Зміст

Зміст ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 2
1. Анатомічна будова і волоконний складу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3
2. Неспецифічні спадні впливу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3
3. Висхідні впливу ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 5
4. Властивості ретикулярних нейронів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8
5. Висновки ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 10

Список літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 12

1. Анатомічна будова і волоконний складу

ретикулярна формація - сукупність нейронів і з'єднують їх нервовихволокон, які розташовані в стовбурі мозку і утворюють мережу.

ретикулярна формація простягається через увесь стовбур головного мозку відверхніх шийних спінальних сегментів до проміжного мозку. Анатомічновона може бути розділена на ретикулярну формацію довгастого мозку,вароліевого моста і середнього мозку. Разом з тим, у функціональномувідношенні в ретикулярної формації різних відділів мозкового стовбура єбагато спільного. Тому доцільно розглядати її як єдину структуру.

ретикулярна формація являє собою складне скупчення нервовихклітин, що характеризуються широко розгалуженим дендритних деревом ідовгими аксонів, частина з яких має зменшення і утворюєретікулоспінальние шляху, а частина висхідний. У ретикулярну формаціюнадходить велика кількість шляхів з інших мозкових структур. З одногобоку, це колатералі волокон, що проходять через стовбур мозку сенсорнихвисхідних систем, ці колатералі закінчуються синапсами на дендритах ісомі нейронів ретикулярної формації. З іншого боку, хто сходить шляху,що йдуть з передніх відділів мозку (у тому числі, пірамідних шлях), теж даютьвелика кількість колатералей, які входять до ретикулярну формацію івступають в синаптичних з'єднання з її нейронами. Велика кількість волоконнадходить до нейронів ретикулярної формації з мозочка. Таким чином, заорганізації своїх аферентних зв'язків ця система пристосована дооб'єднанню впливів з різних мозкових структур. Вихідні з неї шляхуможуть надавати у свою чергу впливу як на вищерозміщені, так і нанижележащие мозкові центри.

Нейронна організація ретикулярної формації до цих пір залишаєтьсянедостатньо вивченою. У зв'язку з надзвичайно складним переплетенням в нійвідростків різних клітин розібратися в характері міжнейронні зв'язків цієїобласті дуже важко. Спочатку широко поширеним було уявлення,що окремі нейрони ретикулярної формації тісно пов'язані один з одним іутворюють щось подібне нейропілю, в якому збудження поширюєтьсядифузно, захоплюючи велику кількість різних клітин. Однак результатипрямого вивчення активності окремих нейронів ретикулярної формаціївиявилися не відповідають таким уявленням. При мікроелектродномвідведення такої активності з'ясувалося, що близько розташованих клітини можутьволодіти абсолютно різними функціональними характеристиками. Томудоводиться думати, що організація міжнейронні зв'язків у ретикулярноїформації достатньо диференційована і окремі її клітини з'єднані міжсобою досить специфічними зв'язками.

2. Неспецифічні спадні впливу

У 1946 р. американський нейрофізіолог X. Мегоун і його співробітникивиявили, що ретикулярна формація мозкового стовбура маєбезпосереднє відношення до регулювання не тільки вегетативної, а йсоматичної рефлекторної діяльності. Подразнюючи різні точкиретикулярної формації, можна надзвичайно ефективно змінювати протягомспінальних рухових рефлексів. У 1949 р. спільні роботи X. Мегоуна ііталійського нейрофізіолога Дж.Моруцці показали, що роздратуванняретикулярної формації ефективно впливає і на функції вищих структур мозку,зокрема кори великих півкуль, визначаючи перехід її в активну
(бодрствующее) або неактивна (сонне) стан. Ці роботи відіграливинятково важливу роль у сучасній нейрофізіології, оскільки вонипродемонстрували, що ретикулярна формація займає особливе місце середінших нервових центрів, визначаючи в значній мірі загальний рівеньактивності останніх.

Впливу на рухову діяльність спинного мозку виникають, восновному, при роздратуванні ретикулярної формації заднього мозку. Ділянки,які створюють ці ефекти, в даний час досить добре визначені,вони збігаються з гігантоклітинним ядром ретикулярної формації довгастогомозку і ретикулярних ядром мосту. Ці ядра містять великі клітини, аксонияких утворюють ретікулоспінальние шляху.

Перші роботи X. Мегоуна показали, що роздратування гігантоклітинної ядравикликає ослаблення в однаковій мірі всіх спінальних руховихрефлексів і згинальних, і розгинальних. Тому він зробив висновок про те,що спадна система, що витікає з вентрокаудальной частиниретикулярної формації має неспецифічну гальмує функцію. Кількапізніше було виявлено, що роздратування більш дорсальних і оральних їїділянок викликало, навпаки, дифузне полегшує дію на спинальнурефлекторну діяльність.

Мікроелектродние дослідження ефектів, що виникають у нейронах спинногомозку при роздратуванні ретикулярної формації, дійсно показали, щоретікулоспінальние впливу можуть змінювати передачу імпульсації майже увсіх рефлекторних дугах спинного мозку. Ці зміни виявляються дужеглибокими і тривалими, навіть у тому випадку, коли ретикулярна формаціядратується всього декількома стимулами, ефект в спинному мозкузберігається сотні мілісекунд.

Одночасна активація великої кількості ретікулоспінальних нейронів,яка має місце в експерименті з прямим роздратуванням ретикулярноїформації і призводить до генералізованому зміни рефлекторної діяльностіспинного мозку ситуація, звичайно, штучна. У природних умовахтакого глибокого зрушення цієї діяльності, мабуть, не відбувається; тим неменше, дифузне зміна рефлекторної збудливості спинного мозку,безсумнівно, може мати місце при певних станах мозку.
Можливість дифузного ослаблення рефлекторної збудливості можнауявити собі, наприклад, при сні, воно призведе до зниження діяльностірухової системи, характерному для сну. Важливо врахувати, що ретикулярноїгальмування захоплює також спинальні нейрони, які беруть участь у передачіафферентной імпульсації у висхідному напрямку, отже, воно повиннопослаблювати передачу сенсорної інформації до вищих мозкові центри.

Синаптична механізми дифузних впливів ретикулярної формації нанейрони спинного мозку вивчені поки недостатньо. Як вже вказувалося, цівпливу надзвичайно тривалі; крім того, ретикулярної гальмуваннястійко до дії стрихніну. Стрихнін є специфічним отрутою,усуває постсинаптичні гальмування мотонейронів, викликанеимпульсации з первинних афферентов і пов'язане, ймовірно, звиділенням медіатора гліцину. Нечутливість дифузного ретикулярногогальмування до стрихнін говорить, мабуть, про те, що ретикулярнігальмують ефекти створюються дією на спинальні клітини іншогомедіатора. Гістохімічні дослідження показали, що деяка кількістьволокон у тих, які сходять шляхи, що йдуть з ретикулярної формації, є засвоєю природою адренергіческім. Проте поки невідомо, чи мають ці волокнаставлення до дифузним ретікулоспінальним гальмуючим ефектів.

Поряд з дифузними гальмують впливами, при роздратуванні певнихобластей ретикулярної формації можна викликати більш специфічні змінидіяльності спінальних елементів.

Якщо порівняти спадні впливу ретикулярної формації на нейронніструктури, що регулюють соматичні та вісцеральні функції, то можнавиявити в них певну подібність. Як судинного, так ідихальна функції ретикулярної формації будуються на поєднаннідіяльності двох реципрокного пов'язаних між собою груп нейронів,надають протилежну дію на спинальні структури. Ретикулярнівпливу на спинальні рухові центри також складаються з протилежних,гальмують та полегшують компонентів. Тож складається враження, щореципрокного принцип організації низхідних проекцій єзагальна властивість ретикулярних структур; кінцевий ефект, соматичний абовегетативний, визначається тільки тим, куди спрямовані аксонивідповідних ретикулярних клітин. Така схожість можна відзначити й уінші особливості функціонування ретикулярних нейронів. Ретикулярніструктури, що регулюють вегетативні функції, відрізняються високою хімічноючутливістю; впливу ретикулярної формації на рухові центритакож легко змінюються під впливом таких хімічних факторів, як рівень
CO2 в крові і вміст у ній фізіологічно активних речовин
(адреналіну). Механізм дії адреналіну на ретикулярні нейрони доситьдовго викликав суперечки. Справа в тому, що адреналін навіть при його введеннібезпосередньо у мозкову артерію, може бути для ретикулярні нейронинепряме дію (шляхом, наприклад, звуження мозкових судин з наступноюаноксією мозкової тканини). Проте дослідження реакцій ретикулярних нейроніву відповідь на пряме додаток до них адреналіну через позаклітинниймікроелектроди показало, що деякі з них дійсно єадреноцептівнимі.

3. Висхідні впливу

Поряд з функціями, які здійснюються через спадні шляхом, уретикулярної формації є не менш істотні функції, якіздійснюються через її висхідні шляхи. Вони пов'язані з регулюваннямактивності вищих відділів мозку, головним чином, кори великих півкуль.
Дані про те, що ретикулярна формація відіграє важливу роль у підтримцінормальної діяльності кори великих півкуль, були отримані ще втридцяті роки нашого століття, однак важливість їх свого часу не моглабути достатньо оцінена. Бельгійський нейрофізіолог Ф. Бремер (1935), проводячиперерезку головного мозку на різних рівнях (рис. 1) і спостерігаючи зафункціями відокремлених від решти центральної нервової системи ділянокголовного мозку, звернув увагу на те, що є надзвичайноістотна відмінність між твариною, у якого перерезка проведена замежколлікулярному рівня (тобто між передніми і задніми горбамичетверохолмія), і тваринам, у якого лінія розрізу пройшла міждовгастим і спинним мозком.

Перший препарат був названий Бремером cerveau isolee, а другий encephaleisolee (ізольований передній мозок і ізольований головний мозок).
Межколлікулярная перерезка залишає нижче місця розрізу майже всюретикулярну формацію; перерезка ж нижче довгастого мозку залишає взв'язки з вищими відділами мозку все стовбурові структури. У тварини зceryeau isolee залишаються пов'язаними з корою головного мозку такі найважливішіаферентні системи, як нюхова і зорова. Однак таку тваринуне реагує на світлові і нюхові подразнення, а очі у нього закриті,і воно фактично не вступає в контакт із зовнішнім світом. У тварини ж зencephale isolee реакції повністю зберігаються; таку тварину відкриваєочі на світ, реагує на запахи, тобто веде себе як бодрствующее, а неяк сплячий тварина.

Бремер зробив висновок, що для спати вищих відділівмозку необхідно безперервне надходження до них афферентной імпульсації, вЗокрема від такої великої рецептивної зони, як зона трійчастого нерва.
Передбачалося, що ця імпульсація надходить у кору великих півкуль повисхідним аферентні шляхах і підтримує високу збудливість їїнейронів.

Проте подальші дослідження показали, що для підтримкиспати кори великих півкуль важливо не просто надходженнядо неї імпульсації по аферентні системам. Якщо зробити перерезку стовбурамозку так, щоб не пошкодити основні аферентні системи (наприклад,систему медіальної петлі), але перерізати висхідні зв'язку ретикулярноїформації, то тварина проте впадає в сонний стан, кінцевиймозок перестає активно функціонувати.

Отже, для підтримки спати кінцевого мозкуважливо, щоб афферентная імпульсація спочатку активуваларетикулярні структури мозкового стовбура. Впливу ж з ретикулярнихструктур по висхідним шляхах якимось чином визначають функціональнестан кінцевого мозку. Перевірити такий висновок можна шляхом прямогороздратування ретикулярних структур. Таке роздратування через заглибніелектроди було проведено Дж.Моруцці і X. Мегоуном і потім відтворювалосяв багатьох лабораторіях в умовах хронічного або полухроніческого досвіду.
Воно завжди дає однозначні результати у вигляді характерної поведінковоїреакції тварини. Якщо тварина знаходиться в сонному стані вонопрокидається, у нього з'являється орієнтовна реакція. Після припиненняроздратування тварина знову повертається в сонний стан. Перехід відсонного до спати в період подразнення ретикулярнихструктур чітко проявляється не тільки в поведінкових реакціях, він можебути зареєстрований за об'єктивними критеріями діяльності кори великихпівкуль, в першу чергу щодо змін її електричної активності.

Для кори великих півкуль характерне постійне електричнаактивність (її запис називається електрокортікограммой). Ця електричнаактивність складається з невеликих за амплітудою (30-100 мкВ) коливань,які легко відводяться не тільки від відкритої поверхні мозку, але й відшкіри голови. У людини в спокійному стані дрімотному такі коливаннямають частоту 8-10 у секунду і є досить регулярними (альфа-ритм).
У вищих хребетних цей ритм менш регулярні, а частота коливаньваріює від 6-8 у кролика до 15 - 20 у собаки і мавпи. Під часактивності регулярні коливання змінюються відразу ж значно меншими заамплітуді і більше високочастотними коливаннями (бета-ритм). Появаперіодичних великих коливань ясно говорить про те, що електричнаактивність якихось елементів в корі розвивається синхронно. Колиправильні коливання великої амплітуди змінюються низьковольтними, частимиколиваннями, то це, очевидно, говорить про те, що клітинні елементи корипочинають функціонувати менш синхронно, тому такий тип активностіназивається реакцією десинхронізації. Таким чином, перехід від спокійного,неактивного стану кори до активного пов'язаний в електричному відношенні зпереходом від синхронізованою активності її клітин додесинхронизированное.

Характерним ефектом висхідних ретикулярних впливів на корковіелектричну активність є саме реакція десинхронізації. Цяреакція закономірно супроводжує описану вище поведінкову реакцію,характерну для ретикулярних впливів. Реакція десинхронізації НЕобмежується яким-небудь однією ділянкою кори, а реєструється відвеликих її областей. Це говорить про те, що висхідні ретикулярні впливує генералізованими.

Описані зміни до електроенцефалограмі не є єдинимелектричним проявом висхідних ретикулярних впливів. У певнихумовах можна виявити більш прямі ефекти ретикулярної імпульсації,що надходить до кори великих півкуль. Вони вперше були описані в 1940 р.американськими дослідниками А. Форбсом і Б. Моріссоном, які досліджуваливикликану електричну активність кори при різних аферентних впливи.
При подразненні будь-якої афферентной системи у відповіднійпроекційної зоні кори виявляється електричний відповідь, що вказує наприхід до цієї галузі афферентной хвилі, ця відповідь отримав назвупервинної відповіді. Крім цього локального відповіді, аферентні роздратуваннявикликає дліннолатентний відповідь, що виникає у великих областях кори мозку.
Ця відповідь Форбс і Моріссон назвали вторинним відповіддю.

Та обставина, що вторинні відповіді виникають з прихованим періодом,значно перевищує прихований період первинного відповіді, ясно говорить проте, що вони пов'язані з надходженням афферентной хвилі в кору не за прямим,а з якихось обхідним зв'язків, через додаткові синаптичнихперемикання. Пізніше, коли було застосовано пряме подразнення ретикулярноїформації, було показано, що воно може викликати відповідь такого ж типу. Цедозволяє зробити висновок, що вторинний відповідь є елект?? іческім проявомнадходження у кору великих півкуль аферентні хвилі черезретікулокортікальние зв'язку.

Через стовбур мозку проходять прямі аферентні шляхи, які післясинаптичному перерви в таламусі надходять в кору великих півкуль.
Що приходить по них афферентная хвиля викликає первинний електричний відповідьз відповідної проекційної зоні з коротким прихованим періодом.
Одночасно афферентная хвиля по колатералей відгалужується в ретикулярнуформацію та активує її нейрони. Потім по висхідним шляхам від нейронівретикулярної формації імпульсація теж надходить у кору, але вже у виглядізатриманої реакції, що виникає з великим прихованим періодом. Ця реакціяохоплює не тільки проекційну зону, але і великі ділянки кори, викликаючив них якісь зміни, важливі для спати.

спадні функції ретикулярної формації містять у собі, як правило,полегшують і гальмують компоненти, які здійснюються за реципрокногопринципом. Швейцарський фізіолог В. Гесс (1929) вперше показав, що в стовбурімозку можна знайти точки, при роздратуванні яких у тварини настає сон.
Гесс назвав ці точки центрами сну. Пізніше Дж.Моруцці і співроб. (1941) такожвиявили, що, дратуючи деякі ділянки ретикулярної формації задньогомозку, можна у тварин викликати в корі замість десинхронізації синхронізаціюелектричних коливань н відповідно перевести тварину зспати в пасивний, сонне. Тому можна думати, що вскладі висхідних шляхів ретикулярної формації дійсно існують нетільки активують, але і інактивуючої підрозділи, останні якимсьчином знижують збудливість нейронів кінцевого мозку.

Нейронна організація висхідній системи ретикулярної формації не цілкомясна. При руйнуванні ретикулярних структур середнього та заднього мозку в корівеликих півкуль не виявляється істотного кількості дегенеруютьзакінчень, які могли б бути віднесені до прямих ретикулярних волокнах.
Значна дегенерація закінчень в корі виникає тільки при руйнуваннінеспецифічних ядер таламуса. Тому можливо, що висхідніретикулярні впливу передаються в кору великих півкуль не за прямимшляхів, а через якісь проміжні синаптичних з'єднання,локалізовані, ймовірно, в проміжному мозку.

Цікаво відзначити, що гістологічні та електрофізіологічні данівказують на характерну деталь ходу аксонів багатьох ретикулярних нейронів.
Аксони нейронів гігантоклітинної ядра, тобто основного ядра ретикулярноїформації, дуже часто діляться Т-образно, і один з відростків йде вниз,утворюючи ретікулоспінальний шлях, а другий вгору, прямуючи у верхнівідділи головного мозку. Складається таке враження, що і висхідні, іспадні функції ретикулярної формації можуть бути пов'язані з діяльністюодних і тих самих нейронів. За функціональним властивостям ретикулярніструктури, що створюють висхідні впливу, також мають багато спільного зструктурами, що забезпечують спадні впливу. Висхідні впливубезсумнівно носять тонічний характер, вони легко змінюються гуморальнимичинниками і високочутливі до фармакологічним речовин. Снодійне інаркотичну дію барбітуратів засноване, мабуть, саме наблокуванні в першу чергу висхідних впливів ретикулярної формації.

4. Властивості ретикулярних нейронів

Великий інтерес представляють результати досліджень загальнихзакономірностей діяльності нейронів ретикулярної формації. Цимдослідженням поклали початок роботи Дж.Моруцці, який вперше докладноописав функціональні властивості ретикулярних нейронів, використавши при цьомупозаклітинне мікроелектродное відведення. При цьому відразу ж привернула до себеуваги їх здатність до стійкої імпульсної активності. Якщо діяльністьретикулярної формації досліджується в умовах відсутності наркозу, тобільшість її нейронів постійно генерує нервові розряди з частотоюблизько 5-10 в секунду. Різні аферентні впливу підсумовуються з цієїфонової активністю ретикулярних нейронів, викликаючи в одних з них їїпочастішання, а в інших гальмування. Причина постійної фонової активності вцих умовах, мабуть, двояка. З одного боку, вона може бутипов'язана з високою чутливістю хімічної ретикулярних мембрани клітині постійної її деполяризації гуморальними хімічними факторами. З іншогобоку, вона може визначатися особливостями аферентних зв'язківретикулярних нейронів, а саме, конвергенцією до них колатералей відвеличезної кількості різних сенсорних шляхів, тому навіть у випадку, колиорганізм не піддається дії яких-небудь спеціальних подразників уретикулярну формацію можуть безперервно надходити імпульси від усілякихнеконтрольованих впливів (Мал. 2). Ці імпульси, приходячи до клітинчерез численні синаптичних входи, викликають також додатковудеполяризацію мембрани. У зв'язку з таким характером активності ретикулярнихклітин їх впливу на інші структури також носять постійний, тонічнийхарактер. Якщо, наприклад, штучно перервати зв'язок ретикулярної формаціїзі спинним мозком, то це одразу ж викличе суттєві стійкі змінирефлекторної діяльності останнього; зокрема, полегшуються рефлекси,що здійснюються за полісінаптіческім шляхах. Це ясно говорить про те, щоспинальні нервові елементи перебувають під тонічним, переважногальмуючим. контролем з боку ретикулярної формації.

Дослідження реакцій окремих нейронів ретикулярної формації наподразнення різних аферентних систем добре показують особливостіорганізації їх аферентних зв'язків. Майже всі нейрони ретикулярної формаціївиявляються полісенсорнимі, тобто відповідають на подразнення всілякихрецепторів. Тим не менше, конвергенція різних шляхів на цих нейронів неє абсолютно гомогенної, один з них реагують на шкірні подразненняі на світ, інші на звукові та шкірні подразнення і т. д. Таким чином,повного змішування аферентних сигналів у ретикулярних нейрони невідбувається; у їхніх зв'язках є якась внутрішня диференціація.

При вивченні діяльності окремих нейронів ретикулярної формаціївиявляється ще одне дуже суттєве їх властивість. Воно випливає звисокої хімічної чутливості ретикулярних нейронів і проявляється влегкому блокування їх діяльності фармакологічними речовинами. Особливоактивними виявляються з'єднання барбітурової кислоти, які навіть уневеликих концентраціях, що не діють на спинальні нейрони або нанейрони кори великих півкуль, повністю припиняють активністьретикулярних нейронів. Ці сполуки дуже легко зв'язуються зхемоцептівнимі угрупованнями мембрани останніх.

5. Висновки

. Ретикулярна формація - це довгаста структура в стовбурі мозку. Вона являє собою важливий пункт на шляху висхідній неспецифічної соматосенсорной чутливості. До ретикулярної формації приходять також шляху від усіх інших аферентних черепних нервів, тобто практично від усіх органів чуття. Додаткова афферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку - від моторних областей кори і сенсорних ділянок кори, від таламуса і гіпоталамуса.
. Також є безліч еферентних зв'язків хто сходить до спинного мозку і висхідні через неспецифічні таламічна ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу і лімбічної системі.
. Більшість нейронів утворює синапси з двома - трьома афферентамі різного походження, така полісенсорная конвергенція характерна для нейронів ретикулярної формації.
. Іншими їх властивостями є великі рецептивних поля поверхні тіла, часто білатеральний, тривалий латентний період відповіді на периферичну стимуляцію (внаслідок мультісінаптіческого проведення), слабка відтворюваність реакції.
. Опції ретикулярної формації вивчені не повністю. Вважається, що вона бере участь в наступних процесах: в регуляція рівня свідомості шляхом впливу на активність кіркових нейронів, наприклад, участь в циклі сон - бодорствованіе. в доданні афективно-емоційного забарвлення сенсорним стимулів, в тому числі больовим сигналами, що йдуть по передньобокових канатика, шляхом проведення афферентной інформації до лімбічної системі. у вегетативних регулюючих функціях, в тому числі у багатьох життєво важливих рефлексах, при яких повинні взаємно координуватися різні аферентні і еферентні системи. в пізніше і цілеспрямованих рухах в якості важливого компонента рухових центрів стовбура мозку.

Список літератури

1. «Анатомія людини» в двох томах за ред. М.Р. Сапина М. «Медицина»

1986
2. М.Г. Приріст, Н.К. Лисенков, В.І. Бушковіч «Анатомія людини» М.

«Медицина» 1985
3. Костюк П.Г. «Ретикулярна формація мозкового стовбура»
4. Schmidt RF, Thews G., "Human Physiology", 1983
-----------------------< br>

Рис. 1 Лінії перерезок стовбура мозку

Рис. 2 Схема соматосенсорной систем ретикулярної формації

Рис.1 Схема перерезок стовбура мозку у піддослідних тварин