Загальна характеристика та класифікація органів чуття
Органи почуттів є периферійними частинами аналізаторів,здійснюють зв'язок центральної нервової системи з зовнішньої і внутрішньоїсередовищем. У кожному аналізаторі розрізняють три частини: периферичну частинуаналізатора, де відбувається сприйняття (рецепція) за допомогою особливих білків -рецепторів, вбудованих і Плазмол клітин, що сприймають подразнення;проміжну частину, утворену провідними шляхами і підкірковимиутвореннями, і центральну частину - ділянка кори головного мозку, девідбувається остаточний аналіз і синтез сприйнятого відчуття.
У зв'язку з особливостями розвитку, будови і функції розрізняють три типиорганів чуття: до першого типу відносять орган зору і орган нюху,які закладаються в ембріогенезі як частини нервової пластинки. В основіїх будови лежать нейросенсорні рецепторні клітини (первічночувствующіе),мають дендрити і аксони. До другого типу відносять орган смаку, рівновагита слуху, Ці органи закладаються в ембріогенезі з потовщень ектодерми --плакод. Спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсоепітеліальние) цихорганів сприймають подразнення і передають нервових клітин, які взв'язку з цим називають вторічночувствующімі. До третього типу органів чуттяналежить група рецепторних закінчень (наприклад, відчутні,пластинчасті тільця), які є периферійними частинами відповідниханалізаторів (дотику, тиску та ін.)
Орган зору - око складається з очного яблука, сполученого за допомогоюзорового нерва з мозком, і допоміжного апарату, що включає в себеповіки, слізний апарат, поперечно-смугасті очі рухові м'язи. Уфункціональному відношенні в очному яблуці розрізняють три основних апарату:
1. діоптричні або светопреломляющій апарат-рогівка, рідину передньоїкамери ока, кришталик рідина задньої камери ока і склоподібне тіло;
2. акомодаційні апарат - райдужна оболонка, війкового тіло з війковимипояском і 3. рецепторний апарат - сітчаста оболонка. У структурі очного яблука є три оболонки: зовнішня фіброзна - склера і рогівка;судинна - середня з власне судинною оболонкою, війковими тілом ірадужкой; і внутрішня (сенсорна) - сітчаста. Також в очне яблуковходять кришталик, склоподібне тіло і рідину передньої і задньої камерочі.
Розвивається очей з кількох джерел: зачатків нервової трубки,ектодерми і мезенхіми фіброзної капсули - зовнішня оболонка ока,виконує захисну і опорну функції. Вона представлена непрозорою склер
- Щільною пластинчастої сполучною тканиною, що переходить у передній частиніочі в прозору рогівку. У місці переходу склери в рогівку єневеликі порожнини, сполучені між собою. Це - шоломів канал - венознийсинус склери.
Судинна оболонка-середня оболонка ока, основою якої єпухка сполучна тканина з судинами і пігментними клітинами. Ця оболонкапідрозділяється на три частини: власне судинну оболонку, війкового тілоі радужку. Власне судинна оболонка здійснює трофічну роль. Уній розрізняють чотири шари: надсосудістую платівку, судинну платівку, впухкої сполучної тканини якої залягає безліч артерій, вен,пігментних клітин, а також окремі пучки гладких міоцитів: судинно -капілярну пластинку з гемокапіллярамі переважно синусоїдного типу ібазальний комплекс на кордоні між судинною оболонкою і пігментних шаромсітківки.
Сітківка. Її зовнішній та внутрішній листки розвиваються з відповіднихстінок очного келиха, а зоровий нерв утворюється з нейрітовгангліозних клітин сітківки, які пронизують очної стеблинка. Кришталикрозвивається з ектодерми. Білкова оболонка ока і судинна оболонка мають мезенхімноепоходження. У розвитку склоподібного тіла і райдужки беруть участьМезенхіма, судини і ембріональна сітківка. М'язи, звужують і розширюютьзіницю, мають нейтральні походження.
Діоптричні апарат очі - система прозорих, светопреломляющіх середовищ іструктур. Рогівка. У рогівці розрізняють п'ять шарів: передній епітелій,передню прикордонну платівку, власне речовина рогівки, заднюприкордонну платівку, задній епітелій. Передній епітелій лежить набазальної мембрани, представлений багатошаровим плоским незроговілийепітелієм. Передня прикордонна платівка має фібрилярні будову.
Власне речовина рогівки складає близько 90% всієї товщі рогівки.
Воно представлено правильно чергуються і розташовуються під кутомсполучно-тканинами пластинками, утвореними паралельно йдутьпучками колагенових волокон. Між пластинками і всередині них розташованіотросчатие клітини типу фібробластів. Ці клітини і сполучно-тканіпластинки занурені в аморфний речовина, багате глікозаміногліканами
(кератин сульфатами), що додають прозорість рогівці. У рогівцівідсутні судини. Поживні речовини дифундують в рогівку зпередньої камери ока і кровоносних судин лімба. Задня прикордоннаплатівка представлена колагеновими волокнами, зануреними в аморфнийречовина. Задній епітелій складається з плоских полігональних клітин.
Кришталик являє собою двоопуклою тіло, яке змінює форму підчас акомодації. Він покритий прозорою капсулою. Передня стінкакришталика складається з одношарового плоского епітелію клітини якого понапрямку до екватора стають вищими і утворюють паросткові зонукришталика. Її нові епітеліальні клітини перетворюються в прозорікришталикових волокна, що мають вид шестикутної призми і містять білокКристаллин. У центральній частині кришталика волокна коротшають, втрачаютьядра і утворюють ядро кришталика. З віком спостерігається помутніннякришталика. В даний час розроблені методи створення та пересадкиштучних кришталиків.
Скловидне тіло розташоване між кришталиком і сітчастою оболонкою іявляє собою масу прозорого, драглистоподібного речовини, що міститьвітреін і гіалуронову кислоту.
акомодаційні апарат ока за допомогою зміни форми кришталиказабезпечує фокусування зображення на сітківці у зв'язку з інтенсивністюосвітлення. Райдужна оболонка є похідним судинної оболонкиочі. У радужці розрізняють п'ять шарів: передній епітелій, зовнішнійприкордонний шар (безсудинного), судинний шар, внутрішній прикордоннийшар і пігментний епітелій. Райдужка здійснює свою функцію діафрагми здопомогою двох м'язів - звужує і розширює зіницю. Війкового циліарноготіло бере участь в акті акомодації, змінюючи кривизну кришталика. У війковоготілі розрізняють дві частини: внутрішню - циліарного корону і зовнішню --циліарного кільце. Від цилиарной корони у напрямку до кришталика відходятьциліарного відростки, які контактують з волокнами війкового паска --радіально розташованими пучками нерозтяжної волокон кругової зв'язки.
Волокна цієї зв'язки прикріплюються до капсулі кришталика. Основоювійчастого тіла є пухка сполучна тканина, в якійрозташовуються в трьох взаємно перпендикулярних напрямках гладкі міоцити.
Їх скорочення призводить до розслаблення волокон кругової зв'язки. Кришталикстає більш опуклим і очей аккомодіруется на більш близьку відстань
рецепторний апарат очі. Сітківка. У сітківці, що має шаруватубудову, розрізняють два листки: зовнішній - пігментний, утворенийпігментоцітамі, і внутрішній, який представляє собою ланцюг трьох радіальнорозташованих нейронів: зовнішнього - нейросенсорної світлочутливого нейрона, середнього - асоціативного біполярного і внутрішнього --гангліонарних мультиполярні нейрона. У внутрішньому листку сітківкирозрізняють наступні шари: шар паличок і колб (дендрити нейросенсорнихклітин); зовнішній прикордонний шар (периферичні кінці гліоцітовсітківки); зовнішній ядерний шар (тіла нейросенсорних нейронів); зовнішнійсітчастий шар (синапси аксонів нейросенсорних клітин з дендрита друге,асоціативних, біполярних нейронів); внутрішній ядерний (тіла другуасоціативних біполярних нейронів); внутрішній сітчастий (синапси аксонівбіполярних нейронів з дендрита гангліозних клітин); гангліонарний шар
(ядерні частині третій, гангліозних, мультиполярні нейронів); шарнервових волокон (аксони гангліозних клітин) і внутрішній прикордонний шар
(внутрішні відростки гліоцітов сітківки). Таким чином, ядерні тагангліонарних шари сітківки відповідають тіл нейронів, сітчасті шари --синапсах, контактів їх відростків. Слід особливу увагу звернути на шарпаличок і колб. Палички і колби представляють собою периферичнівідростки - дендрити паличкова і колбочкових нейросенсорних клітин. Коженвідросток складається з двох частин: внутрішнього і зовнішнього сегментів,з'єднаних віями. Колбочковие нейросенсорні клітини відрізняються відпаличкова клітин великим обсягом, будовою зовнішнього та внутрішньогосегментів і зоровим пігментом. У мембранах дисків (отшнурованних відплазмолемми) зовнішніх сегментів паличок, міститься зоровий пігментРодопсин. Він складається з білка - опсіна і ретиналь - альдегіду вітаміну А.
При недостатності вітаміну А диски руйнуються і настає "курячасліпота ". У зовнішніх сегментах колбочкових клітин, і їх полудісках
(пов'язаних з плазмолеммой) міститься зоровий пігмент - йодопсін. Підвнутрішніх сегментах колб (крім органел, як і в паличках) єеліпсоїд-ліпідна крапля, оточена мітохондріями. Колбочки єрецепторами денного зору, а палички - сутінкового. Ресинтез родопсинуйде в темряві.
При вивченні задньої стінки очі слід звернути увагу на такзвана сліпа пляма - місце виходу зорового нерва і жовта пляма --місце найкращого бачення очі. В області сліпого плями або дисказорового нерва всі шари сітківки відсутні, за винятком шарунервових волокон - аксонів гангліозних нейронів, які, перехиляючисьразом, формують валик, що оточує центральне поглиблення. Це місцевиходу на внутрішню поверхню сітківки судин, що живлять сітчастуоболонку ока. Особливістю кровопостачання є наявність двохсудинних систем: ретінальной - постачає сітківку і зоровий нерв, іцилиарной, що живить судинну оболонку, війчасті тіло і склеру. Уобласті жовтої плями (його поглиблений центр називається центральної ямкою)всі шари сітківки, крім зовнішнього ядерної, розсунуті для прямого ходусвітлових променів до шару паличок і колб. Жовта пляма розташоване узаднього кінця осі ока.
Самий зовнішній шар сітківки представлений пігментним шаром, що складається зполігональних клітин, що вважаються різновидом спеціалізованихмакрофагів центральної нервової системи. Пігментоціти містять Меланосома,фагосоми, мікропероксісоми і тому беруть участь у захисних реакціях,гальмують перекисне окислення ліпідів, а також у фагоцитозі зовнішніхсегментів фотосенсорних клітин. Вони також беруть участь у поглинанні 90% світла,потрапляє в очі (що знижує розпад родопсину), забезпечуютьфоторецепторные клітини ретинолом для біосинтезу родопсину. Таким чином,забезпечуючи фоторецепторный процес, пігментоціти підвищують роздільнуздатність очі. Апікальні відростки пігментоцітов з мікроворсинкизаходять в наступний глибше розташований шар паличок і колб. На світліМеланосома переміщуються в апікальні відростки меланоцитів, екрануючипалички, а в темряві Меланосома переміщуються назад в цитоплазмумеланоцитів. На ці процеси впливає гормон меланотропін.

Око людини, її сітківка є інвертованою - промінь світла спочаткупроходить всі діоптричні середовища і товщу сітківки, щоб потрапити нарецепторні закінчення нейросенсорних клітин.

Орган нюху
Орган нюху утворюється з нюхових ямок, що відокремлює від нервовоїпластинки. З клітин стінок нюхових ямок формуються підтримують ібазальні епітеліоцити, а також нейросенсорні нюхові клітини,розташовуються у вигляді епітеліоподобной вистилки в області верхньої ісередньої оболонки носової порожнини. Рецепторні, нейросенсорні клітини маютькороткі периферичні відростки-дендрити і довгі центральні - аксони,складові нюховий нерв, що йде в нюхові цибулини. Дистальнічастини периферичних відростків нюхових кліток закінчуютьсяпотовщеннями - нюховими булавами з 10-12 рухомими нюховимивіями. Підтримуючі клітини з численними мікроворсинкивідокремлюють один від одного нюхові клітини і розташовуються у виглядібагаторядного епітеліального пласта, Підтримуючі клітини також беруть участь уапокріновой секреції, необхідної для функціонування нюхових клітин.
Базальні клітки служать джерелом регенерації рецепторних клітин.
Вступники в порожнину носа молекули пахучих речовин розчиняються в секретізалоз, що розташовуються в підлягає пухкої волокнистої сполучної тканининюхової вистилки. Секрет цих залоз, а також підтримуючих клітин,омиває нюхові вії. Розчинені у секреті пахучі речовинисприймаються рецепторними білками, вмонтованими в мембрану рецепторнійклітини.
Орган смаку відноситься до другого типу органів чуття, що містятьсенсоепітеліальние рецепторні клітини. Орган смаку представлений смаковиминирками, що розташовуються в багатошаровому епітелії желобоватих, листоподібнихі грибоподібний сосочків мови. Джерелом розвитку смакових нирок єембріональний епітелій сосочків мови. Смакова нирка має овальну формуі складається з щільно прилеглих один до одного 40-60 клітин трьох типів:рецепторній-смакових сенсорних епітеліоцитів, що підтримують і базальнихклітин. Вершина нирки повідомляється з поверхнею мови за допомогою отвору
- Смакової пори, яка відкривається під смакову ямку. На апікальним кінцісмакової клітини (сенсоепітеліальной) є мікроворсинки, між якимивиявляється висока активність фосфатаз, білка, мукопротеїдів, адсорбуючихсмакові речовини. З підлягає сполучної тканини під смакову ниркувходять нервові волокна, що утворюють синапси на базальних відділах сенсорнихепітеліоцитів. Смакові речовини, розчинені в слині, наводять узбудження рецепторні сенсорні клітини смакових нирок, імпульси відяких передаються по нервових шляхах, куди ланки смаковогоаналізатора
Орган слуху і рівноваги (переддверно-улітковий орган)
До складу переддверно-улітковий органу входять зовнішнє, середнє івнутрішнє вухо, що сприймає звукові, гравітаційні, вібраційністимули лінійних і кутових прискоренні. У зовнішньому вусі розрізняють вушнураковину, зовнішній слуховий прохід, барабанну перетинку. Середнє вухопредставлено барабанної порожнини, слуховими кісточками, слуховий трубою. Уссавців і людини рецепторні клітини органів слуху і рівновагирозташовуються у внутрішньому вусі в перетинкової лабіринті, обмеженомукістковим лабіринтом. При цьому волосових сенсорні епітеліоцити органу слухузнаходяться в улітковий лабіринті, в спіральному органі равлики, а рецепториоргану рівноваги - в вестибулярному лабіринті - у плямах мішечків ігребінцях напівкружних каналів. У процесі ембріогенезу перетинчастийлабіринт внутрішнього вуха закладається з парних потовщень ектодерми
(слухові і лабіринтові плакоди). Вони поринають у підлягає мезенхіми іперетворюються в слухові бульбашки. Диференціація слухових бульбашокпризводить до розділення на дві зачатка - органу рівноваги та органу слуху.
Одночасно слуховий бульбашка контактує з ембріональних слуховим нервовимгангліїв, який також ділиться на дві частини - ганглій передодня і ганглійравлики.
Спіральний орган. Орган слуху. Улітковий канал перетинкової лабіринтуявляє собою спіральний, сліпо закінчується мішок, заповненийендолімфою і оточений зовні перилімфа. На поперечному розрізі він маєформу трикутника з верхнемедіальной стінкою у вигляді вестибулярноїмембрани, зовнішньої - судинної смужкою та нижньої базилярній платівкою.
Вестибулярна мембрана - це тонкофібріллярная з'єднувалльно-тканиннапластинка, покрита одношаровим плоским епітелієм з боку ендолімфи іендотелієм з боку перилімфа. Зовнішня стінка, утворена спіральноїзв'язкою, покритої судинної смужкою з багаторядним епітелієм ігемокапіллярамі, нижня стін?? а - це базилярна платівка, з розташованимна ній спіральним органом, є підгрунтям улітковий каналу міжспіральної кісткової платівкою і спіральної зв'язкою. У базилярній платівцірозрізняють три частини: базальну мембрану для епітелію спірального органу,тонкофібріллярние безперервні колагенові волокна ( "струни") і плоскіклітини мезенхімного генезу з боку барабанної сходи. Потовщенняокістя спіральної кісткової пластики утворюють лімбо-сполучнотканиннеосвіта. Поверхня і виїмка (борозенка) лімба покрита епітелієм іобмежена двома губами: нижньої - барабанної і верхньої - вестибулярної. Відостанньої відходить покривне мембрана желатінозной консистенції, що нависаєнад волосовими клітинами. Під лімбо в основі спіральної кістковоїпластинки розташований спіральний ганглій з біполярними нейронами.
Спіральний орган, що сприймає звуки, складається з сенсорних іпідтримують, опорних клітин. Серед обох груп розрізняють внутрішні ізовнішні клітини. Внутрішні сенсорні клітини - епітеліоцити, що маютькувшинообразнимі форму з розширеним підставою, лежать в один ряд.
Апікальний частина цих клітин покрита кутикулою з короткими рухомими таущільненими мікроворсинки (волосками) - стереоціліямі. Зовнішніволосових клітини мають циліндричну форму з округлим підставою. Вонитакож несуть на своїй апікальною поверхні кутікулярную платівку зслуховими волосками - стереоціліямі, Зовнішні волосових клітини лежать у трипаралельних ряди, а у верхніх завитках равлики їх може бути 4-5 рядів.
Зовнішні волосових клітини значно чутливіші до звуків великоїінтенсивності, ніж внутрішні. Цитоплазма сенсорних клітин багатаокисними ферментами, монофосфоестеразой, містить РНК, Зовнішнісенсорні епітеліоцити містять багато глікогену, в їх стереоціліяхвиявлена ацетилхолінестеразою. Своїми підставами волосових клітинипідтримують, фалангових клітин. Якщо зовнішні і внутрішні волосовихепітеліоцити розташовуються на відповідних опорних. фаланговихклітинах, то опорні клітини лежать на базальної мембрани. В їх цитоплазміє тонофібрілли, В спіральному органі на базальної мембрани розташованаще один різновид опорних клітин - стовпові епітеліоцити внутрішні
(звернені від тунелю до лімбу) і зовнішні (звернені від тунелю досудинної смужці), які, стикаючись своїми вершинами, утворюютьвнутрішній тунель, заповнений ендолімфою. Через тунель проходятьбезмякотние нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія досенсорним клітинам. Термінал дендрітов біполярних нейронів спіральногоганглія підходять до підстав сенсорних клітин і утворюють синапси. Набазилярній мембрані цього органу поруч із зовнішніми фаланговомрозташовуються зовнішні прикордонні епітеліоцити, багаті глікогеном. Ціклітини виконують трофічну функцію. Латеральні їх, також на базальноїмембрані, знаходяться зовнішні підтримують епітеліоцити - клітиникубічної форми, які поступово переходять в епітелій, що вистилаєсудинну смужку.
Звукові впливу з барабанної перетинки передаються на молоточок,ковадло і стремечко, а потім через овальне вікно на перелімфу.базилярній і покривну мембрани. При цьому відбувається відхилення стереоцілійі збудження рецепторних клітин. Ацетилхолін, що міститься в ендолімфи,взаємодіє з холінрецепторним білком, вмонтованим в мембранистереоцілій, а також з ацетилхолінестеразою. Остання руйнуєацетилхолін. Це призводить до виникнення мікрофонного ефекту. Даліаферентні нервові закінчення біполярних нейронів спірального ганглія несутьімпульси в вищерозміщені відділи слухового аналізатора.
Орган рівноваги. Вестибулярна частина перетинкової лабіринту. Увестибулярної частини перетинкової лабіринту розташовані рецептори органурівноваги. Він складається з двох мішечків - сферичного і еліптичного,сполучених за допомогою вузького каналу та пов'язаних з трьома напівкружнихканалами. У місцях з'єднання каналів з еліптичним мішечком (маточка)є розширення - ампули. В ампулах і мішечках розташовуютьсячутливі (сенсорні) клітини. У мішечках ці ділянки називаютьсяплямами (макули), а в ампулах - гребінцями (кристами). Плями мішечківпредставлені епітелієм, розташованим на базальної мембрани і складається зсенсорних і опорних клітин. Поверхня епітелію покрита особливої драглистомуотолітової мембраною з статоконіямі. Статоконіі або отоліти складаються зкристалів карбонату кальцію.
волосових сенсорні клітини за будовою поділяються на два типи. Одинз них - грушоподібні епітеліоцити з широкою основою, до яких примикаютьнервові закінчення у вигляді чаші. Клітини другого типу-стовпчасті, маюпризматичну форму, у їхніх підстави знаходяться точкові нервові закінчення.
На зовнішній поверхні цих клітин є кутикула, від якої відходять
60-80 нерухомих волосків - стереоцілій і одна рухома вія --кіноцілія, що контактують з отолітової мембраною. При зсуві кіноцілій всторону стереоцілій клітина збуджується, а якщо рух направлено допротилежний бік, то відбувається гальмування клітини. Отримані черезаферентні синапси імпульси передаються через вестибулярний нерв ввідповідні частини вестибулярного аналізатора. Підтримуючі клітинирозташовуються між сенсорними. Вони відрізняються овальними темними ядрами,мають мікроворсинки і велика кількість мітохондрій. Плями сприймаютьгравітацію (сила тяжіння), лінійні прискорення, а макули сферичногомішечка до того ж сприймає і вібраційні коливання.
ампулярної гребінці (Крісті). Вони знаходяться в ампулярної розширенняхнапівкружних каналів. Ампулярної гребінці складаються з таких же сенсорних іпідтримуючих епітеліоцитів, як і плями. Апікальний частина цих клітиноточена желатінообразним прозорим куполом, позбавленим порожнини. У цейкупол входять волоски сенсорних клітин. Ампулярної гребінці сприймаютькутові прискорення (повороти тіла і голови). Нервові волокна,розгалужуються навколо волосових клітин гребінців ампул і плям,належать біполярним чутливих нейронів, що знаходяться в вестибулярномуганглії. Центральні відростки клітин ганглія спрямовуються в довгастиймозок і закінчуються на клітинах вестибулярних ядер. Від цих клітин імпульснадходить далі в вищерозміщені відділи аналізатора.