"ТРАНСПОРТ РЕЧОВИН ЧЕРЕЗ БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНУ"

ПЛАН ДОПОВІДІ

1. Основні факти про будову клітинної мембрани.

2. Перенесення малих молекул через мембрану. Введення.

3. Пасивний транспорт за допомогою білкових каналів і

білків переносників. Дифузія через мембрану.

4. Активний транспорт. (Na + K)-насос.

5. Роль (Na + K)-насоса в підтримці допустимого

осмотичного тиску в клітині.

6. Транспорт за рахунок іонних градієнтів.

Сімпорт, антіпорт.

7. Транспорт шляхом векторного переносу груп.

8. Обмінники. Регулювання pH.

9. Наскрізний транспорт через клітини кишечника.

10. Механізм дії деяких гармонії.

11. Перенесення макромолекул та часток.

12. Висновок.

1. ОСНОВНІ ФАКТИ про будову Клітинна мембрана

плазматичною мембраною оточує кожну клітину, визначає

її розмір і забезпечує збереження відмінностей між вмістом

клітини і зовнішнім середовищем. Мембрана служить Високовибірково

фільтром і відповідає за активний транспорт речовин, тобто, пос-

тупленіе в клітку поживних речовин і виведення назовні шкідливих про-

дуктів життєдіяльності. Нарешті, мембрана відповідальна за сприймали

ріятіе зовнішніх сигналів, дозволяє клітині реагувати на зовнішні

зміни. Всі біологічні мембрани являють собою ансамблі

ліпідних і білкових молекул, що утримуються разом за допомогою неко-

валентних взаємодій.

1.1. Основу будь-якої молекулярної мембрани складають молекули

ліпідів, що утворюють бішар. Перші досліди, які підтверджують це, б-

чи проведені в 1925 році. Формування бішару є особливим

властивістю молекул ліпідів та реалізується навіть поза клітини (мал.

1.1.). Зазначені на даній схемі структури реалізуються самопроіз-

вільно. Найважливіші властивості бішару:

- здатність до самозбірки - плинність - асиметричність.

1.2. Хоча основні властивості біологічних мембран визначаються-

ются властивостями ліпідного бішару, але більшість спецефіческіх

функцій забезпечується мембранними білками. Білки виступають в ка-

честве рецепторів і ферментів. З їх допомогою здійснюється транс-

порт через мембрану багатьох речовин. Більшість з них пронизуючи-

ют бішар у вигляді одиночної альфа-спіралі, але є й такі, кото-

рие перетинають його кілька разів (рис. 1.2.). Деякі білки

зв'язуються з мембраною, не перетинаючи бішар, а прикріплюючись до

тій чи іншій її стороні. Їх називають периферійними мембранними

- 2 -

білками. Багато хто з перефіреріческіх білків пов'язані нековалентнимі

взаємодіями з трансмембранним білками, але є й такі, ко-

торие мають ковалентний зв'язок з молекулами ліпідів.

Більшість мембранних білків, так само як і ліпідів, спосіб-

ни вільно переміщатися в площині мембрани. Взагалі кажучи,

можливий перехід молекул білків і ліпідів з одного боку мембр-

ни на іншу, відомий як "фліп-флоп" перескок, але він відбувалося

дит набагато рідше, ніж латеральна дифузія (рис. 1.3.). Відомо,

що одна молекула ліпіду здійснює "фліп-флоп" раз на два тижні,

в той час, як та сама молекула дифундує в площині ліпідного

шару за 1 секунду на відстань рівну довжині великої бактеріаль-

ної клітини.

1.3. На поверхні всіх клітин є вуглеводи. Це полі-

сахарідние і олігосахарідние ланцюга, ковалентно приєднані до

мембранних білків і ліпідів. Вуглеводи завжди розташовуються на тій

стороні мембрани, яка не контактує з цитозолі. Тобто,

на зовнішніх (плазматичних) мембранах вони приєднуються зовні

клітини.

Функція вуглеводів клітинної поверхні поки невідома, але

представляється ймовірним, що деякі з них беруть участь

в процесах міжклітинної пізнавання.

2. ПЕРЕНОСУ малих молекул ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Так як внутрішня частина ліпідного шару гідрофобні, він

є практично непроникний бар'єр для большінс-

тва полярних молекул. Внаслідок наявності цього бар'єру, предотв-

звертати витік вмісту клітин, однак через це клітка б-

ла змушена створити спеціальні механізми для транспорту розч-

рімих у воді речовин через мембрану. Перенесення малих водорастворі-

екпортувати молекул здійснюється за допомогою спеціальних транспортних

білків. Це особливі трансмембранні білки, кожен з яких отве-

чає за транспорт певних молекул або груп споріднених мо-

лекул. У клітинах існують також механізми перенесення через мемб-

рану макромолекул (білків) і навіть великих часток. Але до них ми

повернемося пізніше.

- 3 -

2.1. При дослідах з штучними ліпідними бішару було ус-

тановлено, що чим менше молекула і чим менше вона утворює по-

огрядних зв'язків, тим швидше вона діфундірует через мембрану (рис.

2.1.). Отже, чим менше молекула і чим більше вона жиророзчинних

(гідрофобні або неполярні), тим швидше вона буде проникати через

мембрану.

Малі неполярні молекули легко розчинні і швидко діффун-

діруют. незаряджені полярні молекули при невеликих розмірах

також розчинні і дифундують. Важливо, що вода дуже швидко

проникає через ліпідний бішар незважаючи на те, що вона відноси-

тельно нерозчинні в жирах. Це відбувається через те, що її

молекула мала і електрично нейтральна. Отже, мембрани можуть

пропускати воду й неполярні молекули за рахунок простої дифузії.

Але клітині необхідно забезпечити транспортування таких ве-

вин як цукру, амінокислоти, нуклеотиди, а також багатьох інших

полярних молекул.

Як вже говорилося, за перенесення подібних речовин відповідальні

спеціальні транспортні мембранні білки. Кожен з них предназ-

начення для певного класу молекул а іноді і для визначений-

ної різновиди молекул. Перші докази спецефічності

транспортних білків були отримані, коли виявилося, що Мута-

ції в одному гені у бактерій призводять до втрати здатності транс-

перенести певні цукру через плазматичну мембрану. У

людини є хвороба цістінурія, при якій відсутній спосіб-

ність транспортувати деякі амінокислоти, зокрема цис-

тин, з сечі або кишечнику в кров, - в результаті в нирках обра-

зуются цістіновие камені.

Всі вивчені транспортні білки є трансмембранним

білками, Поліпептидна ланцюг яких перетинає ліпідний бішар

кілька разів. Всі вони забезпечують перенесення молекул через мембр-

ну, формуючи в ній наскрізні проходи. В основному, транспортні

білки діляться на білки-переносники і каналоутворювального білки. Пер-

ші взаємодіють з молекулою переносимого речовини і яким-ли-

бо способом переміщують її крізь мембрану. каналоутворювального бел-

ки, навпаки, формують в мембрані водні пори, через які

(коли вони відкриті) можуть проходити речовини (звичайно неорганічес-

Електричні іони відповідного розміру та заряду).

- 4 -

2.2. Якщо молекула не заряджена, то напрям її дифузії

визначається різницею концентрацій по обидва боки мембрани

або градієнтом концентрації. У той же час на напрямку рухаємося-

ня зарядженої молекули буде впливати ще й різниця потенціалів

на сторонах мемрани або мембранний потенціал (звичайно внутрішня

сторона мембрани заряджена негативно щодо зовнішньої).

З огляду на концентраційний і електричний градієнти Всі каналооб-

разующіе білки і багато білки-переносники дозволяють розчиненим

речовин проходити через мембрани тільки пасивно, тобто, в

напрямку електрохімічного градієнта. Такий вид транспорту

називається пасивним (полегшена дифузія), і не вимагає витрат

енергії.

2.3. Розглянемо детальніше роботу білка переносника, що забезпечує

Чіван пасивний транспорт речовин через клітинну мембрану.

Процес, за допомогою якого білки-переносники пов'язують і транс-

портіруют розчинені молекули, нагадує ферментативну реакцію

цію. У білках-переносниках всіх типів є ділянки зв'язування

для транспортується молекули. Коли білок насичений, швидкість

транспортування максимальна. Зв'язування може бути блокованою як

конкурентними інгібіторами, (конкуруючими за ту саму ділянку

зв'язування), так і не конкурентними інгібіторами, зв'язуються

в іншому місці і впливають на структуру переносника. Молекулярний

механізм роботи білків переносників поки не відомий. Припускаючи-

ється, що вони переносять молекули, зазнаючи оборотні конформа-

ційних зміни, які дозволяють їх ділянках зв'язування рас-

покладатися поперемінно то на одній, то на іншій стороні мембрани

(рис. 2.2.). На даній схемі представлена модель, що показує,

як конформаційні зміни в білку могли б забезпечити полегшує

ченную дифузію розчиненої речовини. Білок переносник може

складатися в двох конформаційних станах "пінг" і "понг". Пере-

хід між ними здійснюється випадковим чином і повністю обра-

тим. Однак, імовірність зв'язування молекули транспортується

речовини з білком набагато вище в стані "пінг". Тому моле-

кул, переміщених в клітку, буде набагато більше ніж тих, які

її покинуть. Відбувається транспорт речовини за електрохімічного

градієнту.

- 5 -

2.4. Деякі транспортні білки просто переносять будь-ли-

бо розчинена речовина з одного боку мембрани на іншу. Та-

кой перенесення називається уніпортом. Інші білки є контранс-

кравцями системами. У них відбувається:

а) перенесення однієї речовини залежить від одночасного/послідовно-

вательного/перенесення іншої речовини в тому ж напрямку

(сімпорт).

б) перенесення однієї речовини залежить від одночасного/послідовно-

вательного/перенесення іншої речовини в протилежному

напрямку (антіпорт).

Наприклад, більшість тварин клітин поглинає глюкозу з

позаклітинної рідини, де її концентрація висока шляхом пасивно-

го транспорту здійснюваного білком, який працює як уні-

порт. У той же час, клітини кишечника та нирок поглинають її з лю-

менального простору кишечнику і з ниркових канальців, де її

концентрація дуже мала, за допомогою сімпорта глюкози та іонів Na.

(рис. 2.3.)

Отже, ми розглянули осноание види пасивного транспорту ма-

лих молекул через біологічні мембрани.

2.5. Часто буває необхідним забезпечити перенесення через мемб-

рану молекул проти їх електрохімічного градієнта. Такий про-

процес називається активним транспортом і здійснюється білками-пе-

реносчікамі, діяльність яких вимагає витрат енергії. Якщо

зв'язати білок-переносник з джерелом енергії, можна отримати ме-

ханізм, що забезпечує активний транспорт речовин через мембрану.

(рис. 2.4 .).

Одним з головних джерел енергії в клітині є гідро-

ліз АТФ до АДФ і фосфату. На цьому явищі заснований важливий для жиз-

недіяльному клітини механізм (Na + K)-насос (рис. 2.5). Він слу-

жит прекрасним прикладом активного транспорту іонів. Концентрація

K всередині клітини в 10-20 разів вище, ніж зовні. Для Na картина

протилежна. Таку різницю конценрацій забезпечує робота

(Na + K)-насоса, який активно перекачує Na з клітки, а K в

клітку. Відомо, що на роботу (Na + K)-насоса витрачається майже

третину всієї енергії необхідної для життєдіяльності клітини. Ви-

шеуказанная різниця концентрацій підтримується з наступними

цілями:

- 6 -

1) Регулювання об'єму клітин за рахунок осмотичних ефектів.

2) Вторинний транспорт речовин (буде розглянуто нижче).

Досвідченим шляхом було встановлено, що:

1) Транспорт іонів Na і K тісно пов'язаний з гідролізом АТФ і

не може здійснюватися без нього.

2) Na та АТФ повинні знаходитися усередині клітини, а K зовні.

3) Речовина уабаін інгібує АТФази тільки перебуваючи поза

клітини, де він конкурує за ділянку зв'язування з K.

(Na + K)-АТФази активно транспортує Na назовні а K всередину

клітини. При гідролізі однієї молекули АТФ три іона Na викачуються

з клітки а два іона K потрапляють до неї (рис. 2.6 .).

1) Na зв'язується з білком.

2) Фосфорилювання АТФази індукує конформаційні

зміни в білку, в результаті чого ъ

3) Na переноситься на зовнішню сторону мембрани і вивільненим пра-

ждается.

4) Зв'язування K на зовнішній поверхні.

5) Дефосфорілірованіе.

6) Вивільнення K й повернення білка в первісний відбутися у-

яніе.

Ймовірно в (Na + K)-насосі є три ділянки свя-

зиванія Na та дві ділянки зв'язування K. (Na + K)-насос можна зас-

тавити працювати в протилежному напрямку і синтезувати

АТФ. Збільшення концентрації іонів з відповідних сторін

від мембрани, вони будуть проходити через неї у відповідності зі сво-

ними електрохімічними градієнтами, а АТФ буде синтезуватися

з ортофосфату і АДФ за допомогою (Na + K)-АТФази.

2.6. Якщо б у клітини не існувало систем регуляції ОСМО-

тичного тиску, то концентрація розчинених речовин усередині

неї виявилася б більше їх зовнішніх концентрацій. Тоді концентра-

ція води в клітині була б меншою, ніж її концентрація в квартирі.

Внаслідок цього, відбувався би постійний приплив води в клітку і

її розрив. На щастя, тваринні клітини і бактерії контролюють ос-

мотіческое тиск у своїх клітинах за допомогою активного викачуючи-

ня неорганічних іонів таких як Na. Тому їх загальна концентрація

рація усередині клітки нижче ніж зовні.

- 7 -

Клітини рослин мають жорсткі стінки, які охороняють

їх від набухання. Багато найпростіші уникають розриву від поступаю-

щей усередину клітини води за допомогою спеціальних механізмів, які

регулярно викидають надходить воду.

2.7. Іншим важливим видом активного транспорту є ак-

тивний транспорт за допомогою іонних градієнтів (рис. 2.7.). Такий

тип проникнення через мембрану здійснюють деякі транс-

кравці білки, що працюють за принципом сімпорта або антіпорта с

якими-небудь іонами, електрохімічний градієнт яких достатньо

точно високий. У тваринних клітинах контранспортіруемим іоном звичайно

є Na. Його електрохімічний градієнт забезпечує енергією

активний транспорт інших молекул. Для прикладу розглянемо роботу

насоса, який перекачує глюкозу. насос случайним чином ос-

ціллірует між станами "пінг" і "понг". Na зв'язується с

білком в обох його станах і при цьому збільшує спорідненість

останнього до глюкози. Поза клітини приєднання Na, а значить і

глюкози, відбувається частіше ніж усередині. Тому глюкоза перекачуючи-

ється в клітку.

Отже, поряд з пасивним транспортом іонів Na відбувається

сімпорт глюкози. Строго кажучи, необхідна енергія для роботи

цього механізму запасається у ході роботи (Na + K)-насоса у вигляді

електрохімічного потенціалу іонів Na. У бактерій і рослин

більшість систем активного транспорту такого виду використовують в

як контранспортіруемого іона іон H. Наприклад, транспорт

більшої частини цукрів і амінокислот в бактеріальні клітини Обус-

ловом градієнтом H.

2.8. Один із самих цікавих способів активного транспорту

полягає в тому, щоб будь-яким чином утримати всередині клітини

молекулу, що увійшла туди відповідно до свого електрохімічним

потенціалом.

Так, деякі бактерії фосфорилюється молекули окремих са-

Харов, в результаті чого вони заряджаються і не можуть вийти назад.

Такий вид транспорту називається векторним перенесенням груп.

2.9. Для наскрізного транспорту речовин через клітку суті-

ють особливі механізми. Наприклад, в плазматичної мембрани клітин

- 8 -

епітелію кишечника білки-переносники розподілені асиметрично.

(рис. 2.8.). Завдяки цьому, забезпечується транспорт глюкзи

крізь клітку в позаклітинне рідина звідки вона надходить у

кров. Глюкоза проникає в клітину за допомогою сімпорта, контранс-

кравцем іоном в якому є Na, і виходить з неї шляхом про-

легченной дифузії за допомогою іншого транспортного білка.

2.10. Розглянемо деякі додаткові функції транспор-

теров що працюють за принципом антіпорта. Майже всі клітки позво-

нічних мають в складі своєї плазматичної мемрани (Na + H) пе-

реносчік-обмінник. Цей механізм регулює pH всередині клітини. Ви-

вод іонів H з клітки пов'язаний з транспортуванням в неї іонів Na.

При цьому збільшується значення pH всередині клітини. Такий обменник

має особливий регуляторний ділянку, яка активізує його робо-

ту при зменшенні pH. Поряд з цим, у багатьох клітин є меха-

нізм, що забезпечує зворотний ефект. Це (Cl + HCO)-обмінник,

який зменшує значення pH.

2.11. Одним з найцікавіших прикладів транспорту речовин

через біологічні мембрани є взаємодія гормонів з

клітиною. Як відомо, гормонами називають спецефіческіх хімічна-

Електричні з'єднання, які роблять значний вплив на процес-

си обміну речовин і функціонування органів. На відміну від фер-

ментів або вітамінів гормони не змінюють швидкість окремих реакцію

цій, а істотно впливають на якісь фундаментальні процеси в ор-

ганізме, які потім позначаються на різних сторонах

життєдіяльності організму.

Деякі види гормонів проникають у клітину і регулюють в

ній синтез інформаційних РНК. Інші гормони, які називаються пептид-

нимі (інсулін, гормон росту) взаємодіють із спеціальними

мембранними білками, які, у свою чергу, продукують в кліті-

ке речовини, що впливають на деякі що відбуваються в ній процеси.

3. Переносять через МЕМБРАНУ макромолекул і часток

На закінчення розглянемо основні механізми транспортування

через біологічні мембрани великих частинок та макромолекул.

- 9 -

Процес поглинання макромолекул клітиною називається ендоціто-

зом. У загальних рисах механізм його протікання такий: локальні

ділянки плазматичної мембрани впячіваются і замикаються, утворюючи

ендоцітозний бульбашка (рис. 2.9.), потім поглинена частка звичайні-

але потрапляє в лізосоми і піддається деградації.

* * *

Не можна перебільшити роль транспорту речовин через плазматі-

ний мембрану в життєдіяльності клітини. Більшість процес-

сов, пов'язаних із забезпеченням клітини енергією і позбавленням її від

продуктів розпаду, засновані на вищеописаних механізмах. Крім

того, спеціальні функції клітинної мембрани полягають у напів-

ченіі клітиною зовнішніх сигналів (прикладом цього можуть служити опи-

санні взаємодії клітини з гормонами).

Л І Т Е Р А Т У Р А

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. та ін Молекулярна біологія

клітини. У 3-х томах. Том 1. М., Мир, 1994.

Зоммер К. Акумулятор знань з хімії. М., Мир, 1985.

Хімія. Курс для середньої школи. Пер. З англ. Під ред.

Г. Д. Вовченко. М., Мир, 1971.

Філліпповіч Ю.Б. Основи біохімії. М., Вища школа, 1985.