Цей файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org

E-mail: [email protected] or [email protected] or [email protected]

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov

Пишемо реферати на замовлення - e-mail: [email protected]

У Medinfo для вас найбільша російська колекція медичних рефератів, історій хвороби, літератури, навчальних програм, тестів.

Заходьте на http://www.doktor.ru - Російський медичний сервер для всіх!

2ЛІМФАТІЧЕСКАЯ СИСТЕМА,

2ДІНАМІКА Інтерстиційні РІДИНИ

2ОТЕК та легеневих РІДИНА

2Лімфатіческая система.

Лімфатична система являє собою додатковийшлях, за допомогою якого рідини можуть протікати від ін -терстіціальних просторів у кров. І, перш за все, наиб -леї важливо те, що лімфатичні шляхи можуть нести білки і від -слушні великі частинки з тканинних просторів, ці білки івеликі частинки не можуть бути вилучені абсорбцією прямо вкровоносні капіляри. Ми можемо бачити, що це видалення зінтерстиціальних просторів є абсолютно необхідноюфункцією, без якої ми могли б померти протягом 24 ча -сов.

Лімфа утворюється в тканинах організму з інтерстиціальної
(тканинної) рідини. Просуваючись по лімфатичних судинах,вона проходить через лімфатичні вузли, де її складу сущест -венно змінюється, в основному, за рахунок надходження в лімфу фор -сних елементів - лімфоцитів. Тому прийнято розрізняти пе -ріферіческую лімфу, що не пройшла ні через один лімфоу -зел, проміжну лімфу, що пройшла через один-два лімфовузлина периферії, і центральну лімфу перед її вступом докров, наприклад, в грудному лімфатичному протоці.

2Лімфатіческіе канали в тілі.

Всі тканини в тілі, за винятком небагатьох, мають лімфа -тичні канали, які видаляють надлишок рідини прямо вінтерстиціальні простору. Винятками є поверх -ностние шари шкіри, центральна нервова система, глибокішари периферичних нервів, ендомізій м'язів і кістки. Од -нако, навіть ці тканини мають невеликі інтерстиціальні кана -ли, які називаються перилімфатична, через них можевідтікати інтерстиціальна рідина; в деяких випадках цярідина протікає в лімфатичні судини, або, у разімозку, протікає в цереброспінальну рідину і потім прямоназад в кров.

- 2 -

Вся лімфа від нижньої частини тіла - навіть від ніг - протікаєв грудну протоку і впадає в венозну систему в місці З'єднан -гання лівої внутрішньої яремній вени і підключичної вени, якпоказано на малюнку 31-1. Проте, невеликі кількості лімфивід нижніх відділів тіла можуть вступати до пахову область і,ймовірно, також у різні місця живота.

Лімфа від лівого боку голови, лівої руки, і лівою сто -ку грудей також протікає у вени. Лімфа від правого бокушиї і голови, від правої руки і від частин правої половинигрудної клітини надходить _. в _ 1. 0правий лімфатичний протока, ко -торий потім впадає в венозну систему в місці з'єднанняправої підключичної вени і внутрішньої яремній вени.

2Лімфатіческіе капіляри і їх проникність

Велика частина рідини, фільтр з артеріальнихкапілярів, протікає серед клітин і, на кінець, реабсорбуються -ся назад в _. венозні капіляри, але в середньому, близько _. однієїдесятий рідини протікає в _. лімфатичні капіляри і зведення -звертатися в кров через лімфатичну систему, в більшій сте -пені, ніж через венозні капіляри.

Невеликі кількості крові, яка повертається в кро -вообращеніе у вигляді лімфи, має винятково велике значен -ня, оскільки речовини з великою молекулярною вагою, такі,як білки, не можуть просто проходити через пори венозних ка -пілляров, але вони можуть проходити через стінки лімфатичнихкапілярів майже повністю, майже не затримуючись. Причиноюцього є спеціальна структура лімфатичних капілля -рів, представлена на малюнку 31-2. На цьому малюнку показу -ни ендотеліальні клітини капіляра, приєднані _. опорниминитками до сполучної тканини між навколишніми тканиннимиклітинами. Проте, біля місць приєднань прилеглих ендотелію -альних клітин є надзвичайно вільні з'єднання міжклітинами. Насправді, кут однієї ендотеліальної клітинизвичайно перекриває кут прилеглої ендотеліальної клітини та -ким чином, що перекриває кут вільний і проникаєвсередину, таким чином, він формує невеликий клапан, кото -рий відкривається всередину капіляра. Інтерстиціальна рідина,рухаючись уздовж разом зі зваженими в ній частками, можепідтримувати клапан у відкритому стані і протікати прямо в

- 3 -

капіляр. Але ця рідина не може вийти з капіляра, якщовона потрапила всередину його, тому що зворотний потік закриваєклапан. Таким чином, лімфатичні судини мають клапани насамих кінчиках термінальних лімфатичних капілярів, а такж клапани вздовж довгих судин до того місця, де вони ВПА -дають в кров'яне русло.

Основні функції лімфи. Лімфа виконує або бере участь уреалізації наступних функцій: 1) підтримання сталостіскладу та обсягу інтерстиціальної рідини і мікросередовища кле -струм; 2) повернення білка з тканинної середовища в кров; 3) участьв перерозподілі рідини в організмі; 4) забезпечення гу -моральної зв'язку між тканинами та органами, лімфоїдної систе -мій і кров'ю; 5) всмоктування і транспорт продуктів гідролізуїжі, особливо ліпідів з шлунково-кишкового тракту в кров;
6) забезпечення механізмів імунітету шляхом транспорту анти -генів і антитіл, перенесення з лімфоїдних органів плазматічес -ких клітин, імунних лімфоцитів і макрофагів.

Крім того, лімфа бере участь у регуляції обміну речовиншляхом транспорту білків і ферментів, мінеральних речовин, іводи і метаболітів, а також у гуморальної інтеграції організ -ма і регуляції функцій, оскільки лімфа транспортує інфор -маціонние макромолекули, біологічні активні речовини ігормони.

Кількість, склад і властивості лімфи.Об'ем циркулюючоїлімфи насилу піддається опредеделенію, тим не менше експе -ріментальние дослідження показують, що в людини в се -ньому циркулює 1,5-2л лімфи.Лімфа складається з лімфоплазми іформених елементів, причому в периферичній лімфі клітиндуже мало, в центральній лімфі-істотно больше.Однако,використовуючи за аналогією з кров'ю відношення обсягу форменихелементів до загального обсягу, але називаючи його не гематокриту, алімфокрітом, отримаємо навіть в центральній лімфі велічену менш
1%. Отже, клітинних елементів і в центральній лімфіпорівняно мало.Удельний вага лімфи також нижче, ніж у кровіі коливається від 1.010 до 1.023. Актуальна реакція - лугу -ва, рН знаходиться в діапазоні 8,4 - 9,2. Осмотичний тиском -ня лімфи близько плазмі крові, а онкотичного істотно ні -ж з-за меншою концентрації в ній белков.Соответствен-

- 4 -

але, менше і в'язкість лімфи.

Склад периферичної лімфи в різних лімфатичних з --судах істотно розрізняється залежно від органів аботканин - істочніков.Так, лімфа, відтікає від кишечника, багатажирами (до 40 г/л), від печінки - містить більше білків (до
60 г/л) і вуглеводів (1,3 г/л). Зміни складу лімфи оп -ределяются двома основними причинами: змінами складуплазми крові та особливостями обміну речовин в тканях.Елект -ролітний складу лімфи близький плазмі крові, але зважаючи на меншоговмісту білкових аніонів в лімфі більше концентрація Хло -ра і бікарбонату, що і є однією з причин лужнийреакції лімфи.Електролітний складу центральної та периферії -чеський лімфи також разлічен.В табл. 2.3 наведені кордонуколивання конценраціі основних електролітів в центральнійлімфі грудного протока.Наіболее істотні відмінності лімфиі крові виявляються в білковому складі. Альбуміно/глобуліно-вий коефіцієнт лімфи наближається до 3.Основні білковіфракції центральної лімфи наведено в табл. 2.4. Змінибілкового складу лімфи відбуваються під впливом нейромедіа -торів, катехоламінів, глюкокортікоідов.Напрімер, кортизол рез -до збільшує вміст в лімфі гамма-глобулінів, що маєпристосувальне значення.

Клітинний склад лімфи представлений, перш за все, лім -фоцітамі, зміст яких широко варіює протягом доби
(від 1 до 22х10 59 0/л), і моноцитами. Гранулоцитів у лімфі мало, аеритроцити у здорової людини в лімфі відсутні. Якщо жпроникність кровоносних капілярів підвищується під впливомпошкоджуючих факторів, еритроцити починають виходити в Інтерс -тіціальную середу і звідти надходять в лімфу, надаючи їйкров'янистий (геморагічний) вид. Таким чином, появаеритроцитів у лімфі - діагностична ознака підвищеної ка -пілярной проникності.

Процентне співвідношення окремих видів лейкоцитів улімфі отримало назву лейкоцитарної формули лімфи. Вонавиглядає наступним чином: лімфоцитів-90%; моноцитів-5%;сегментоядерних нейтрофілів-1%; еозинофілів-2%; інших кле -ток-2%. Завдяки наявності в лімфі тромбоцитів (5-35х10 59 0/л),фібриногену та інших білкових факторів, лімфа здатна гори до-

- 5 -

розробляються утворюючи згусток. Час згортання лімфи більше,ніж у крові, і в скляній пробірці лімфа згортається че -рез 10-15 хв. При злоякісних пухлинах рух лімфисприяє поширенню процесу, оскільки злокачест -ються клітини тканин легко потрапляють в лімфу, розносяться нею вінші тканини та органи (насамперед лімфовузли), що єосновним механізмом метастазування пухлин. Умови обра -тання лімфи до цих пір в багатьох стосунках є щенез'ясованими. Так як лімфа безсумнівно відбувається з плазмикрові, то в першу чергу можна було б думати, не образу -ється вона під впливом тиску крові, тобто шляхом фільтра -ції. На користь цього можна навести деякі спостереження. Такнаприклад, якщо ввести в тіло тварини значне коли -кість крові дрругого тварини шляхом переливання і тим по -висіть кров'яний тиск, то кровоносна система першимшвидко звільняється від більшої частини надлишку, виділяючи плазми -му в тканині, причому кров'яні тільця залишаються в системі і та -ким чином число в одиниці об'єму збільшується. Далі, ве -нозний застій діє лімфогенно в силу підвищення фільтра -ционному тиску в капілярах, особливо застій в кишечникуі печінки. Втім венозний застій не завжди веде до посиленнялімфообразованія; так, ччісло кров'яних тілець не змінює -ся (т.е.жідкая частина крові не покидає кров'яне русло), якщопідвищити артеріальний тиск крові в передній половині те -ла тваринного притиснутим його черевної аорти, роздратуваннямn.splanchici або електричним роздратуванням перерізаноюдовгастого мозку. тому не виключена можливість, щов перші з вищевказаних дослідів збільшення кількості тка -Невою лімфи викликається іншими причинами.

2Формірованіе лімфи.

Лімфа являє собою інтерстиціальну рідина, ко -торая тече в лімфатичні судини. Таким чином, лімфамає майже той же склад, що і тканинна рідина в тихчастинах тіла, з яких лімфа витікає. Тим не менше, середбагатьох фізіологів міцніє переконання в тому, що лімфатичнісудини можуть концентрувати білки плазми в лімфі посредс-

- 6 -

твом фільтрації води та електролітів назовні по відношенню долімфатичної стінці.

Концентрація білка в інтерстиціальній рідини в середньомускладає близько 2г%, і концентрація білка в лімфі, протікають -ющей з більшості периферичних тканин близька до цьогозначенням або трохи більше. З іншого боку, лімфа, кото -раю формується в печінці, містить білок в концентрації 6г%або вище, і лімфа, відтікає від кишечника, характеризуєтьсяконцентрацією білка від 3 до 5г%. Оскільки більш ніж полови -на лімфи відбувається з печінки і кишечника, грудна лімфа,яка являє собою суміш лімфи-від усіх ділянок те -ла, зазвичай характеризується концентрацією білка від 3 до 5г%.

Лімфатична система являє собою один з головнихшляхів абсорбції поживних речовин з шлунково-кишковоготракту, вона в першу чергу відповідальна за всмоктування жи -рів, як описано в главі 65. Насправді, після прийомужирної їжі, грудна лімфа іноді містить від 1 до 2 г% жиру.

Нарешті, навіть великі частинки, такі, як бактерії, можутьпроходити між ендотеліальними клітинами лімфатичних ка -пілляров і в такий спосіб вони потраплятимуть в лімфу. Коли лімфа про -ходить через лімфатичні вузли, ці частки віддаляються і раз -Руша, як описано в главі 6.

2Механізм, за допомогою якого білки стають

2концентрірованнимі в інтерстиціальній рідини.

Рідина, яка фільтрується з артеріальних канальцівв периферичних тканинах, таких, як підшкірна рідина,зазвичай характеризується концентрацією білків близько 0,5%, хочасередня концентрація білка в інтерстиціальній рідини майжев 10 разів перевершує це значення. Причина цієї відмінностіполягає в тому, що невелика частина білка, яка проходить втканинні простору, реабсорбується на венозних кінцяхкапілярів, навіть якщо більша частина фільтрованої води та іонівреабсорбується таким чином, білки стають концентрує -ванними в інтерстиціальній рідини до того, як вони потрапляючи -ють в лімфатичну систему.

2Общая швидкість течії лімфи.

Приблизно 100 мл лімфи протікає через грудну протоку че -ловека у спокої протягом однієї години, і приблизно 20 мл лімфи

- 7 -

потрапляє в кровообіг кожну годину через інші канали,таким чином, загальний визначається струм лімфи становить близько
120 мл в час.Ето становить 1/120000 від розрахованої скорос -ти дифузії рідини вперед і назад, через мембрани капілля -рів, і це становить десяту частину швидкості фільтрації відартеріальних решт капілярів в тканинні простору всьоготіла. Ці факти показують, що перебіг лімфи щодоневелика, у порівнянні із загальним обміном рідини між плазми -мій і інтерстиціальної рідиною.

2Фактори, які визначають швидкість течії лімфи.

2Давленіе інтерстиціальної рідини.

Підвищення тиску інтерстиціальної вільної рідинив порівнянні з її нормальним рівнем 6,3 мм рт.ст. збільшуючи -ет швидкість течії в лімфатичних капілярах. Збільшенняшвидкості течії стає прогресивно великим при нарас -Британії тиску інтерстиціальної рідини до тих пір, покице значення тиску не досягне величини, трохи більшою,ніж 0 мм рт.ст., в такому випадку швидкість течії досягаємаксимуму, він зростає від 10 до 50 разів у порівнянні з нор -ною. Таким чином, якийсь фактор, (крім обструкціїлімфатичної системи самої по собі), може призводити до по -височини інтерстиціального тиску, що підвищує швидкістьтечії лімфи. Такі фактори включають: підвищений капілярний протягом; знижений осмотичний тиск колоїдів плазми; підвищений вміст білків в інтерстиціальній рідини; підвищення проникності капілярів.

2Лімфатіческій насос.

Клапани є в усіх лімфатичних каналах, типовийканал представлений на ріс.31-3 в збирає лімфатичному со -суді, в який впадає лімфатичний капіляр. У великихлімфатичних судинах клапани розташовані через кожні ніс -колько міліметрів, а в малих лімфатичних судинах клапанирозташовані трохи частіше, що свідчить про широкий розпрощався -пораненні клапанов.Лімфатіческій судина стискається під тискомз якої-небудь причини, лімфа проштовхується в обох направ-

- 8 -

леніях, але оскільки лімфатичний клапан відкритий тільки вцентральному напрямку, лімфа рухається тільки в одному нап -равленіі. Лімфатичні судини можуть стискатися або при сік -рощення стінок лімфатичної судини або при тиску від ок -ружа структур.

кінозйомки оголеного лімфатичної судини, як у жи -тварини, так і в людини, показали, що якщо в будь-якечас лімфатичний судину розтягується рідиною, то гладкамускулатура в стінці судини автоматично сокращается.Далее,кожен сегмент лімфатичної судини між клапанами Дейсі -твует як окремий автоматичний насос. А саме, заповнений -ня сегмента змушує його скорочуватися, і рідина прокатаю -ється через наступний клапан наступного лімфатичний сег -мент. Наступний сегмент таким чином наповнюється, і черезкілька секунд він також скорочується; цей процес продол -жается уздовж усього лімфатичної судини до тих пір, покирідину нарешті не закінчиться. У великому лімфатичному вузліцей лімфатичний насос може створювати тиск від 25 до
50 мм рт.ст., якщо вихід з судини перекритий.

На додаток до прокачування, викликаного внутрішнім сік -рощення стінок лімфатичної судини, прокачування можутьвикликати інші зовнішні фактори, які стискають лімфатічес -кий судину. У порядку їх важливості, такими чинниками є: скорочення м'язів; рух частин тіла; Артеріальні пульсації; стиснення тканин предметами поза тілом.
Відтік лімфи від органу в загальному тим кращий, ніж інтенсивність -сіівнее працює орган. Якщо наприклад дратувати у собакиchorda tympani, то посилюється секреція підщелепної залози,а разом з цим з лімфатичних судин залози збільшує -ся закінчення лімфи. Можна було б думати, що це залежить відодночасного розширення в залозі кровоносних судин; од -нако якщо отруїти залозу атропіном і потім дратувати хор -ду, то відтік лімфи не збільшується незважаючи на те, що кро -воснабженіе залози посилюється абсолютно так само, як і преж -де. Подібним же чином можна посилити відтік лімфи від пе -чені, порушуючи усілеенное утворення жовчі шляхом внутрішньо-

- 9 -

ної ін'єкції таурохолевокіслого натрію або гемоглобінуабо від підшлункової залози, підсилюючи її секрецію впорскуючи -ням секретину. Далі, вже Клод Бернар і Ранке спостерігали, щодіяльна заліза або діяльність мускул отримують воду зпротікає по них крові.

При спробі фізико-хімічного тлумачення цих явле -ний слід перш за все взяти до уваги, що в загальномупри процесі обміну речовин в органах великі молекули рас -щепляются на численні малі, а так як осмотичнийтиск є функцією числа молекул, то в силу цьогорука об руку з підвищенням обміну речовин йде і підвищенняосмотичного тиску. У цьому вплив обміну речовин можнапереконатися, якщо у собаки вирізати наприклад обидві нирки. Такяк функція нирок полягає в тому, щоб видаляти з тіла хати -ток молекул вформе кінцевих продуктів обміну речовин, то поекстирпації їх навіть при голодуванні тваринного осмотичнийтиск крові все росте і росте і отже крапка за -мерзанія її знижується, наприклад з-0, 56 до -0,75. Таким об -разом можна уявити собі як безпосереднійефекту роботи органів посилене всмоктування води з ними про -тека крові шляхом осмосу.

Згодом органи звільняються від цього надлишку по -ди, причому в цьому відношенні треба взяти до уваги рядфакторів, а саме, по-перше, тургор органів; коли робота -ющіе органи дуже наповнюються тканинної водою, то їх капсули,пронизані еластичними волокнами, розтягуючись, напружують -ся і таким чином можуть відпресовують рідина (по крайнеймірою при припущенні, що опору для течії пере -діческі змінюються). По-друге, будь-яке тиск на организзовні сприяє току лімфи, і це тим більше, що в лімфа -тичні судинах є клапани, що допускають подібно Веноза -вим клапанів протягом тільки в одному напрямку - в направ -леніі до грудного протоку. Дадее, лімфатичні судини сприймалироізводят перистальтичні скорочення (Геллер), якізнову-таки спільно з клапанами забезпечують ооток лімфи.
Потім при кожному русі вдихательном лімфа присмоктуєвгрудной протоку внаслідок збільшення негативного тиском -ня в грудній порожнині. Нарешті є місцеві спеціальні

- 10 -

пристосування для пересування лімфи. Сюди відносяться гладкос -Електричні м'язи, що містяться в капсулі і щаблинах лімфатічес -ких залоз; вони можуть витискати вміст залоз при своємускорочення. Точно так само ворсинки кишечника завдяки своїмритмічним рухам перекачують лімфу з центральноголімфатичної судини в більш великі лімфатичні судинибрижі, а у деяких тварин є особливі лімфатічес -Електричні серця як спеціальні двигуни лімфи. У жаби напри -заходів два таких серця лежать по обидва боки крижової кістки ідва над плечовим поясом. Гейденгайн звернув увагу на осо -бие хімічні речовини, що викликають утворення лімфи, натак звані лімфогонние кошти. Це - чужі організмуречовини, наприклад екстракти з п'явок, м'язів раків, раковин,суниці, бактерій, далі - туберкулін, пептони, курячий бе -лок, жовч. Дія цих коштів поки ще недостатньо про -аналізувати.

Преполагаются два типи лімфообразованія.
1.При нульовий або навіть негативний інтерстиціальної тиском -панії і відсутності межендотеліальних щілин у лімфатичних ка -піллярах характеризується дифузійним переходом білка і дру -гих великомолекулярних сполук у лімфатичне русло принаявності відповідної градієнта концентрацій білка міжлімфою та інтерстиціальній рідиною.
2.За позитивному інтерстиціальної тиску і розкритихмежендотеліальних стиках лімфатичних капілярів характери -зуется переходом інтерстиціальної рідини в лімфатичнерусло чинності гідростатичний різниці тисків. Такі усло -вия характерні для гідратованих тканин, а механізм лімфо -освіти відповідає фільтраційно - резорбціонной тео -рії.

Регуляція процесу лімфообразованія спрямована на уве -ліченіе або зменшення фільтрації води та інших елементівплазми (солей, білків і т.ін.) провадиться вегетатів -ною нервовою системою і гумарально-вазоактивними речовинами,міняють тиск крові в артеріолах, венулах і капілярах,а також проникність стінок судин. Наприклад, кателхоміни
(адреналін та норадреналін) підвищують тиск крові в венулахі капілярах, тим самим збільшують фільтрацію рідини в

- 11 -

інтерстиціальний простір, що посилює утвореннялімфи. Місцева регулювання здійснюється метаболітами тканині біологічно активними вещвствамі, які виділяються клітинами, втому числі, ендотелієм кровоносних судин. Очевидно, лімфа -тичні насос стає дуже активним під час фізичнихвправ, часто підвищуючи потік лімфи в 5-15 разів. З іншогобоку, під час відпочинку потік лімфи дуже слабкий.

2Лімфатіческій капілярний насос.

Багато фізіологи припускають, що лімфатичний Капілья -ляр також здатний прокачувати лімфу, на додаток до лімфа -тичного насосу великих лімфатичних судин. Як пояснив -лось раніше в розділі, стінки лімфатичних капілярів тіснопов'язані з навколишніми клітинами за допомогою їх прикріплюютьсянітей.Такім чином, у той час, коли надлишок рідини по -падає в тканини і тканинні припухлості, що прикріплюються ниткизмушують лімфатичні капіляри відкриватися, і рідинатече в капіляр через з'єднання між ендотеліальнимиклітинами. Таким чином, коли тканина стиснута, тиск всерединікапіляра підвищується і змушує рідину просуватися подвох напрямах: по-перше, тому, через відкриття міжендотеліальними клітинами, і, по-друге, вперед, у що збираютьлімфатичні судини. Однак, оскільки краю ендотеліальнихклітин в нормі перекриваються, всередині лімфатичного капілля -ра як показано на рис. 31-2, то зворотному струму перешкоджаютьперекривання клітин над відкриттями. Таким чином, відкриттязакриваються, вони діють як одноколійні клапани, і дужетрохи рідини протікає назад в тканини. З іншого сторо -ни, лімфа, яка просувається вперед у збирає лімфаті -ний посуд, що не повертається в капіляр після того, яккомпресійний цикл закінчений, оскільки багато клапани в со -біра лімфатичному посудині блокують будь-якої зворотнийструм лімфи.

Таким чином, будь-який фактор, який викликає сжа -нення лімфатичних капілярів, ймовірно, змушує рідинупорухатися таким же чином, як стиснення великих лімфатічес -ких вузлів викликає прокачування лімфи.

2Протеканіе лімфи в лімфатичні капіляри,

2несмотря на негативний тиск у інтерстиціальних

- 12 -

2пространствах .

Для багатьох людей, що вивчають фізіологію, представляєтьсяважким розуміння того факту, яким чином рідина можепотрапляти з інтерстиціальних просторів у лімфатичний ка -пілляр за наявності негативного тиску в інтерстіціаль -них просторах в середньому-6 мм рт. ст., про що йшлося впопередньої главе.Разрешеніе цього протиріччя пояснюєтьсятим фактом, що лімфатичні капіляри під час їх періфе -річеского розширення, може майже визначено всмоктувати не -великі кількості жідкості.На Насправді, це може бутипоказано на деяких великих лімфатичних судинах, пос -Кольку манометр з'єднаний з центральним кінцем перерізаноюлімфатичної судини і буде записувати всмоктування під дав -ленням у кілька мм рт. ст. Інший шлях, за допомогою кото -якого рідина може рухатися від тканин у лімфатичні со -суди, незважаючи на негативний тиск інтерстиціальноїрідини, наступний: в той час, коли тканина стиснута, тиском -ня інтерстиціальної рідини в даному місці компресіїшвидко наростає до позитивного значенія.Ето змушуєневеликі кількості рідини переміщатися в лімфатичнісудини і, таким чином, прокачується з тканей.Затем, пос -ле припинення стиснення, внаслідок дії еластичнихструктур в тканинах, особливо сітчастої структури тканини, проис -ходить всмоктування в тканинні пространства.Такім чином, завинятком моментів стиснення, негативний тиск може,таким чином, підтримуватися в тканинних просторах.

2Резюме факторів, які визначають перебіг лімфи.

З описаного вище зрозуміло, що є два первинних фак -тора, які визначають потік лімфи-це тиск інтерсті -соціальне рідини і активність лімфатичного насоса.Такімчином, можна прийти до висновку, що швидкість течії лімфивизначається тиском інтерстиціальної рідини і актив -ністю лімфатичного насоса.

2Максімальная швидкість течії лімфи.

На рис. 31-4 представлена взаємозв'язок між тискомінтерстиціальної вільної рідини (Рт) і швидкістю течіїлімфи.Необходімо зауважити, що при нормальному тиску ін -терстіціальной рідини (-6) - (-7) мм рт.ст. потік лімфи

- 13 -

дуже невелік.Однако, оскільки тиск інтерстиціальноїрідини зростає до значення, дещо більшого, ніж 0мм рт. ст., потік збільшується більш, ніж у 20 разів, але вцій точці він досягає плато, де він більше не зростає,навіть якщо тиск інтерстиціальної рідини продовжує мож -розтане.

Існують дві основні величини, чому потік лімфидосягає максимуму: (1). Оскільки тканини стають набряклими,то лімфатичні капіляри також стають сильно розширено -нимі.Ето змушує клапани між ендотеліальними клітинамикапілярів відокремляться один від одного так, що вони більше неє заможними, отже, лімфатичний Капілья -лярні насос більше не працює. (2). Тиск інтерстіціаль -ної рідини ззовні діє як великі лімфатичні кана -ли і змушує їх спадати, отже, вхідна тиском -ня на кінцях лімфатичних капілярів зустрічає протидіїдію з боку стиснення лімфатичних стінок в рівнійступеня.

Цей максимальну межу потоку лімфи має велике зна -чення, оскільки він показує, що більша частина компенса -ції з метою попередити набряк за допомогою збільшення, потіклімфи повинен проводитися до того, як утворився отек.Асаме, цей механізм запобігає розвитку набряку до того,як він розвинеться, раніше, ніж набряк появітся.Только у тихосіб, ненормальність у яких мали місце до ліміту цієїкомпенсації, можуть розвиватися компенсаторні механізми.

2Контроль концентрації білків

2інтерстіціальной рідини і тиску

2інтерстіціальной рідини.

Той факт, що тиск інтерстиціальної рідини являє -ся від'ємним (тобто нижче атмосферного), був відкритийтільки кілька років тому, хоча він зараз підтвердивсяза допомогою ряду різних незалежних методів, описаних впопередньої главе.Даже і в такому випадку для багатьох студентіві навіть професійних фізіологів важко розуміння негативні -ного давленія.Для пояснення спочатку необхідно обговоритирегуляцію концентрації білків в інтерстиціальній рідини,оскільки проблема тиску інтерстиціальної рідини нераз-

- 14 -

рывно пов'язана з проблемою концентрації білка в інтерстицію -альної рідини, як ми зможемо побачити в наступних парагра -фах.

2Регуляція білків в інтерстиціальній

2жідкості лімфатичних прокачування.

Оскільки білок безперервно відбувається з капілярів впростору інтерстиціальної рідиною, він повинен такожбезперервно вилучатися, або ж інакше осмотичний тискколоїдів тканин стане таким високим, що нормальна Капілья -лярні динаміка не може більше продолжаться.К нещастя,тільки невелика частина білка, який протікає в тканинніпростору, може дифундувати назад в капіляри, пос -Кольку концентрація білка в плазмі в чотири рази вище, ніж уінтерстиціальної жідкості.Следовательно, найбільш важливою звсіх функцій лімфатичної системи є підтримка низ -кой концентрації білка в інтерстиціальній жідкості.Механізмцього наступний: коли рідина протікає з артеріальнихрешт капілярів в інтерстиціальні простору, тількиневеликі кількості білка супроводжують її, але потім, колирідина реабсорбується на кінцях венозних капілярів, ос -новних частина білка залишається в інтерстиціальній жідкості.Та -ким чином, білок прогресивно накопичується в інтерстицію -альної рідини і це, в свою чергу, підвищує осмотичнийтиск колоїдів тканей.Осмотіческое тиск зменшуєреабсорбцію рідини капілярами, таким чином, сприяє -ет зростанням обсягу тканинної рідини і зменшує негативні -значний тиск інтерстиціальної жідкості.Уменьшеніе отри -цательного тиску потім дозволяє лімфатичному насосупрокачувати інтерстиціальну рідину в лімфатичні Капілья -ляри, і ця рідина забирає із собою надлишок накопиченогобелка.Ето постійне вимивання білків підтримує їх кон -центрації на низькому рівні в інтерстиціальній рідини.

У результаті, зростання білка в тканинної рідини збільшуєтьсякість швидкість течії лімфи і, отже, сприяєвимивання білків з тканинних просторів, автоматичноповертаючи концентрацію білків до нормального низького рівня.

Важливість цієї функції лімфатичних судин не можна під -черкнути сильніше, немає іншого шляху, крім лімфатичних з-

- 15 -

судів, за допомогою яких надлишок білків може повертатисяв систему кровообращенія.Еслі б не було цього постійноговидалення білків, то динаміка обміну рідини у кровоноснихкапілярів стала б ненормальною протягом тільки декількохгодин, настільки, що життя не могло б продовжуватися доль -ше.Ясно, що немає іншої функції лімфатичної системи, кото -раю була б настільки важливою.

Про дренажно - детоксикаційної функції лімфатичноїсистеми.

До наших досліджень лімфатичне русло розглядалилось, в цілому, як "інструмент", що здійснює "додаткову -ний до венозній системі дренаж тканин "(Жданов Д.А.,
1952). Ця теза була на той час загальноприйнятим. З тих пір на -копілось багато даних, які свідчать, що існуєфункціональна детермінованість лімфатичного дренажу,яка не має нічого спільного з функцією вен як ємніснихсудин кровоносної системи відповідно до сучаснихуявленнями фізіологів.

Саме тому ми вважаємо недоцільним ставити лім -фатіческій дренаж тканин в підлегле становище до венозного -му. Справа в тому, що викладаючи цю тезу, Д. А. Жданов виходив,перш за все, з кількісної оцінки дренажної діяльність -ти лімфатичних шляхів і вен. Відповідно до неї, хвилинний об'ємкрові, відтікає від органів по венах, у багато разів пе -ет обсяг лімфи, відтікає по лімфатичних шляхах за хвилину.
Однак, слід зауважити, що високий хвилинний обсяг відтікає -щий крові залежить не стільки від кількості тканинної рідин -ти, що надходить із дреніруємой тканини в просвіт мікросудин,скільки від кількості крові, яка притікає до органу зартерій, тому що більша частина її плазми транзитом проходитьчерез мікроциркуляторних одиницю у вени і лише незначний -ная - покидає і проникає в тканину. Ще менше рідиниповертається в тканини інтерстиціального простору в крово -носную систему. Саме вона і визначає дренажну функціювен. Таким чином, обсяги тканинної рідини, транспортуючи -мій в кровоносні і лімфатичні капіляри, цілком порівнянніі саме поняття "дренажна функція вен" може застосовуватисялише умовно, оскільки основна їхня функція - місткість.

- 16 -

Якісні характеристики дренажної діяльності лім -фатіческіх шляхів і вен явно нееквівалентний. Відомо, щоістинні розчини транспортуються з тканини у кров, в Взвесь -сі, клітинні уламки і токсини - в лімфатичне русло.
Саме тому, при деяких інфекціях та інтоксикаціях лім -фосорбція у багато разів ефективніше гемосорбції, тому що влімфі концентрація шлаків значно вище, ніж у крові.

Таким чином, якщо дренажна функція в якійсь міріпритаманнаі венозній системі, то дренажно-детоксікаціоонная --тільки лімфатичної, так як у венозній системі немає спеціа -ціалізуватися інструменту для обробки клітинних метаболіт -тов. Таким спеціалізованим інструментом є лімфаті -ний вузол. З цих позицій зрозумілі результати наших експе -ріментов, що свідчать про те, що венозна система нездатна полносттью компенсувати порушення лімфоціркуля -ції, а лімфатична система - циркуляції крові. Та й учас -нення лімфатичної або венозної системи в компенсації наруше -ний гемо-та лімфоціркуляціі обходиться для них, як правило,незворотними змінами.

Чому детоксикационная функція лімфатичної системитак тісно пов'язана сее дренажної діяльністю? Річ уте, що ще в 1957р. І. Русньяк зі співавторами відзначали, щокількість лімфи, що формується на периферії багато разівперевищує її обсяг, який надходить у вени через магістральнілімфатичні протоки. Аналізуючи результати дослідженькерівника робіт (Бородін Ю.І. ,1956-1993) і його вченими -ков, можна прийти до висновку про те, що це пов'язано з процесамисом інтракорпоральной детоксикації тій частині інтерстіціаль -ної рідини, яка надходить у лімфатичні капіляри іназивається "периферичної лімфою".

2Механізм негативного тиску

2інтерстіціальной рідини.

До тих пір, поки останні вимірювання тиску інтерсті -соціальне рідини не показали, що тиск інтерстиціальноївільної рідини негативно, швидше ніж позитивно,як пояснювалося в попередньому розділі, думали, що нормальнетиск інтерстиціальної рідини знаходиться в інтервалі від

- 17 -

1 до 4 мм рт. ст., і до цих пір важко зрозуміти, як низьканегативний тиск може розвиватися в просторах ін -терстіціальной жідкості.Однако, ми можемо пояснити це отри -цательное тиск інтерстиціальної рідини наступними со -ображеними: По-перше, вище підкреслювалося, що рідина мо -жет текти в лімфатичні судини з інтерстиціальних простий -ранств навіть тоді, коли тиск інтерстиціальної рідининегативно, головним чином тому, що лімфатичний на -сос може створювати слабку ступінь всасиванія.Непреривноерух інтерстиціальної рідини в лімфатичні судинитримає концентрацію білка інтерстиціальної рідини на низ -ком рівні і, отже, тримає колоїдне осмотичнийтиск також на низькому рівні, зазвичай близько 5 мм рт.ст. внайбільш периферичних тканинах, такі, як м'язи.

По-друге, негативного тиску інтерстиціальноїрідини може бути потім пояснена, головним чином, на ос -нове балансу сил у капілярної мембрани.Еслі ми складемо всеінші сили, окрім тиску інтерстиціальної рідини,яке викликає рух рідини через капілярну мембр -ну, то ми знайдемо наступне:

мм рт.ст. сила, що діє назовні: капілярний тиск 17 колоїдно-осмотичний тиск інтерстиціальної рідини 5

ВСЬОГО 22 сила, що діє всередину: колоїдно-осмотичний тиск 28

РІЗНИЦЯ

( тиск інтерстиціальної рідини) -6