і спадну гілки, від яких
відходить безліч колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі більшої
частини волокон закінчуються на верхівці заднього рогу спинного мозку у клітин
драглистому речовини (пластини I-III), які є другими нейронами.
Більша частина аксонів перших нейронів відчуття дотику минуть сіре
речовина спінногпро мозку і направляються до стовбура мозку в складі тонкого і клиновидного
пучків спинного мозку.
Аксони другу нейронів, тіла
яких розташовані в драглистому речовині, утворюють перехрещення, переходячи через
передню білу спайку на протилежний бік, причому рівень перехреста
розташований на 2-3 сегмента вище місця входження відповідного заднього
корінця. Потім вони направляються в головний мозок у складі бічних канатиків,
утворюючи передній спинно-таламічна шлях. Цей шлях проходить через
довгастий мозок, потім через покришку мосту, де йде разом з волокнами
медіальної петлі через покришку середнього мозку, і закінчується в
Вентра-базальних ядрах таламуса.
Аксони третій нейронів проходять
у складі таламо-коркового тракту через задню ніжку внутрішньої капсули, в
складі променистого вінця досягають постцентральна звивини і верхньої тім'яної
часточки (соматосенсорной області кори SI і SII).
Таким чином, передній
спинно-таламічна тракт є провідним шляхом тактильним
чутливості.
2.4 Задні канатики (синоніми:
fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus, тонкий і клиновидний пучки, пучки
Голля і Бурдаха, Дорс-лемнісковая система, система петлі, медіальний лемніск)
Пучки Голля і Бурдаха - це
бистропроводящіе шляхи просторової шкірної чутливості (почуття
дотику, дотику, тиску, вібрації, маси тіла) і відчуття положення і
руху (суглобово-м'язового (кінестетичного) почуття).
Перші нейрони тонкого і
клиновидного пучків представлені псевдоуніполярнимі клітинами, тіла яких
розташовані в спинномозкових вузлах. Дендрити проходять у складі спинномозкових
нервів, починаючись швидко адаптуються рецепторами волосистої частини шкіри
(тільця Мейснера, тільця фатер - Пачіно) і рецепторів суглобових сумок. У
Останнім часом показано можливість участі пропріоцепторов м'язів і сухожиль у
формування усвідомленого пропріоцептивної почуття.
Центральні відростки
псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців вступають посегментно в
спинний мозок в області задньої латеральної борозни і, віддавши колатералі в II-IV
пластини, йдуть у висхідному напрямку в складі задніх канатиків спинного
мозку, утворюючи медіально-розташований тонкий пучок Голля і латерально --
клиновидний пучок Бурдаха (рис. 5).
Пучок Голля проводить
пропріоцептивної чутливість від нижніх кінцівок і нижньої половини
тулуба: від 19 нижніх спинномозкових вузлів, включаючи 8 нижніх грудних, 5
поперекових, 5 крижових і 1 куприкова, а пучок Бурдаха - від верхньої частини
тулуба, верхніх кінцівок та шиї, які відповідають 12 верхнім спинномозковим
вузлів (8 шийних і 4 верхніх грудним).
Пучки Голля і Бурдаха, не
перериваючись і не перехрещуючись в спинному мозку, досягають соіменних ядер
(тонкого і клиновидного), розташованих у дорсальних відділах довгастого
мозку, і тут перемикаються на другому нейрони. Аксони другу нейронів йдуть на
протилежний бік, складаючи внутрішні дугоподібні волокна (fibrae
arcuatae internae) і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими
ж волокнами протилежного боку, утворюючи в довгастому мозку між
оливами перехрест медіальної петлі (decussatio lemniscorum). Зовнішні
дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae) через нижні ніжки мозочка
пов'язують систему петлі з корою мозочка.
Далі волокна прямують через
покришку мосту, покришку ніжок мозку і досягають латеральних ядер таламуса (Вентра-базальний
комплекс), де перемикаються на третій нейрони. У мосту до медіальної петлі
зовні приєднується спинно-таламічна тракт (шляхи шкірної чутливості
шиї, тулуба та кінцівок) і петля трійчастого нерва, які проводять шкірну і
пропріоцептивної чутливість від особи.
Через нижню третину заднього стегна
внутрішньої капсули система петлі досягає верхньої тім'яної часточки (5-е, 7-е
цітоархітектоніческіе поля) і постцентральна звивини кори великих півкуль
(SI).
2.5.
Спинно-цервікальний тракт
(спинно-шийно-таламічна
тракт, латеральний тракт Моріна)
проводить шлях просторової
шкірної чутливості (тиску та деформації шкіри) і почуття положення.
Даному тракту майже не
приділяється увага в підручниках з фізіології спинного мозку. Ймовірно, це
пов'язано з тим, що спинно-цервікальний тракт найбільш виражений у хижих
ссавців. Однак значення цього тракту досить велика і для приматів.
Спинно-цервікальний тракт починається повільно адаптуються рецепторами шкіри
і суглобових сумок (диски Меркеля і бичка Руффіні). Передбачається, що високо
порогові м'язові афференти також активують спинно-цервікальний тракт.
Афференти цього тракту товсті, міелінізірованние, бистропроводящіе (більше 100
м/с). Далі аксоноподобние дендрити вступають в спинномозкові ганглії, де
розташовуються тіла першого нейронів тракту. Рецепторні поле даних нейронів
дуже маленьке. Потім переважно на рівні поперекових і крижових
сегментів аксони перших нейронів вступають в спинний мозок і утворюють синапс з
нейроном другого порядку в пластині IV. Піднімаючись в бічному канатика на своїй
стороні, їх аксони досягають бічного шийного ядра (CI-CII), де
розташовується нейрон третього порядку. Далі аксони третіх нейронів здійснюють
перехрест і слідують разом з аксона нейронів другого порядку задніх канатиків
в складі медіальної петлі.
Четвертий нейрон розташовується в
Вентра-базальної області таламуса. Кінцева проекція - в соматосенсорной
область кори SII.
Незважаючи на більшу кількість
перемикань (чотири перемикання замість звичайних трьох), сигнал по
спинно-цервікальному тракту надходить у соматосенсорной кору навіть на декілька
мілісекунд раніше в порівнянні з медіальний лемніском. Це пов'язано з тим, що
волокна спинно-цервікального тракту більш бистропроводящіе (більше 100 м/с).
спинно-цервікальний тракт
активується при сильних деформаціях шкіри і суглобових сумок за рахунок повільно
адаптуються рецепторів шкіри і суглобів. Фізіологічне значення цього шляху
трактується по-різному. Деякі автори вважають, що спинно-цервікальний тракт
просто дублює медіальну петлю, причому в дифузному варіанті. Однак є всі
підстави вважати, що цей тракт спеціалізований на швидкому проведенні
сигналів, пов'язаних з почуттям положення і точною локалізацією тактильного
роздратування.
Загалом лемнісковая система
характеризується наступними функціями:
точна локалізація
дотику;
точна дискримінація
інтенсивності роздратування;
вібраційна чутливість;
шкірний і суглобова
чутливість руху (кінестезія);
почуття положення;
стереогноз;
почуття маси;
двовимірної-просторова
чутливість;
дискримінаційна
чутливість.
Лемнісковая система є
тринейронну сенсорною системою (за винятком спинно-цервікального тракту) з
малими рецепторними полями, точною характеристикою місця, інтенсивності і
часу роздратування, характеризується контралатеральной проекцією в
Вентра-базальні ядра таламуса (наявність перехреста), топічної проекцією в
соматосенсорной області кори, швидким проведенням.
проприоцептивні і
екстероцептивні шляху коркового напрямки несуть усвідомлену інформацію про
стан опорно-рухового апарату. На основі цієї інформації за рахунок
асоціативних зв'язків з прецентральной звивиною стає можливим виконання
цілеспрямованих, усвідомлених рухів та внесення додаткової корекції під
час їх здійснення. Таким чином, спрацьовує механізм зворотного зв'язку,
необхідний для забезпечення усвідомленої координації і корекції рухів.
Провідні
шляхи нервової системи.
Парасимпатична
частина 9 пари ЧМН
Перші ефекторні нейрони
утворюють nucleus salivatorius inferior (caudalis) в довгастому мозку. Їх
аксони виходять зі стовбура язикоглоткового нерва у складі його гілки - n.
tympanicus, а далі - в plexus tympanicus (сплетіння барабанної порожнини) і,
минаючи його, переходять в малий кам'янистий нерв (n. petrosus minor). Цей нерв,
через рваний отвір, виходить на зовнішнє основу черепа і набирає вушної
вузол (ganglion oticum). У цьому вузлі знаходяться другий ефекторні нейрони, на
яких закінчуються синапсами аксони перших нейронів. Аксони другу нейронів
у складі ушно-скроневого нерва (n. auriculo-temporalis), його привушних гілок,
вступають в привушну слинних залоз, здійснюючи секреторну іннервацію. У
привушну залозу входять також постгангліонарні симпатичні волокна з
plexus caroticus internus, які іннервують кровоносні судини залози і
через регуляцію кровотоку впливають на рівень її секреції.
Парасимпатична
частина 7 пари ЧМН
Перші ефекторні нейрони
утворюють nucleus salivatorius superior (cranialis) в покришці Вароліева мосту.
Їх аксони виходять з мозку у складі проміжного нерва корінця (radix
intermedia), який зливається з основним стовбуром лицьового нерва. Аксони
перший нейронів виходять зі стовбура лицьового нерва у складі двох його гілок:
великого кам'янистого нерва (n. petrosus major) і нерва барабанної струни (n.
chorda tympani).
Великий кам'янистий нерв через
однойменну щілину особового каналу виходить з піраміди скроневої кістки, через
рваний отвір проникає на зовнішнє основу черепа і набуває
крилонебний канал, далі - в крилонебную ямку, де закінчується в крилонебном
вузлі (gandlion pterigopalatinum). Тут концентруються
другу ефекторні нейрони,
аксони яких забезпечують секреторну іннервацію слізної залози, слизових
залоз порожнини носа і твердого піднебіння.
На превеликий кам'янистому нерву
додається симпатичний корінець з plexus caroticus internus, після чого
виникає n. canalis pterygoidei. Симпатичні постгангліонарні волокна
досягають зазначених залоз, де іннервують кровоносні судини, регулюючи
кровотік.
Нерв барабанної струни виходить у
підскроневої ямку через соіменний канал і вливається в мовний нерв (гілочка 3-й
гілки трійчастого нерва). У її складі прегангліонарних волокна досягають
піднижньочелюсних (постійний) і під'язикової (непостійний) вузлів. Тут
розташовуються другу ефекторні нейрони. Їх аксони - постгангліонарні волокна
- Забезпечують секреторну іннервацію однойменних залоз і малих залоз слизової
оболонки порожнини рота.
Парасимпатична
частина 3 пари ЧМН
Перший ефекторних нейрон
знаходиться в nucleus oculomotorius accessorius в центральному сірій речовині
середнього мозку на рівні верхніх горбків платівки четверохолмія. Другий
ефекторних нейрон - в ganglion ciliare. Постгангліонарні волокна іннервують
m. ciliaris (акомодація) і m. sphincter pupillae (адаптація). Через nn.
ciliares breves до судинах очного яблука слідують постгангліонарні
симпатичні волокна, які надходять через симпатичний корінець в війкового вузол
з plexus sympathicus a. ophthalmica
Парасимпатична
частина 10 пари ЧМН
Перші ефекторні нейрони
розташовані в nucleus dorsalis n. vagi довгастого мозку. Їх аксони --
прегангліонарних волокна містяться в серцевих, трахеальних, стравохідна гілках
грудного відділу блукаючого нерва, в шлункових, печінкових, чревного гілках
черевного відділу нерва.
У грудному відділі другу
ефекторні нейрони (нейрони першого типу Догеля) знаходяться в юкстасердечних
гангліях, в гангліях по ходу бронхіальних сплетінь, в гангліях
м'язово-кишкового сплетіння стравоходу. Аксони другу нейронів (постгангліонарні
волокна) іннервують специфічний міокард, що становить провідну систему
серця, гладку мускулатуру і залози трахеї, бронхів і стравоходу.
У черевному відділі другу нейрони
розташовуються в гангліях нервових сплетінь стінок шлунка, тонкої і товстої
кишки (аж до colon descendens включно), жовчного міхура і
жовчовивідних шляхів і протоків підшлункової залози.
Аксони другу нейронів
іннервують гладку мускулатуру і залозистий апарат всіх зазначених вище
органів.
Примітка: прегангліонарних
парасимпатичні провідники до тонкій і товстій кишці знаходяться в чревного
гілках блукаючого нерва, вступають в симпатичні вузли чревного (сонячного)
сплетення черевної порожнини, транзитно проходять їх і далі йдуть в складі
нервів верхнього брижових сплетення, сплетінь однойменних артерій органів
спільно з симпатичними провідниками.
вісцеральні рефлекторні дуги
СНС
1. За участю центрів спинного
мозку:
Аферентні нейрон - нейроціт
спинномозкового вузла.
ефекторні нейрони: перший - у
substantia grisea intermedia lateralis, другий - у гангліях навколохребцеві
симпатичного стовбура або - в одному з предпозвоночних гангліїв.
2. Внецентральная рефлекторна
дуга (без участі центрів спинного мозку): Аферентні нейрон - нейроціт 2-го
типу Догеля в ганліях стінок органів травного тракту або юкстаорганних
гангліїв (серця, нирки, матки та ін). Ефекторних нейрон - у гангліях
симпатичного стовбура або предпозвоночних гангліях. Постгангліонарні аксони
симпатичних нейронів іннервують гладку мускулатуру кровоносних і
лімфатичних судин (адаптаційно-трофічна функція симпатичної системи).
Pars parasympathica sacralis
Перші ефекторні нейрони знаходяться в nucleus parasympathicus
sacralis (substantia grisea intermedia lateralis) на
рівні S2 - S4. Аксони нейронів виходять через передні корінці
відповідних крижових нервів, вступають в крижове сплетіння і виходять з
нього в складі внутренностних тазових нервів (nn. splanchnici pelvini), які
направляються до органів.
Другі ефекторні нейрони
(клітини I-го типу Догеля) мають різну локалізацію: - в colon descendens, colon
sygmoideum, rectum вони знаходяться в гангліях м'язово-кишкового сплетіння - в
стінці кишок; - для матки, піхви, сечового міхура, передміхурової залози,
насінних пухирців вони укладені у відповідних кожному органу юкстаорганних
гангліях. Парасимпатичні постгангліонарні волокна іннервують
гладком'язові шари стінок органів та їх залозистий апарат.
Орган смаку
Перший нейрон залягає в
ganglion geniculi (VII n), в ganglion craniale superius (IX, X n). Другий
нейрон - в nucleus solitarii (загальне ядро VII, IX, X n).
Третій нейрон - в nucleus lateralis thalami. Корковий кінець
аналізатора - кора uncus gyri parahippocampalis. У корі gyrus postcentralis --
емоційне сприйняття смакових відчуттів.
Орган слуху
Перший нейрон - біполярні
нейрони ganglion spirale cochlea.
Другі нейрони - nucleus cochlearis
dorsalis, nucleus cochlearis ventralis, nucleus olivaris cranialis. Аксони нейронів цих ядер переходять на протилежну
сторону, утворюють corpus trapezoideum Вароліева мосту, далі йдуть в пучку під
назвою латеральна петля (Lemniscus lateralis).
Треті нейрони - в ядрах: nucleus lemnisci lateralis, nucleus colliculi caudalis, nucleus
corporis geniculatum medialis. Всі ці ядра --
підкіркові слухові центри. Аксони нейронів цих центрів утворюють в задньому
стегні внутрішньої капсули центральний слуховий шлях, що закінчується в girus
temporalis superior (gyri transversi Geshli).
Частина аксонів закінчується в
stratum griseum centrale (навколо Сільвієвій водопроводу). Аксони клітин
центрального сірої речовини утворюють tractus tectospinalis - захисний
рефлекторний руховий тракт на слухове подразнення незвичайної сили.
Орган зору
Перший нейрон --
світлочутливі елементи сітківки ока: палички і колби. Палички --
рецепторні клітини для сутінкового зору, колбочки - для денного зору і
сприйняття кольору.
Другий нейрон - біполярні
клітини - пов'язують перші нейрони з гангліозними клітинами сітківки.
Третій нейрон - гангліозних
клітини. Їх аксони утворюють зоровий нерв (nervus opticus). У зоровому
перехрестя (chiasma opticus) перехрещуються тільки медіальні частини
зорових нервів, після чого виникає зоровий тракт (tractus opticus).
Волокна тракту закінчуються в підкоркових зорових центрах-четвертий
нейрон, в подушці зорового бугра (pulvinar thalami), ядрі латерального
колінчастого тіла (corpus geniculatum laterale), ядрі верхнього горбка
пластинки четверохолмія (nucleus colliculi superior/cranialis /). Аксони
нейронів ядер подушки і колінчастого тіла утворюють центральний зоровий тракт
(Regio optica), який закінчується в потиличної долі кори півкуль мозку
по краях шпорной борозни (sulcus calcarinus). Верхні горбки платівки
четверохолмія - підкіркові рефлекторні центри зору. Аксони їх нейронів: --
замикаються на клітинах центрального сірої речовини середнього мозку, від яких бере
початок tractus tectospinalis - захисний рефлекторний руховий тракт
відповідних реакцій на сильний світловий імпульс; - за допомогою медіального
поздовжнього пучка зв'язуються з ядрами III, IV, VI пар черепних нервів, які
забезпечують рух очних яблук, а також акомодацію й адаптацію.
Орган нюху
Перший нейрон - чутливі
клітини нюхової зони (regio olfactoria) порожнині носа.
Другі нейрони утворюють bulbus
olfactorius. Їх аксони формують три полоси:
- stria olfactoria lateralis,
яка йде в кору gyrus parahippocampalis - корковий центр;
-stria olfactoria intermedia,
що спрямовується до ядер trigonum olfactorium - підкоркових центр;
- stria olfactoria medialis,
яка йде до area subcallosa - підкоркових центр.
Аксони нейронів кори gyrus
parahippocampalis утворюють tractus corticomamillaris, що йде до ядер сосочкових
тел. Аксони клітин цих нейронів утворюють 2 тракту: - fasciculus
mamillothalamicus, що йде до nucleus rostralis thalami, а від ядра зорового
бугра - до емоційної зоні кори - gyrus frontalis superior; - fasciculus
mamillotegmentalis, що прямує до nucleus tegmenti середнього мозку, від
якого бере початок tractus tectospinalis - захисний рефлекторний
руховий тракт на дію сильних запахів.
Позначення на схемі: Tro - tractus
olfactorius; Striae olfctoriae lateralis (Sl); intermedia (Si); medialis (Sm);
As - area subcallosa; Ca - comissura anterior; To - trigonum olfactorius; Tcm --
tractus cortico-mamillaris; Cm - corpus mamillare; Fmt - fasciculus mamillothalamicus;
Nrt - nucleus rostralis thalami; Fmtg - fasculus mamillotegmentalis; Nt --
nucleus tegmenti; Tts - tractus tectospinalis; Nh - nucleus habenulae.
Орган рівноваги
Здійснює сприйняття земного
тяжіння і положення голови і тіла у спокої і русі.
Перший нейрон - біполярні
клітини ganglion vestibulare VIII n. Периферичні відростки їх закінчуються
рецепторами у волосових клітин рівноважних плям і гребінців у utriculus et
sacculus. Центральні відростки складають переддверно частина n.
vestibulocochlearis.
Другий нейрон розташований в ядрах nucleus vestibulare
lateralis, medialis, superior. Аксони їх
пов'язані зі спинним мозком (tractus vestibulospinalis), c корою мозочка.
Частина аксонів приєднується до медіальної петлі і, після перемикання на
нейронах thalamus opticus, закінчуються в кінці кірковій статокінетіческого
аналізатора - в корі скроневої і тім'яної часток. Аксони нейронів вестибулярних
ядер закінчуються також на нейронах nucleus ruber. Аксони нейронів червоних
ядер утворюють tractus rubrospinalis, через який мозжечек реалізує
вертикальну статику тіла, координує послідовне скорочення груп м'язів
- Антагоністів кінцівок. Вестибулярні ядра, за допомогою медіального
поздовжнього пучка, пов'язані з ядрами III, IV, VI пар черепних нервів. Завдяки
цим зв'язкам забезпечується фіксація погляду на об'єкті при зміні положення
голови. При надмірному роздратуванні вестибулярного апарату виникає
запаморочення, уповільнення пульсу, нудота, блювота і т.д. (Через зв'язки з ядрами
IX і X пар черепних нервів).
Позначення на схемі: Gv - ganglion
vestibulare; Nl - nucleus vestibularis lateralis; Nm - nucleus vestibularis
medialis; Ns - nucleus vestibularis superior; Nf - nucleus fastigii; Ng --
nucleus globosus; Nd - nucleus dentatus; R - nucleus ruber; Th - thalamus
opticus; Tvs - tractus vestibulospinalis; Lm - lemniscus medialis; Pcc --
pedunculus cerebellaris cranialis; Trsp - tractus rubrospinalis; Trtc - tractus
thalamocorticalis.
Пірамідні тракти
Tractus corticospinalis
Перший нейрон складають
гігантські пірамідні клітини Беца (в 5-му шарі кори gyrus precentralis). Аксони їх утворюють
перехрест (decussatio pyramidum) в
довгастому мозку і продовжуються в спинному мозку в tractus corticospinalis lateralis бічних канатиків; частина аксонів утворюють перехрест на
рівні всіх сегментів спинного мозку і складають tractus corticospinalis anterior передніх канатиків.
Другий нейрон - в ядрах передніх
рогів спинного мозку
