автономної нервової системи

Нервова система поділяється на соматичну нервову систему, що відповідає, головним чином, за довільний контроль діяльності скелетної мускулатури, і автономну нервову систему, яка регулює функції кожного органу, а також гомеостаз в цілому і в більшості випадків не піддається довільної регуляції. У нейрофізіології вона відома як вісцелярна або вегетативна нервова система. Автономна нервова система є переважно еферентної і передає імпульси від центральної нервової системи (ЦНС) до периферичних органів. Вона регулює частоту серцевих скорочень і скоротність міокарда, ступінь вазоконстрикції та вазодилатації, скорочення і розслаблення гладких мускулатури різних органів, акомодацію зору, розмір зіниць і секрецію екзокринних і ендокринних залоз. Автономні нерви складаються з еферентних волокон, що виходять з ЦНС; виняток становлять ті з них, які іннервують кісткову мускулатуру. Крім того, автономна нервова система містить і деякі аферентні волокна, які передають інформацію з периферії в ЦНС. До функцій цих нервів відносяться формування вісцеральних сенсорних імпульсів і контроль за судиноруховий і дихальними рефлексами. Так, автономна нервова система включає в себе Баро-і хеморецептори каротидного синуса і дуги аорти, які відіграють важливу роль у регуляції частоти серцевих скорочень, артеріального тиску й дихання. Ці аферентні волокна вступають в ЦНС у складі великих автономних нервів, до яких відносяться блукаючий нерв, спланхніческіе і тазові нерви. Тим не менше, следут пам'ятати, що аферентні волокна, що відповідають за болючу імпульсація від кровоносних судин, можуть належати до соматичної нервової системи. Автономна система бере участь у замиканні дуг різних рефлексів, при цьому аферентні і еферентні волокна, що беруть участь в цих рефлексах, можуть бути як автономними, так і соматичними. Аферентні волокна доставляють в ЦНС стимуляцію від больових рецепторів, механорецепторів і хеморецепторів, які локалізуються в серці, легенях, шлунково-кишковому тракті і інших органах. Рефлекторні реакції, які здійснюються за допомогою різних автономних аферентних волокон, призводять до скорочення гладкої мускулатури в різних залоз. Крім того, у ряді випадків еферентні ланки даних рефлексів можуть призводити до активації соматичної нервової системи (кашель, блювота). Прості рефлекси закінчуються безпосередньо в тих органах, на які вони були задіяні, у той час як більш складні рефлекси регулюються вищими автономними центрами, розташованими в ЦНС (головним чином, гіпоталамусом). Автономна нервова система поділяється на симпатичний і парасимпатический відділи; цей поділ обумовлено рядом анатомічних і функціональних особливостей. Як симпатична, так і парасимпатична системи складаються з міелінізірованних прегангліонарних волокон, які пов'язані через синапси з неміелінізірованнимі постгангліонарних волокнами, іннервують ефекторні органи. Синаптична зв'язок між цими волокнами здійснюється в гангліях. Більшість органів иннервируется волокнами з обох відділів автономної нервової системи, при цьому їх вплив, як правило, буває прямо протилежним (так, блукаючий нерв уповільнює частоту серцевих скорочень, у той час як симпатичні нерви збільшують її та підвищують скоротність міокарда). Проте, у ряді випадків ефекти симпатичної і парасимпатичної систем можуть протікати паралельно (робота слинних залоз). Реакції більшості еферентних органів на импульсации з боку автономної нервової системи підсумовані в таблиці 1.

Парасимпатична нервова система

прегангліонарних ділянку парасимпатичної нервової системи включає в себе нейрони рухових ядер III, VII, IX і X пар черепно-мозкових нервів у стовбурі мозку, а також другий, третій і четвертий крижовий сегменти спинного мозку. Тому парасимпатичну систему часто називають краніосакральної половиною автономної нервової системи. Прегангліонарних волокна відходять до іннервіруемим органам, поруч з якими розташовані ганглії. У гангліях здійснюється синаптична зв'язок між прегангліонарних і постгангліонарних волокнами, останні безпосередньо іннервують ефекторні органи. Гангліонарних клітини можуть бути згруповані в одному місці (сплетіння в м'язовій оболонці кишечнику), або розташовуються дифузно (в сечовому міхурі, кровоносних судинах). III, VII і IX пари черепно-мозкових нервів іннервують зіниця і секрецію слинних залоз, в той час як блукаючий (X пара) нерв дає відгалуження до серця, легким, шлунку, верхніх відділах кишечнику і сечоводу. Волокна у крижовому відділі формують тазові сплетення, що іннервують товстий кишечник, пряму кишку, сечовий міхур і статеві органи. З точки зору фізіології, діяльність парасимпатичної нервової системи направлена на збереження та відновлення запасів енергії в організмі. Зокрема, вона знижує частоту серцевих скорочень і артеріальний тиск, полегшує процес травлення, всмоктування поживних речовин і екскрецію шлаків.

Таблиця 1. Реакції різних органів на стимуляцію з боку автономної

нервової Системи

       Орган         Симпатична   стимуляція         Парасимпатична   стимуляція             Серце         ЧСС b1 (і b2)   скоротність b1 (і b2)   провідність         ° ЧСС   ° скоротність   ° провідність             Артерії         вазоконстрикція (a)   вазодилатація (b2)         Вазодилатація             Відня         вазоконстрикція (a1)   вазодилатація (b2)                     Легкі         бронходилатації (b2)         Бронхоконстрикції   секреція в бронхах             Шлунково-кишкового тракту         ° рухова активність (b2)   скорочення сфінктерів (a)         рухова активність     розслаблення сфінктерів             Печінка         глікогеноліз (b2 і a)   глюконеогенез (b2 і a)   ліполіз (b2 і a)         синтез глікогену             Нирки         секреція реніну (b2)                     Січовий міхур         релаксація детрузора (b2)   скорочення сфінктера (a)         скорочення детрузора   релаксація сфінктера             Матка         скорочення вагітної   матки (a)   релаксація вагітної і невагітної матки (b2)                     Очі         розширення зіниць (a)           звуження зіниць   секреція слізних залоз             Підщелепних і привушна залози         в'язкість слини         ° в'язкість слини     

Хімічним трансмітером як у пре-, так і в постгангліонарних синапсах парасимпатичної системи є ацетилхолін. Крім того, ацетилхолін служить трансмітером і в прегангліонарних симпатичних синапсах, у ряді постгангліонарних симпатичних синапсів, нервово-м'язових синапсах (соматична нервова система), а також у деяких ділянках ЦНС. Нервові волокна, що виділяють ацетилхолін зі своїх закінчень, називаються холінергічних. Синтез ацетилхоліну відбувається в цитоплазмі нервових закінчень; запаси його зберігаються у вигляді бульбашок в пресинаптичних терміналах. Виникнення пресинаптичного потенціалу дії веде до вивільнення вмісту декількох сотень бульбашок в синаптичну щілину. Ацетилхолін, виділяється з цих бульбашок, зв'язується зі специфічними рецепторами на постсинаптичні мембрані, що підвищує її проникність для іонів натрію, калію і кальцію і призводить до появи збудливого постсинаптичного потенціалу. Дія ацетилхоліну обмежується шляхом його гідролізу за допомогою ферменту ацетилхолінестерази. Специфічні холінергічні рецептори з фармакологічесой точки зору поділяються за дії алкалоїдів мускарину і нікотину. Ефекти ацетилхоліну в області прегангліонарних синапсів парасимпатичної і симпатичної систем можуть бути відтворені за допомогою введення нікотину, тому всі автономні ганглії називаються нікотиновим. Нікотіноподобная передача нервових імпульсів здійснюється також у нервово-м'язовому синапсі, ЦНС, мозковій речовині надниркових залоз і в деяких симпатичних постгангліонарних ділянках (див. нижче). Тим не менше, дія ацетилхоліну в області постгангліонарних нервових закінчень відтворюється за допомогою іншого алкалоїду = мускарину. Крім постгангліонарних синапсів, мускаріноподобная передача нервових імпульсів здійснюється в деяких ділянках ЦНС.

симпатичної нервової системи

Тіла нейронів симпатичних прегангліонарних волокон розташовані в бічних рогах сегментів спинного мозку на рівні Т1-L2, тому симпатична система є тораколюмбальной половиною автономної нервової системи. Прегангліонарних волокна проходять короткий шлях зі змішаними спинномозковими нервами, після чого вони відходять у складі білих (міелінізірованних) гілок до симпатичних гангліїв, розташованим паравертебрально у вигляді двох ланцюгів. Ці утворення проходять спереду і збоку від тіл хребців від шийного до сакрального відділів і називаються симпатичними гангліонарних ланцюгами. Короткі прегангліонарних волокна на вході в ланцюг контактують з постсинаптичні волокнами. Цей процес може відбуватися як на рівні того ж дерматомах, так і на верхньому або нижньому рівнях. Слідом за цим, довші постгангліонарні волокна, як правило, повертаються назад до складу відповідного спинномозкового нерва і у формі сірих (неміелінізірованних) гілок прямують до іннервіруемому органу. Деякі прегангліонарних волокна не утворюють синапсу в симпатичної гангліонарних ланцюга і закінчуються в окремо располложенних шийних або абдомінальних гангліях або входять до складу великого спланхніческого нерва, після чого безпосередньо утворюють синаптичну зв'язок з Хромафінні клітини в мозковій речовині надниркових залоз. Як вже зазначалося вище, нейротрансмітером в прегангліонарних синапсі є ацетилхолін, який діє через систему нікотинових рецепторів. Отже, так як мозкова речовина наднирників иннервируется прегангліонарних волокнами, адреналін, що виробляється цим органом, вивільняється після стимуляції нікотинових холінергічних рецепторів. У більшості постгангліонарних симпатичних закінчень хімічним трансмітером служить норадреналін, що знаходиться в пресинаптичних терміналів, так і в мозковій речовині надниркових залоз. Виняток становлять постгангліонарні симпатичні волокна, розташовані в потових залозах, які виділяють ацетилхолін; передача імпульсів тут здійснюється через нікотинові рецептори. На відміну від парасимпатичної системи, симпатичний відділ автономної нервової системи забезпечує підготовку організму до стресу, боротьбі і різних екстремальних ситуацій. Симпатичні реакції включають в себе збільшення частоти серцевих скорочень, артеріального тиску і серцевого викиду, перерозподіл кровотоку від судин шкіри і внутрішніх органів до скелетних м'язів, розширення зіниці, бронходилатації, скорочення сфінктерів і ряд метаболічних змін, спрямованих на мобілізацію з депо жирів і глікогену. Адреналін і норадреналін відносяться до катехоламінів; обидва речовини синтезуються з незамінної амінокислоти фенілаланіну шляхом серії метаболічних реакцій, що включають в себе утворення їх попередника допаміну. На кінці терминалей симпатичних постгангліонарних волокон розташовані нерівні ділянки з характерними виступами, з яких може утворюватися цілий ряд бульбашок. Ці ділянки контактують з ефекторним органом і є місцем синтезу та зберігання норадреналіну. При надходженні нервового імпульсу норадреналін в пресинаптичних терміналах вивільняється з гранул в синаптичну щілину. Ефекти норадреналіну обмежується процесами його дифузії з місця дії, а також зворотним поглинанням медіатора в пресинаптичні нервове закінчення, де він інактивується в мітохондріях моноамінооксидази або піддається місцевої метаболизации катехол-О-метилтрансфераза. Синтез та зберігання катехоламінів в мозковій речовині надниркових залоз істотно не відрізняються від аналогічних процесів в симпатичних постгангліонарних закінченнях; однак, внаслідок того, що в цьому органі є ще один додатковий фермент, більша частина норадреналіну в наднирниках метаболізується в адреналін. Надходження нервових імпульсів через симпатичні холінергічні волокна в мозкова речовина наднирників трансформується в секрецію ними цілого ряду гормонів. У ситуаціях, що супроводжуються вираженим фізичним або психологічним стресом, кількість гормонів, що виробляються залозами, різко зростає. Дія катехоламінів опосередковано через специфічні рецептори, розташовані на поверхні постсинаптичні мембрани. Ще в 1948 р. Ahlquist запропонував розділити ці рецептори на 2 групи (a і b) в залежності від різних фармакологічних ефектів. Надалі вони зазнали додаткове функціональне та анатомічне підрозділ. Так, b1-адренорецептори володіють впливом на серце (підвищення сили і швидкості скорочення міокарда), у той час як стимуляція b2-адренорецепторів призводить до розслаблення гладкої мускулатури судин і бронхів. Аналогічним чином розрізняються ефекти, які спостерігаються при стимуляції a-рецепторів: активація a1-рецепторів, розташованих в судинній стінці, веде до вазоконстрикції, а a2-рецепторів у нейронах = до зниження вивільнення норадреналіну пресинаптичними закінченнями по механізму зворотного зв'язку. За результатами досліджень, проведених в останні роки, очевидно, що ця класифікація ще далеко не закінчена і продовжує розвиватися. Багато органи володіють як b1, так і b2-рецепторами (в серці на один b2-рецептор припадає три b1-рецептора). Крім того, рецептори демонструють різну силу реакцій при дії різних медіаторів (норадреналіну та адреналіну). Так, норадреналін і адреналін впливають на b1 і b2-рецептори, розташовані в серці, в рівній мірі, в той час як b2-рецептори гладкої мускулатури судин більш чутливі до дії адреналіну.