КРОВ, рідина, що циркулює в кровоносну систему і що переносить гази іінші розчинені речовини, необхідні для метаболізму або утворюютьсяв результаті обмінних процесів. Кров складається з плазми (прозороїрідини блідо-жовтого кольору) і зважених в ній клітинних елементів.
Є три основних типи клітинних елементів крові: червоні кров'яніклітини (еритроцити), білі кров'яні клітини (лейкоцити) і кров'яні пластинки
(тромбоцити).
Червоний колір крові визначається наявністю в еритроцитах червоного пігментугемоглобіну. В артеріях, по яких кров, що надійшла в серце з легких,переноситься до тканин організму, гемоглобін насичений киснем і пофарбований уяскраво-червоний колір; у венах, по яких кров притікає від тканин до серця,гемоглобін практично позбавлений кисню і темніше за кольором.
Кров - досить в'язка рідина, причому в'язкість її визначаєтьсявмістом еритроцитів і розчинених білків. Від в'язкості крові залежать взначною мірою швидкість, з якою кров протікає через артерії
(полуупругіе структури), і кров'яний тиск. Плинність крові визначаєтьсятакож її щільністю і характером руху різних типів клітин.
Лейкоцити, наприклад, рухаються поодинці, у безпосередній близькості достінок кровоносних судин; еритроцити можуть переміщатися як поокремо, так і групами на кшталт покладених у стопку монет, створюючиаксіальний, тобто концентруючись в центрі посудини, потік.
Обсяг крові дорослої людини становить приблизно 75 мл на кілограм вагитіла; у дорослої жінки цей показник дорівнює приблизно 66 мл.
Відповідно загальний обсяг крові у дорослого чоловіка - в середньому бл. 5 л;більше половини обсягу становить плазма, а інша частина припадає восновному на еритроцити.
Функції крові. Примітивні багатоклітинні організми (губки, актинії,медузи) живуть в морі, і «кров'ю» для них є морська вода. Водаомиває їх з усіх боків і вільно проникає в тканини, доставляючиживильні речовини й забираючи продукти метаболізму. Вищі організми неможуть забезпечити свою життєдіяльність таким простим способом. Їх тілоскладається з мільярдів клітин, багато з яких об'єднані в тканини,складові складні органи і органні системи. У риб, наприклад, хоча вони йживуть у воді, не всі клітини знаходяться настільки близько до поверхні тіла,щоб вода забезпечувала ефективну доставку поживних речовин і видаленнякінцевих продуктів метаболізму. Ще складніше справа йде з наземнимитваринами, зовсім не обмивати водою. Ясно, що в них малавиникнути власна рідка тканина внутрішнього середовища - кров, а такожрозподільна система (серце, артерії, вени і мережа капілярів),забезпечує кровопостачання кожної клітини. Функції крові значноскладніше, ніж просто транспорт поживних речовин і відходів метаболізму. Зкров'ю переносяться також гормони, які контролюють безліч життєво важливихпроцесів; кров регулює температуру тіла і захищає організм відушкоджень і інфекцій в будь-якій його частині.
Транспортна функція.
З кров'ю та кровопостачанням тісно пов'язані практично всі процеси, що маютьставлення до травлення і дихання - двом функцій організму, без якихжиття неможливе. Зв'язок з диханням виражається в тому, що кров забезпечуєгазообмін в легенях і транспорт відповідних газів: кисню - від легкихв тканини, діоксиду вуглецю (вуглекислого газу) - від тканин до легень.
Транспорт поживних речовин починається від капілярів тонкого кишечника;тут кров захоплює їх з харчової-

рітельного тракту і переносить у всі органи і тканини, починаючи з печінки, девідбувається модифікація поживних речовин (глюкози, амінокислот, жирнихкислот), причому клітини печінки регулюють їх рівень в крові в залежностівід потреб організму (тканинного метаболізму). Перехід транспортуютьсяречовин з крові в тканини здійснюється в тканинних капілярах; одночаснов кров з тканин надходять кінцеві продукти, які далі виводятьсячерез нирки із сечею (наприклад, сечовина і сечова кислота.
Кров переносить також продукти секреції ендокринних залоз - гормони - і тимсамим забезпечує зв'язок між різними органами та координацію їхдіяльності.
Регулювання температури тіла.

Кров грає ключову роль у підтримці постійної температури тіла угомойотермних, або теплокровних, організмів. Температура людського тілав нормальному стані коливається в дуже вузькому інтервалі ок. 37 ° С.
Виділення та поглинання тепла різними ділянками тіла повинні бутизбалансовані, що досягається переносом тепла за допомогою крові. Центртемпературної регуляції розташовується в гіпоталамусі - відділіпроміжного мозку. Цей центр, маючи високу чутливість доневеликих змін температури проходить через нього крові, регулює тіфізіологічні процеси, при яких виділяється або поглинається тепло.
Один з механізмів полягає в регуляції теплових втрат через шкіруза допомогою зміни діаметра шкірних кровоносних судин шкіри івідповідно об'єму крові, що протікає поблизу поверхні тіла, де теплолегше втрачається. У випадку інфекції певні продукти життєдіяльностімікроорганізмів або продукти спричиненого ними розпаду тканин взаємодіютьз лейкоцитами, викликаючи утворення хімічних речовин, що стимулюють центртемпературної регуляції в головному мозку. В результаті спостерігається підйомтемператури тіла, що відчувається як жар.
Захист організму від пошкоджень та інфекції.
У здійсненні цієї функції крові особливу роль відіграють лейкоцити двохтипів: поліморфноядерні нейтрофіли і моноцити. Вони прямують до місцяпошкодження і накопичуються поблизу нього, причому більша частина цих клітинмігрує з кровотоку через стінки прилеглих кровоносних судин. Домісця ушкодження їх залучають хімічні речовини, що вивільняютьсяпошкодженими тканинами. Ці клітини здатні поглинати бактерії та руйнуватиїх своїми ферментами. Таким чином, вони перешкоджають розповсюдженнюінфекції в організмі. Лейкоцити беруть також участь у видаленні мертвихабо пошкоджених тканин. Процес поглинання клітиною бактерії або фрагментамертвої тканини називається фагоцитозу, а здійснюють його нейтрофіли імоноцити - фагоцитами. Активно фагоцитуючих моноціт називають макрофагів,а нейтрофіл - мікрофаги.
У боротьбі з інфекцією важлива роль належить білків плазми, а самеімуноглобулінів, до яких належить безліч специфічних антитіл.
Антитіла утворюються іншими типами лейкоцитів - лімфоцитами іплазматичними клітинами, які активуються при попаданні в організмспецифічних антигенів бактеріального або вірусного походження (абоприсутніх на клітинах, чужорідних для даного організму). Виробленнялімфоцитами антитіл проти антигену, з яким організм зустрічається вперший раз, може зайняти декілька тижнів, але отриманий імунітетзберігається надовго. Хоча рівень антитіл у крові через кілька місяцівпочинає повільно падати, при повторному контакті з антигеном він зновушвидко зростає. Це явище називається імунологічної пам'яттю. Привзаємодії з антитілом мікроорганізми або злипаються, або стаютьбільш уразливими для поглинання фагоцитами. Крім того, антитіла заважаютьвірусу проникнути до клітин організму господаря.рН крові. pH - це показник концентрації водневих (H) іонів, чисельно рівнийнегативного логарифму (позначається латинською літерою «p») цієївеличини. Кислотність і лужність розчинів виражають в одиницях шкали рН,що має діапазон від 1 (сильна кислота) до 14 (сильний луг). У нормі рНартеріальної крові становить 7,4, тобто близький до нейтрального. Венознакров з-за розчиненого в ній діоксиду вуглецю кілька закіслена:діоксид вуглецю (СО2), що утворюється в ході метаболічних процесів, прирозчиненні в крові реагує з водою (Н2О), утворюючи вугільну кислоту
(Н2СО3).
Підтримання рН крові на постійному рівні, тобто, іншими словами, кислотно -лужної рівноваги, винятково важливо. Так, якщо рН помітно падає, втканинах знижується активність ферментів, що небезпечно для організму. ЗмінарН крові, що виходить за межі інтервалу 6,8-7,7, несумісне з життям.
Підтримці цього показника на постійному рівні сприяють, вЗокрема, нирки, оскільки вони в міру потреби виводять з організмукислоти або сечовину (яка дає лужну реакцію). З іншого боку, рНпідтримується завдяки присутності в плазмі певних білків іелектролітів, що володіють буферним дією (тобто здатністюнейтралізувати деякий надлишок кислоти або лугу).
КОМПОНЕНТИ КРОВІ
Розглянемо більш детально склад плазми і клітинних елементів крові.
Плазма. Після відділення зважених у крові клітинних елементів залишаєтьсяводний розчин складного складу, що називається плазмою. Як правило, плазмаявляє собою прозору або злегка опалесцентну рідина,жовтуватий колір якої визначається присутністю в ній невеликогокількості жовчного пігменту та інших забарвлених органічних речовин.
Однак після споживання жирної їжі в кров потрапляє безліч крапельокжиру (хіломікронів), в результаті чого плазма стає каламутній імаслянистої.
Плазма бере участь у багатьох процесах життєдіяльності організму. Вонапереносить клітини крові, живильні речовини і продукти метаболізму іслужить сполучною ланкою між усіма екстраваскулярнимі (тобто знаходятьсяпоза кровоносних судин) рідинами; останні включають, зокрема,міжклітинну рідина, і через неї здійснюється зв'язок з клітинами і їхвмістом. Таким чином плазма контактує з нирками, печінкою та іншимиорганами і тим самим підтримує сталість внутрішнього середовища організму,тобто гомеостаз.
Основні компоненти плазми і їх концентрації наведено в табл. 1. Середрозчинених у плазмі речовин - низькомолекулярні органічні сполуки
(сечовина, сечова кислота, амінокислоти і т.д.); великі і дуже складніза структурою молекули білків; частково іонізовані неорганічні солі.
До числа найбільш важливих катіонів (позитивно заряджених іонів) відносятьсякатіони натрію (Na +), калію (K +), кальцію (Ca2 +) і магнію (Mg2 +); до числанайважливіших аніонів (негативно заряджених іонів) - хлорид-аніони (Cl-),бікарбонат (HCO3-) та фосфат (HPO42-або H2PO4-). Основні білковікомпоненти плазми - альбумін, глобуліни і фібриноген.
| Таблиця 1. КОМПОНЕНТИ ПЛАЗМИ |
| (в міліграмах на 100 мілілітрів) |
| Натрій | 310-340 |
| Калій | 14-20 |
| Кальцій | 9-11 |
| Фосфор | 3-4,5 |
| Хлорид-іони | 350-375 |
| Глюкоза | 60-100 |
| Сечовина | 10-20 |
| Сечова кислота | 3-6 |
| Холестерин | 150-280 |
| Білки плазми | 6000-8000 |
| Альбумін | 3500-4500 |
| Глобулін | 1500-3000 |
| Фібриноген | 200-600 |
| Діоксид вуглецю (обсяг у мілілітрах, с | 55-65 |
| поправкою на температуру і тиск, в | |
| розрахунку на 100 мілілітрів плазми) | |

Білки плазми
. З усіх білків у найбільшої концентрації в плазмі присутній альбумін,синтезується в печінці. Він необхідний для підтримання осмотичногорівноваги, що забезпечує нормальний розподіл рідини міжкровоносними судинами і екстраваскулярним пространством.Прі голодуванні абонедостатньому надходженні білків з їжею вміст альбуміну в плазміпадає, що може призвести до підвищеного накопичення води в тканинах (набряк).
Це стан, пов'язаний з білкової недостатністю, називається голоднимнабряком.
У плазмі присутні глобуліни декількох типів, або класів, найважливіші зяких позначаються грецькими літерами? (альфа),? (бета) і? (гамма), авідповідні білки -? 1,? 2,?,? 1 та? 2. Після поділу глобулінів
(методом електрофорезу) антитіла виявляються лише у фракціях? 1,? 2 і
?. Хоча антитіла часто називають гамма-глобулінами, той факт, що деякіз них присутні і в?-фракції, обумовив введення терміна
«Імуноглобулін». В? - І?-Фракціях міститься безліч різних білків,забезпечують транспорт в крові заліза, вітаміну В12, стероїдів та іншихгормонів. До цієї ж групи білків входять і фактори коагуляції, якіпоряд з фібриногеном беруть участь у процесі згортання крові.
Основна функція фібриногену полягає в освіті кров'яних згустків
(тромбів). У процесі згортання крові, будь то in vivo (у живійорганізмі) або in vitro (поза організмом), фібриноген перетворюється на фібрин,який і складає основу кров'яного згустку; не містить фібриногенуплазма, зазвичай має вигляд прозорої рідини блідо-жовтого кольору,називається сироваткою крові.
Еритроцити.
Червоні кров'яні клітини, або еритроцити, являють собою круглі дискидіаметром 7,2-7,9 мкм і середньої товщиною 2 мкм (мкм = мікрон = 1/106 м). У
1 мм 3 крові міститься 5-6 млн. еритроцитів. Вони становлять 44-48% загальногооб'єму крові.
Еритроцити мають форму двояковогнутого диска, тобто плоскі боку дискаяк би стислі, що робить його схожим на пончик без дірки. У зрілихеритроцитах немає ядер. Вони містять головним чином гемоглобін, концентраціяякого під внутрішньоклітинної водному середовищі ок. 34%. [У перерахунку на суху вагувміст гемоглобіну в еритроцитах - 95%; в розрахунку на 100 мл кровівміст гемоглобіну складає в нормі 12-16 г (12-16 г%), причому вчоловіків воно дещо вище, ніж у жінок.] Крім гемоглобіну еритроцитимістять розчинені неорганічні іони (переважно К +) і різніферменти. Дві увігнуті боку забезпечують еритроцити оптимальну площуповерхні, через яку може відбуватися обмін газами: діоксидомвуглецю і киснем. Таким чином, форма клітин багато в чому визначаєефективність протікання фізіологічних процесів. У людини площаповерхонь, через які відбувається газообмін, складає в середньому
3820 м2, що в 2000 разів перевищує поверхню тіла.
В організмі плоду примітивні червоні кров'яні клітини спочатку утворюються впечінки, селезінці і тимусі. З п'ятого місяця внутрішньоутробного розвитку вкістковому мозку поступово починається еритропоез - утворення повноціннихеритроцитів. У виняткових обставин (наприклад, при заміщеннінормального кісткового мозку ракової тканиною) дорослий організм може зновупереключитися на утворення еритроцитів в печінці і селезінці. Однак унормальних умовах еритропоез у дорослої людини йде лише в плоскихкістках (ребрах, грудини, кістках таза, черепа та хребта).
Еритроцити розвиваються з клітин-попередників, джерелом якихслужать т.зв. стовбурові клітини. На ранніх стадіях формування еритроцитів (уклітинах, ще знаходяться в кістковому мозку) чітко виявляється клітинне ядро.
У міру дозрівання в клітині накопичується гемоглобін, що утворюється в ходіферментативних реакцій. Перед тим як потрапити в кровотік, клітина втрачаєядро - за рахунок екструзії (видавлювання) або руйнування клітиннимиферментами. При значних крововтратах еритроцити утворюються швидше,ніж в нормі, і в цьому випадку в кровотік можуть потрапляти незрілі форми,містять ядро; очевидно, це відбувається через те, що клітини занадтошвидко залишають кістковий мозок. Термін дозрівання еритроцитів у кістковому мозку --від моменту появи самої юної клітини, впізнаваною як попередникеритроцита, і до її повного дозрівання - складає 4-5 днів. Термін життязрілого еритроцита у периферичній крові - в середньому 120 днів. Однак придеяких аномаліях самих цих клітин, цілому ряду хвороб або підвпливом певних лікарських препаратів час життя еритроцитівможе скоротитися.
Бульш частина еритроцитів руйнується в печінці і селезінці; при цьомугемоглобін вивільняється і розпадається на складові його гем і Глобин.
Подальша доля глобіну не простежується; що ж до гему, то знього вивільняються (і повертаються в кістковий мозок) іони заліза. Втрачаючизалізо, гем перетворюється в білірубін - червоно-коричневий жовчний пігмент.
Після незначних модифікацій, що відбуваються в печінці, білірубін вскладі жовчі виводиться через жовчний міхур в травний тракт. Завмісту в калі кінцевого продукту його перетворень можна розрахуватишвидкість руйнування еритроцитів. У середньому в дорослому організмі щодняруйнується і знову утворюється 200 млрд. еритроцитів, що становитьприблизно 0,8% загального їх числа (25 трлн.).
Гемоглобін.
Основна функція еритроцита - транспорт кисню з легенів до тканинорганізму. Ключову роль у цьому процесі відіграє гемоглобін - органічнийпігмент червоного кольору, що складається з гема (з'єднання порфірину з залізом)і білка глобіну. Гемоглобін відрізняється високим?? спорідненістю до кисню, зарахунок чого кров здатна переносити набагато більше кисню, ніж звичайнийводний розчин. Ступінь зв'язування кисню з гемоглобіном залежить першза все від концентрації кисню, розчиненого в плазмі. У легенях, декисню багато, він дифундує з легеневих альвеол через стінкикровоносних судин і водне середовище плазми і потрапляє в еритроцити, там вінзв'язується з гемоглобіном - утворюється оксигемоглобіну. В тканинах, деконцентрація кисню невелика, молекули кисню відокремлюються відгемоглобіну і проникають в тканини за рахунок дифузії. Недостатністьеритроцитів або гемоглобіну приводить до зниження транспорту кисню і тимсамим до порушення біологічних процесів в тканинах.
У людини розрізняють гемоглобін плоду (тип F, від fetus - плід) і гемоглобіндорослих (тип A, від adult - дорослий). Відомо багато генетичнихваріантів гемоглобіну, утворення яких призводить до аномалій еритроцитівабо їх функції. Серед них найбільш відомий гемоглобін S, що обумовлюєсерповидноклітинної анемію.
Лейкоцити.
Білі клітини периферичної крові, або лейкоцити, ділять на два класи вЗалежно від наявності або відсутності в їх цитоплазмі особливих гранул.
Клітини, що не містять гранул (агранулоціти), - це лімфоцити і моноцити; їхядра мають переважно правильну круглу форму. Клітини зспецифічними гранулами (гранулоцити) характеризуються, як правило,наявністю ядер неправильної форми з безліччю часткою і тому називаютьсяполіморфноядерними лейкоцитами. Їх поділяють на три різновиди:нейтрофіли, базофіли і еозинофіли. Вони відрізняються один від одного по картиніфарбування гранул різними барвниками.
У здорової людини в 1 мм 3 крові міститься від 4000 до 10 000 лейкоцитів
(в середньому близько 6000), що становить 0,5-1% об'єму крові. Співвідношенняокремих видів клітин у складі лейкоцитів може значно варіювати урізних людей і навіть в однієї й тієї ж людини в різний час. Типовізначення наведені в табл. 2.
| Таблиця 2. ЗМІСТ лейкоцитів у крові |
| Тип клітини | Число клітин в 1 | Співвідношення в |
| | Мм 3 крові |% |
| Поліморфноядерні | | |
| клітини | | |
| Нейтрофіли | 2500-7500 | 50-70 |
| Еозинофіли | 50-500 | 1-5 |
| Базофіли | 20-100 | 0-1 |
| Моноцити | 100-800 | 2-10 |
| Лімфоцити | 1500-4000 | 20-45 |

Поліморфноядерні лейкоцити (нейтрофіли, еозинофіли і базофіли) утворюютьсяв кістковому мозку з клітин-попередників, початок яким дають стовбуровіклітини, імовірно ті ж самі, що дають і попередників еритроцитів. Заміру дозрівання ядра в клітинах з'являються гранули, типові для кожноговиду клітин. У кровотоці ці клітини переміщуються вздовж стінок капілярів впершу чергу за рахунок амебоідних рухів. Нейтрофіли здатні покидативнутрішній простір судини і накопичуватися в місці інфекції. Час життягранулоцитів, мабуть, бл. 10 днів, після чого вони руйнуються вселезінці.
Діаметр нейтрофілів - 12-14 мкм. Більшість барвників забарвлює їх ядроу фіолетовий колір; ядро нейтрофілів периферичної крові може мати відоднієї до п'яти часткою. Цитоплазма забарвлюється в рожевий колір, а підмікроскопом в ній можна розрізнити безліч інтенсивно-рожевих гранул. Ужінок приблизно 1% нейтрофілів несе статевої хроматин (утворений однієюз двох X-хромосом) - тільце у формі барабанної палички, прикріплений дооднією з ядерних часток. Ці т.зв. тільця Барра дозволяють визначати стать придослідженні зразків крові.
Еозинофіли за своїми розмірами схожі з нейтрофілами. Їх ядро рідко маєбільше трьох часток, а цитоплазма містить безліч великих гранул, якічітко фарбуються в яскраво-червоний колір барвником еозином.
На відміну від еозинофілів у базофілів цитоплазматичні гранулифарбуються основними барвниками в синій колір.
Моноцити. Діаметр цих незерністих лейкоцитів становить 15-20 мкм. Ядроовальне або бобовідное, і лише у невеликої частини клітин воно поділене навеликі частки, які перекривають один одного. Цитоплазма при фарбуванніблакитно-сіра, містить незначне число включень, що забарвлюєбарвником Азурит в синьо-фіолетовий колір. Моноцити утворюються як в кістковомумозку, так і в селезінці і лімфатичних вузлах. Їх основна функція --фагоцитоз.
Лімфоцити. Це невеликі одноядерні клітини. Більшість лімфоцитівпериферичної крові має діаметр менше 10 мкм, але іноді зустрічаютьсялімфоцити і більшого діаметру (16 мкм). Ядра клітин щільні і круглі,цитоплазма блакитного кольору, з дуже рідкісними гранулами.
Незважаючи на те що лімфоцити виглядають морфологічно однорідне, вонивиразно розрізняються за своїми функціями і властивостями клітинної мембрани. Їхділять на три великі категорії: B-клітини, Т-клітини і 0-клітини (нуль-клітини,або ні В, ні Т).
B-лімфоцити дозрівають у людини в кістковому мозку, після чого мігрують улімфоїдні органи. Вони служать попередниками клітин, що утворюютьантитіла, т.зв. плазматичних. Для того щоб B-клітини трансформувалися вплазматичні, необхідна присутність Т-клітин.
Дозрівання Т-клітин починається в кістковому мозку, де утворюються протімоціти,які потім мігрують у тимус (тимуса) - орган, розташованийв грудній клітці за грудиною. Там вони диференціюються в Т-лімфоцити --досить неоднорідну популяцію клітин імунної системи, що виконуютьрізні функції. Так, вони синтезують фактори активації макрофагів,фактори росту B-клітин і інтерферони. Є серед Т-клітин індукторного
(хелперно) клітини, які стимулюють утворення B-клітинами антитіл.
Є і клітини-супресори, які пригнічують функції B-клітин і синтезуютьфактор росту Т-клітин - інтерлейкін-2 (один з лімфокінів).
0-клітини відрізняються від B-і Т-клітин тим, що у них немає поверхневихантигенів. Деякі з них служать «природними кілерами», тобто вбиваютьракові клітини і клітини, заражені вірусом. Проте в цілому роль 0-клітиннеясна.
Лейкоцитоз.
Вміст у крові білих клітин може з різних причин зростатизначно вище нормального рівня. Це зростання позначається яклейкоцитоз. Причини його найкраще розглянути на прикладі окремих типівлейкоцитів. Зазвичай лейкоцитоз пов'язаний з підвищенням вмісту нейтрофілів увідповідь на бактеріальну інфекцію. Наприклад, при часткової пневмонії числолейкоцитів у крові нерідко досягає 25 000-30 000 в 1 мм 3. Аналогічнеявище можуть викликати також ракові захворювання і ушкодження тканин урезультаті травм або патологічних процесів (тромбоз коронарної артерії,тяжкі опіки або кровотечі). Еозинофільний лейкоцитоз виникає приалергічних реакціях, бронхіальній астмі і паразитарних інвазіях. Рівеньбазофілів зростає досить рідко. Лімфоцитоз спостерігається при віруснихінфекціях (кір, паротит, інфекційний мононуклеоз) і при лімфолейкозі.
Рівень плазматичних клітин теж зростає рідко; вірусні інфекціїсупроводжуються лише невеликим його підвищенням, хоча при деяких раковихзахворюваннях (мієломна хвороба, плазмоцитома) чисельність плазматичнихклітин може збільшитися досить істотно. При ряді гострих і хронічнихінфекцій (черевний тиф, паратиф, інфекційний мононуклеоз, бруцельоз ітуберкульоз), підвищується рівень моноцитів.
Тромбоцити
являють собою безбарвні без'ядерні тільця сферичної, овальної абопаличковидну форми діаметром 2-4 мкм. У нормі вміст тромбоцитів упериферичної крові становить 200 000-400 000 на 1 мм 3. Тривалістьїх життя - 8-10 днів. Стандартними барвниками (АЗУР-еозин) вонифарбуються в однорідний блідо-рожевий колір. За допомогою електронноїмікроскопії показано, що за структурою цитоплазми тромбоцити схожі ззвичайними клітинами; однак по суті вони є не клітинами, а фрагментамицитоплазми дуже великих клітин (мегакаріоцитів), присутніх у кістковомумозку. Мегакаріоцити відбуваються з нащадків тих же стовбурових клітин,які дають початок еритроцитів і лейкоцитам. Як буде показано внаступному розділі, тромбоцити грають ключову роль в згортання крові.
Пошкодження кісткового мозку під дією ліків, іонізуючого випромінюванняабо при ракових захворюваннях можуть призводити до значного зниженнявмісту тромбоцитів у крові, що служить причиною спонтанних гематом ікровотеч.

ЗГОРТАННЯ КРОВІ
Згортанням крові, або коагуляцією, називається процес перетворення рідкоїкрові в еластичний згусток (тромб). Згортання крові в місці поранення --життєво важлива реакція, що забезпечує зупинку кровотечі. Однак цейж процес лежить і в основі тромбозу судин - украй несприятливогоявища, при якому відбувається повна або часткова закупорка їх просвіту,перешкоджає кровотоку.
Гемостаз (зупинка кровотечі).
Коли пошкоджується тонкий або навіть середній кровоносну судину, наприклад принадріз або здавлюванні тканин, виникає внутрішнє або зовнішнєкровотеча (геморагія). Як правило, зупинка кровотечі настає зарахунок утворення в місці пошкодження згустку крові.
Через кілька секунд після пошкодження просвіт судини скорочується у відповідьна дію вивільняються хімічних речовин і нервових імпульсів. Припошкодженні ендотеліальної вистилки кровоносних судин оголюєтьсярозташований під ендотелієм колаген, на який швидко налипаєциркулюють у крові тромбоцити. Вони вивільняють хімічні речовини,які призводять до звуження судини (вазоконстриктори). Тромбоцити секретують іінші речовини, які беруть участь у складного ланцюга реакцій, що веде доперетворення фібриногену (розчинного білка крові) в нерозчинний фібрин.
Фібрин утворює кров'яний згусток, нитки якого захоплюють клітини крові.
Одне з найважливіших властивостей фібрину - його здатність полімеризовані зутворенням довгих волокон, які стискаються і виштовхують з згусткусироватку крові.
Послідовність реакцій, що ведуть до утворення тромбу, легше зрозуміти,якщо уявити два різні шляхи, які врешті-решт зливаються взагальний (третій) шлях. Два перші називаються внутрішнім і зовнішнім: і той, ідругий ведуть до перекладу протромбіну (фактора II) в активну форму - ферменттромбін (фактор IIa), який відноситься до класу естераз. (За міжнародноюноменклатурі більшість факторів згортання крові позначають римськимицифрами; додавання літери «а» вказує на активну форму фактора.)
Внутрішній шлях починається з активації факторів крові при контакті зповерхнею. Ініціюють дії можуть мати поверхні шкіри, м'язів,сполучної тканини, деякі жирні кислоти, а також скло. У той жечас поверхні ряду пластиків, силікону, воску і в особливості ендотеліюсудин що активує дією не володіють. Вказане властивість ендотеліюмає першорядне значення, оскільки таким чином запобігаєутворенню тромбів усередині судин.
Вивчення тромбоутворення в експериментах in vitro показало, що в тількищо взятої крові фактор IIa утворюється з чинника II приблизно за 4 хв. Уцьому процесі відбувається кілька послідовних реакцій, у кожній зяких беруть участь два чинники. При контакті з поверхнеюактивується фактор XII з утворенням XIIa - активного ферменту, який,у свою чергу, переводить фактор XI ст XIa. Подальша послідовністьтака: фактор XIa активує фактор IX (відсутній в осіб, які страждаютьгемофілію В) з утворенням IXa, а фактор VIII (відсутній у хворихгемофілію А) переходить в VIIIa, після чого IXa і VIIIa спільноактивують фактор X.
Зовнішній шлях, теж веде до активації фактора X, починається з пошкодженнятканини та вивільнення тканинного фактора, який вступає в реакцію зприсутнім в крові фактором VII; в результаті утворюється комплекс,активує фактор X. Цей процес займає всього 15 с.
Загальний (третій) шлях включає взаємодію активованого фактора X зфактором V, що знаходяться в крові іонами кальцію і фосфоліпідів пошкодженихтромбоцитів. У присутності всіх цих компонентів протромбін перетворюється натромбін, який в свою чергу перекладає фактор I (фібриноген) в Ia
(фібрин) з утворенням фібринового згустку. Звичайно, це всього лишеспрощене опис надзвичайно складного процесу, багато деталей якогоще належить з'ясувати.
Тромбоз - аномальне згортання крові в артеріях або венах. У результатіартеріальних тромбозів погіршується надходження крові в тканини, що викликаєїх пошкодження. Це відбувається при інфаркті міокарда, викликаному тромбозомкоронарної артерії, або при інсульті, обумовленому тромбоз судинголовного мозку. Тромбоз вен перешкоджає нормальному відтоку крові відтканин. Коли відбувається закупорка тромбом великої вени, поблизу місцязакупорки виникає набряк, який іноді поширюється, наприклад, на всюкінцівку. Трапляється, що частина венозного тромбу відривається і потрапляє вкровоток у вигляді рухомого згустку (емболія), який з часом можеопинитися в серце або легких і привести до небезпечного для життя порушеннякровообігу.
Виявлено кілька факторів, що привертають до внутрішньосудинномутромбоутворення; до них належать: 1) уповільнення венозного кровотокувнаслідок малої фізичної активності; 2) зміни судин, викликаніпідвищенням кров'яного тиску; 3) локальне ущільнення внутрішньоїповерхні кровоносних судин внаслідок запальних процесів або - увипадку артерій - внаслідок т.зв. атероматозу (відкладення ліпідів на стінкахартерій); 4) підвищення в'язкості крові внаслідок поліцитемії (підвищеноговмісту в крові еритроцитів); 5) збільшення кількості тромбоцитів укрові.
Як показали дослідження, останній з перерахованих факторів граєособливу роль у розвитку тромбозу. Справа в тому, що цілий ряд що містяться втромбоцитах речовин стимулює утворення кров'яного згустку, а томубудь-які дії, які призводять до пошкодження тромбоцитів, можуть прискорювати цейпроцес. При пошкодженні поверхню тромбоцитів стає липкою,що призводить до їх з'єднання між собою (аггрегаціі) і вивільнення їхвмісту. Ендотеліальна вистилка кровоносних судин містить т.зв.простациклін, який пригнічує вивільнення з тромбоцитів тромбогенногоречовини - тромбоксану А2. Велику роль відіграють також інші компонентиплазми, що перешкоджають тромбоутворення в судинах за рахунок придушення рядуферментів системи згортання крові.
Спроби запобігти тромбози до цих пір дають лише часткові результати. Укількість профілактичних заходів входять регулярні фізичні вправи,зниження підвищеного кров'яного тиску і лікування антикоагулянтами; післяоперацій рекомендується якомога раніше починати ходити. Слід зазначити,що щоденний прийом аспірину навіть у невеликій дозі (300 мг) зменшуєзлипання тромбоцитів і значно знижує ймовірність тромбозів.
ГРУПИ КРОВІ
У людини і вищих тварин на поверхні клітин крові, особливоеритроцитів, є генетично обумовлені фактори - т.з. речовинигруп крові. Ці чинники мають величезне значення при переливанні крові,оскільки саме вони в основному визначають сумісність крові донора іреципієнта. Вони служать також об'єктом генетичних досліджень івикористовуються в судовій медицині (наприклад, при встановленні батьківства).
Фактори груп крові - це макромолекули, що відносяться до класумукополісахаридів; вони присутні на поверхні еритроцитів іявляють собою групу особливих антигенів, т.зв. агглютіногенов. Крімтого, у плазмі крові більшості людей містяться антитіла, абоаглютиніни, що реагують з певними агглютіногенамі. Такого родуімунна реакція виникає у разі переливання несумісної крові. Прице мембрани донорських еритроцитів, що несуть певні агглютіногени,реагують з аглютиніни, присутніми в плазмі реципієнта; врезультаті цієї взаємодії донорські еритроцити аглютинативна, тобтозлипаються один з одним, тому що між ними утворюються містки з антитіл.
Система АВ0.
Основні агглютіногени крові були вперше описані в 1900 К. Ландштейнером,який позначив їх літерами А і В. Ці два чинники дають чотири групикрові: А, В, АВ (в крові є обидва чинники) і 0 (обидва чинникивідсутні). У табл. 3 наведені антигени системи АВ0 і відповідні їмізоагглютініни. Ці антитіла відсутні в крові новонароджених, алез'являються вже в дитинстві - можливо, при контакті з подібнимиантигенами якихось бактерій; дійсно, при вмістіекспериментальних тварин у стерильних умовах ізоагглютініни (т.зв.природні антитіла) у них не утворюються. ?? е вважаючи винятковихвипадків, більшість антитіл проти факторів еритроцитів, що не входять всистему АВ0, утворюється лише після контакту організму з еритроцитами,несучими ці фактори.
| Таблиця 3. Антигену та антитіла СИСТЕМИ АВ0 |
| Група крові | Антигени | Антитіла |
| | (Агглютіногени) в | (ізоагглютініни) в |
| | Еритроцитах | плазмі |
| А | А | Анти-В |
| В | В | Анти-А |
| АВ | А і В | Ні антитіл |
| 0 | Ні антигену | Анти-А і анти-В |

Групи крові АВ0 мають першорядне значення при підборі крові дляпереливання. Якщо донорська кров належить до групи А, В або АВ, а уреципієнта група крові 0, то наявні в крові у реципієнта антитіла (анти-
А, анти-В або обидві відразу) викличуть аглютинацію донорських еритроцитів і їхруйнування (гемоліз). При цьому еритроцити втрачають гемоглобін та іншіречовини, що призводить до тяжких наслідків для реципієнта - шоку,кровотечі і порушення функції нирок. Завдяки сучасним методамлікування смертність у зв'язку з переливанням несумісної крові значнозменшилася. Точно так само кров груп А і АВ не можна переливати хворим згрупою В, а кров груп В і АВ - хворим з групою А.
Оскільки у випадку групи крові 0 еритроцити взагалі не несуть антигенів ітому не аглютинативна при контакті з анти-А або анти-В антитілами,створюється враження, що кров групи 0 - універсальна донорська кров,яку можна переливати будь-якій людині. Подібну думку визначило, вЗокрема, широке використання цієї крові для переливання у військовихумовах. Однак така практика досить небезпечна - головним чином тому,що кров донора і кров реципієнта розрізняються між собою не тількиантигенами АВ0 групи. Крім того, сироватка донорської крові групи 0 (вякій є антитіла анти-А і анти-В) може призвести до аглютинаціїеритроцитів реципієнта, що несуть антигени А, В або АВ (саме томупереливають зазвичай не цільну кров групи 0, а виділену з неїеритроцитарної масу). З тих же причин не можна вважати універсальнимиреципієнтами людей із групою АВ.
Згідно зі статистичними дослідженнями, група 0 - одна з найпоширеніших всвіті. В індіанців центральних районів Америки вона виявляється у 90-95%випадків; проте серед північноамериканських індіанців менше 25% мають групу 0,а 75% - групу А. У ескімосів найбільше поширена група А, алегрупа 0 теж зустрічається часто. У всьому світі група В - досить рідкісна;вона повністю відсутня в багатьох племенах американських індіанців і уавстралійських аборигенів. Якщо група В статистично рідкісна, то ще рідшезустрічається група АВ. Тільки в тих популяціях, де висока частота групи
В, поширеність групи AB досягає 10%.
Резус-система. Ще одна важлива і дуже складна система факторів крові --це резус-система (Rh). Її назва походить від виду мавп Macacusrhesus, на яких в 1940 К. Ландштейнер і А. Вінер проводили своїексперименти. Вони виявили, що при введенні еритроцитів цієї мавпикролику у нього виробляються антитіла, що викликають у частини людейаглютинацію еритроцитів поза залежність