Ембріональні РОЗВИТОК ЛЮДИНИ

У процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальнізакономірності розвитку і стадії, характерні для хребетних тварин.
Разом з тим з'являються особливості, що відрізняють розвиток людини відрозвитку інших представників хребетних; знання цих особливостейнеобхідно лікаря. Процес внутрішньоутробного розвитку зародка людинитриває в середньому 280 діб (10 місячних місяців). Ембріональнийрозвиток людини можна розділити на три періоди: початковий (1-й тижденьрозвитку), зародковий (2-8-я тиждень розвитку), плодовий (з 9-го тижнярозвитку до народження дитини). До кінця зародкового періоду закінчуєтьсязакладка основних ембріональних зачатків тканин і органів і зародокздобуває основні риси, характерні для людини. До 9-му тижні розвитку
(початок 3-го місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса близько 5 р.курсі ембріології людини, що вивчається на кафедрі гістології та ембріології,основна увага приділяється особливостям статевих клітин людини,запліднення і розвитку людини на ранніх стадіях (початковий ізародковий періоди), коли відбуваються утворення зиготи, дроблення,гаструляція, формування зачатків осьових органів і зародкових оболонок,гістогенез і органогенез, а також взаємодії в системі мати - плід.
Процеси формування систем органів у плода докладно розглядаються вкурсі анатомії.

Прогенез

Статеві клітини

Чоловічі статеві клітини. Сперміну людини утворюються протягом усьогоактивного статевого періоду у великих кількостях. Тривалістьрозвитку зрілих сперматозоїдів з родоначальних клітин - сперматогонії --складає близько 72 днів. Детальний опис процесів сперматогенезудається в розділі XXII. Сформований сперматозоїд має розмір близько 70 мкмі складається з голівки і хвоста (див. рис. 23). У ядрі сперматозоїда людиниміститься 23 хромосоми, один з яких є статевий (X або V),решта-аутосомами. Серед спрямовує 50% містять Х-хромосому і 50% - У -хромосому. Показано, що маса Х-хромосоми більше маси У-хромосоми,тому спермії, що містять Х-хромосому, менш рухливі, ніж містять У -хромосому.

У людини обсяг ейякулята в нормі становить близько 3 мл; в ньомуміститься в середньому 350 млн. сперматозоїдів. Для забезпеченнязапліднення загальна кількість сперматозоїдів у спермі повинно бути неменше 150 млн., а концентрація їх в 1 мл - не менше 60 млн. У статевих шляхахжінки після копуляції їх число зменшується у напрямку від піхви додистальному кінця маткової труби. Завдяки високій рухливостісперматозоїди при оптимальних умовах можуть через 30 хв - 1ч досягатипорожнини матки, а через 11/2-2 год знаходитися в дистальної (ампулярної) частиниматкової труби, де відбуваються зустріч з яйцеклітиною і запліднення.
Спермії зберігають запліднюючу здатність до 2 діб.

Жіночі статеві клітини. Освіта жіночих статевих клітин (овогенез)відбувається в яєчниках циклічно, при цьому протягом оваріального циклукожні 24-28 днів утворюється, як правило, один овоціт 1-го порядку (див.гол. XXII). Що вийшов з яєчника при овуляції овоціт 1-го порядку маєдіаметр близько 130 мкм і оточений щільною блискучою зоною, чи мембраною, івінцем фолікулярних клітин, число яких досягає 3 - 4 тис. Вінпідхоплюється бахромки маткової труби (яйцепровода) і просувається по ній.
Тут і закінчується дозрівання статевої клітини. При цьому в результатідругого поділу дозрівання утворюється овоціт 2-го порядку (яйцеклітина),який втрачає центріолі і тим самим здатність до поділу. У ядріяйцеклітини людини міститься 23 хромосоми; один з них є статевий Х -хромосомою.

Яйцеклітина жінки (як і ссавців тварин) вдругеізолецітального типу, що містить невелику кількість жовтковим зерен, більш-менш рівномірно розташованих в ооплазме (мал. 32, Л, Б). Свій резервпоживних речовин яйцеклітина людини зазвичай витрачає протягом 12-24 годинпісля овуляції, а потім гине, якщо не буде запліднена.

Ембріогенез

Запліднення

Запліднення відбувається в ампулярної частини яйцепровода. Оптимальніумови для взаємодії сперматозоїдів з яйцеклітиною зазвичай створюються вмежах 12 годин після овуляції. При осіменінні численні сперміїнаближаються до яйцеклітини і вступають у контакт з її оболонкою. Яйцеклітинапочинає робити обертові рухи навколо своєї осі зі швидкістю 4обертання за хвилину. Ці рухи обумовлені впливом биття джгутиківсперматозоїдів і тривають близько 12 г. У процесі взаємодії чоловічийі жіночої статевих клітин в них відбувається ряд змін. Для сперміївхарактерні явища капацитации і акросомальная реакція. Капацитаціяявляє собою процес активації сперміїв, який відбувається вяйцепровід під впливом слизового секрету його залізистих клітин. Умеханізмах капацитации велике значення належить гормональних факторів,перш за все прогестерону (гормон жовтого тіла), активізують секреціюзалізистих клітин яйцепровід. Після капацитации слід акросомальнаяреакція, при якій відбувається виділення з сперматозоїдів ферментів --гіалуронідази і трипсину, що грають важливу роль в процесі запліднення.
Гіалуронідаза розщеплює гіалуронову кислоту, що міститься у блискучійзоні. Трипсин розщеплює білки цітолемми яйцеклітини і клітин променистоговінця. У результаті відбуваються дисоціація та видалення клітин променистоговінця, що оточують яйцеклітину, і розчинення блискучої зони. У яйцеклітиніцітолемма в області прикріплення сперми утворює підводять горбок,куди входить один сперматозоїд, при цьому за рахунок кортикальної реакції (див.вище) утворюється щільна оболонка - оболонка запліднення, що перешкоджаєвходженню інших спрямовує і явищу полісперміі. Ядра жіночого та чоловічогостатевих клітин перетворюються на пронуклеус, зближуються, наступає стадіясінкаріона. Виникає зигота і до кінця 1-х діб після заплідненняпочинається дроблення.

Стать майбутньої дитини визначається комбінацією статевих хромосом узиготі. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом зі статевою хромосомою
X, то в що утворюється диплоїдний набір хромосом (у людини їх 46)містяться дві Х-хромосоми, характерні для жіночого організму. Призаплідненні сперматозоїдом зі статевою хромосомою Y в зиготі утворюєтьсякомбінація статевих хромосом XY, характерна для чоловічого організму. Такимчином, стать дитини залежить від статевих хромосом батька. Так як числоутворюються сперматозоїдів з Х-і Y-хромосомами однаково, числоновонароджених дівчаток і хлопчиків має бути рівною. Однак у зв'язку збільшу чутливість ембріонів чоловічої статі до шкідлива діярізних факторів число новонароджених хлопчиків трохи менше, ніждівчаток: на 100 хлопчиків народжуються 103 дівчинки.

У медичній практиці виявлені різні види патології розвитку,обумовлені аномальним каріотипу. Причиною подібних аномалій єнайчастіше нерасхожденіе в анафазе половинок статевих хромосом у процесімейозу жіночих статевих клітин. У результаті цього в одну клітку потрапляютьдві хромосоми і формується набір статевих хромосом XX, а в іншу непотрапляє жодна. При заплідненні таких яйцеклітин сперми з Х чи У -статевими хромосомами можуть утворитися наступні каріотипу: 1) з 47хромосомами, з них 3 хромосоми Х (тип XXX) - сверхженскій тип, 2) каріотип
ОУ (45 хромосом) - нежиттєздатний; 3) каріотип XXY (47 хромосом) --чоловічий організм з рядом порушень - зменшені чоловічі статеві залози,відсутній сперматогенез, збільшені молочні залози (синдром
Клайнфельтера); 4) тип ХВ (45 хромосом)-жіночий організм з низкою змін
- Невисокий зріст, недорозвинення статевих органів (яєчника, матки, яйцепровід),відсутність менструацій і вторинних статевих ознак (синдром Тернера).

Дроблення

Дроблення зародка людини починається до кінця 1-ї доби і продовжуєтьсяпротягом 3-4 діб після запліднення, у міру просування зародка пояйцепроводу до матки. Рух зародка забезпечується перистальтичнихскороченнями мускулатури яйцепровода, мерехтінням війок його епітелію, а такожпереміщенням секрету залоз маткової труби. Харчування зародка здійснюєтьсяза рахунок невеликих запасів жовтка в яйцеклітини і, можливо, вмістуматкової труби.

Дроблення зиготи людини повне нерівномірне асинхронне. Протягомпершої доби воно відбувається повільно. Перше ділення завершується через 30ч; при цьому борозна дроблення проходить по меридіану і утворюється двабластомери. За стадією двох бластомерів слід стадія трьох бластомерів.
Через 40 год утворюються 4 клітини.

З перших же поділок формуються два види бластомерів: "темні" і
"Світлі". "Світлі" бластомери дробляться швидше і розташовуються однимшаром навколо "темних", які виявляються в середині зародка. Зповерхневих "світлих" бластомерів надалі виникає трофобласт,зв'язує зародок з материнським організмом і забезпечує його харчування.
Внутрішні "темні" бластомери формують ембріобласт - з нього утворюютьсятіло зародка і всі інші внезародишевие органи, крім трофобласта.
Починаючи з трьох діб дроблення йде швидше і на 4-у добу зародок складаєтьсяз 7-12 бластомерів. Вже через 50-60 год утворюється морула, а на 3-4-ту добупочинається формування бластоцисти - полого бульбашки, заповненогорідиною (рис. 33, Б).

Бластоциста протягом 3 діб знаходиться в яйцепровід, через 4-4 '/ 2 доби вонаскладається з 58 клітин, має добре розвинений трофобласт і розташовануусередині клітинну масу ембріобласта. Через 5-5 '/ 2 діб бластоциста потрапляєв матку. До цього часу вона збільшується в розмірах завдяки зростанню числабластомерів до 107 клітин і об'єму рідини внаслідок посиленоївсмоктування трофобластом секрету маткових залоз, а також вироблення активноїрідини самим трофобластом. Ембріобласт розташовується у вигляді вузликазародкових клітин, який прикріплений зсередини до трофобласта на одному зполюсів бластоцисти.

Протягом близько 2 діб (з 5-х з 7-а доба) зародок проходить стадіювільної бластоцисти. У цей період в трофобласті і ембріобластепоходять зміни, пов'язані з підготовкою до впровадження зародка в стінкуматки - імплантації.

Бластоциста вкрита оболонкою запліднення. У трофобластізбільшується кількість лізосом, у яких накопичуються ферменти,забезпечують руйнування (лізис) тканин матки і тим самим сприяютьвпровадження зародка в товщу слизової оболонки матки. Що з'являються втрофобласті вирости руйнують оболонку запліднення. Зародковий вузликупло-тається і перетворюється на зародковий щиток, в якому починаєтьсяпідготовка до першої фази гаструляціі. Гаструляція здійснюється шляхомделамінаціі з утворенням двох листків: зовнішнього - епібласта івнутрішнього - гіпобласта (рис. 34).

Імплантація (нідація) - впровадження зародка в стінку матки - починаєтьсяз 7-х діб після запліднення і триває близько 40 ч. При імплантаціїзародок повністю занурюється в тканини слизової оболонки матки. Розрізняютьсядві стадії імплантації: адгезія (прилипання) і інвазія (проникнення). Упершій стадії трофобласт прикріплюється до слизової оболонки матки і в ньомупочинають диференціюватися два шари - цітотрофобласт ісімпластотрофобласт, або плазмодіотрофобласт. Під час другої стадіїсімпластотрофобласт, продукуючи протеолітичні ферменти, руйнуєслизову оболонку матки. При цьому формуються ворсинки трофобласта,проникаючи в матку, послідовно руйнують її епітелій, потім підлягаєсполучну тканину і стінки судин, і трофобласт набуваєбезпосередній контакт з кров'ю материнських судин. Утворюєтьсяімплантаційна ямка, в якій навколо зародка з'являються ділянкикрововиливів. Трофобласт спочатку (перші 2 тижні) споживає продуктирозпаду материнських тканин (гістіотрофний тип харчування), потім харчуваннязародка здійснюється безпосередньо з материнської крові (гематотрофнийтип харчування). З крові матері зародок одержує не тільки всі поживніречовини, але і кисень, необхідний для дихання. Одночасно в слизовійоболонці матки посилюється утворення з клітин сполучної тканинибагатих глікогеном децидуальної клітин. Після того як зародок повністюзанурюється в імплантаційна ямку, отвір, що утворився в слизовійоболонці матки, заповнюється кров'ю та продуктами руйнування тканини слизовоїоболонки матки. У подальшому дефект слизової оболонки покриваєтьсярегенеруючою епітелієм.

Період імплантації є першим критичним періодом розвиткузародка. Гематотрофний тип харчування, які змінюють гістіотрофний,супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу - додругій фазі гаструляціі і закладці внезародишевих органів.

Гаструляція

Гаструляція у людини здійснюється в дві фази. Перша фазапередує імплантації або йде в процесі її, тобто відбувається на 7-едобу, а друга фаза починається тільки на 14-15-у добу. У період міжцими фазами активно формуються внезародишевие органи, що забезпечуютьнеобхідні умови для розвитку зародка.

Перша фаза гаструляціі відбувається шляхом деламінаціі, при цьому клітиниембріобласта розщеплюються на два листка - зовнішній - епібласт (включаєматеріал ектодерми, нервової пластинки, мезодерми і хорди), звернений дотрофобласта, і внутрішній - гіпобласт (включає матеріал зародкової івнезародишевой ентодерми), звернений в порожнину бластоцисти. На 7-му добурозвитку виявляються виселитися із зародкового щитка клітини, якірозташовуються в порожнині бластоцисти і формують внезародишевую мезодерми
(мезенхіми). До 11-м добі вона заповнює порожнину бластоцисти. Мезенхімапідростає до трофобласта і впроваджується в нього, при цьому формується хоріон --ворсинчастий оболонка зародка з первинними хоріальнимі ворсинками.

Внезародишевая мезодерма бере участь у формуванні закладокамніотичній (разом з ектодерми) і жовтковим (разом з ентодерми)бульбашок. Краї епібласта ростуть по мезодермальні закладці і формуютьамніотичних бульбашка, дно якого звернене до ентодерми. Розмножуютьсяклітини ентодерми утворюють до 13-14-м добі жовтковим бульбашку. У людинижовтковим мішок практично не містить жовтка, але заповнений серозноїрідиною.

До 13-14 діб зародок має наступну будову. Трофобласт разом зпідстилаючої його внезародишевой мезодермою утворює хоріон. У частинізародка, що звернена в глиб стінки матки, розташовуються прилегліодин до одного амніотичних пляшечку і жовтковим бульбашку. Ця частинаприкріплена до хоріона за допомогою амніотичній, або зародкової, ніжки,утвореної внезародишевой мезодермою. Прилеглі один до одного дноамніотичній та дах жовтковим бульбашок утворюють зародковий щиток.
Потовщене дно амніотичній бульбашки являє собою епібласт, аінша частина його стінки - внезародишевую ектодерми. Дах жовтковимбульбашки утворює гіпобласт, а стінку його поза щитка - внезародишеваяентодерми.

Таким чином, у людини в ранні періоди ембріогенезу добре розвиненівнезародишевие частини - хоріон, амніон і жовтковим мішок.

Друга фаза гаструляціі починається на 14-15-у добу і триває до
17-х діб розвитку. Вона стає можливою лише після описанихпроцесів формування поза-зародкових органів та встановленнягематотрофного типу харчування. У епібласте клітини інтенсивно діляться ізміщуються у напрямку до центру і вглиб, розташовуючись між зовнішнім івнутрішнім зародковими листками. В результаті процесу імміграціїклітинного матеріалу утворюється первинна смужка, яка відповідає за своїмипотенція боковим губах бластопор, і первинний вузлик - аналог дорсальнійгуби. Ямка, що знаходиться на вершині вузлика, поступово поглиблюється іпрориваючись через ектодерми, перетворюється на гомолог нейрокішечного каналуланцетника. Клітинний матеріал епібласта, розташований кпереди відпервинного вузлика, через дорсальну губу зміщується в простір міждном амніотичній бульбашки і дахом жовтковим, даючи хордальнийвідросток. Одночасно з цим клітинний матеріал первинної смужки лягаєу вигляді мезодермальні крил в околохордальное положення. Зародокнабуває тришарове будова і майже не відрізняється від зародка птахів насхожої стадії ембріогенезу.

До цього ж часу відноситься і поява зачатка аллантоіса. Починаючи з
15-х діб в амніотичну ніжку із заднього відділу кишкової трубки?? вростаєневеликий Цифрові виріст - аллантоіс. Таким чином, до кінця другуфази гаструляціі завершується закладка всіх зародкових листків і всіхвнезародишевих органів.

На 17-у добу триває закладка зачатків осьових органів. У ційстадії видно всі три зародкових листка. У складі ектодерми клітинніелементи розташовуються в декілька шарів. Із зони головного вузликаспостерігається масове виселення клітин, які, розташовуючись між екто-іентодерми, і утворюють зачаток хорди. Стінки амніотичній бульбашки іжовтковим мішка на більшому протязі двошарові. У стінці жовтковиммішка відбувається утворення кров'яних острівців і первинних кровоноснихсудин.

Зв'язок тіла ембріона з хоріона здійснюється за рахунок судин,проростають у стінку аллантоіса і ворсинки хоріона. Зовнішній зародковийлисток в головному кінці утворений одним шаром клітин, найбільш високих помедіальної осі зародка. При переході в ектодерми амніотичній бульбашкиклітини його стають більш щільними. У передньому краніальному відділі можна бачити первиннусмужку і первинний вузлик. Порожнина плодового міхура вистелена добрерозвиненим зовнішнім листком мезодерми (соматоплеври), яка утворює такожоснову хоріальних ворсин. Стінки жовтковим мішка і амніотичній бульбашкивистелені одношаровим епітелієм (відповідно ентодермальних іектодермального походження) і вісцеральної екзоцеломіческой мезодермою.

Живлення і дихання ембріона відбувається за допомогою аллантохоріона.
Первинні ворсинки омиваються материнською кров'ю.

Починаючи з 20-21-х діб відбувається відокремлення тіла зародка відвнезародишевих органів і остаточне формування осьових зачатків.
Зміни в самому зародку раніше за все виражаються в диференціюваннямезодерми і розчленовуванні частини її на соміти. Тому цей період називаютьсомітним на відміну від попереднього, пресомітного періоду закладку осьовихзачатків ембріона.

Відокремлення тіла зародка від внезародишевих (провізорний) органіввідбувається шляхом утворення тулубної складки, яка на 20-у добудосить чітко виражена. Зародок все більше відділяється від жовтковиммішка, поки не виявляється пов'язаним з ним стеблинкою, при цьому формуєтьсякишкова трубка.

Диференціація зародкових зачатків

Диференціація ектодерми. Нейруляція - процес утворення нервовоїтрубки - протікає в часі неоднаково в різних частинах зародка.
Замикання нервової трубки починається в шийному відділі, потім поширюєтьсякзади і кілька уповільнення - в краніальному напрямку, де формуютьсямозкові бульбашки. Приблизно на 25-у добу нервова трубка повністюзамикається; із зовнішнім середовищем повідомляються тільки два незамкнувшіхся отворина передньому і задньому кінцях - передній і задній невропори. Задній невропорвідповідає нейрокішечному каналу. Через 5-6 добу обидва невропора заростають.
При змиканні бічних стінок нервових валиків та освіті нервової трубкиз'являється група ектодермальних клітин, що утворюються в області з'єднаннянейтральні і решті (шкірної) ектодерми. Ці клітини, спочаткурозташовуються у вигляді поздовжніх рядів по обидва боки між нервовоїтрубкою та поверхневої ектодерми, утворюють нервовий гребінь. Клітининервового гребеня здатні до міграції. У тулуб мігруючі клітиниутворюють два головних потоку: одні мігрують в поверхневому шарі, дермі,інші - в черевному напрямку, утворюючи парасимпатичні і симпатичніганглії і мозкова речовина надниркових залоз. Частина клітин залишається в областінервового гребеня, формуючи гангліозних платівки, які сегментуються ідають початок спинномозковим вузлів.

Хордальний відросток - провізорний орган - розсмоктується.

Диференціація мезодерми починається з 20-ї доби ембріогенезу.
Дорсальні ділянки мезодермальні листків поділяються на щільні сегменти,що лежать по боках від хорди - соміти. Процес сегментації дорсальніймезодерми і освіти сомітов починається в головній частині зародка ішвидко поширюється в каудальному напрямку. На 22-у добу розвитку уембріона є 7 пар сегментів, на 25-ті - 14, на 30-ті - 30 і на 35-едобу - 43-44 пари. На відміну від сомітов вентральні відділи мезодерми
(спланхнотом) не сегментуються, а розщеплюються на два листки --вісцеральний і парієтальних. Невелика ділянка мезодерми, що зв'язуєсоміти з спланхнотомом, поділяється на сегменти - сегментні ніжки
(нефрогонотом). На задньому кінці зародка сегментації цих відділів невідбувається. Тут замість сегментних ніжок розташовується несегментірованнийнефрогенний зачаток (нефрогенний тяж).

У процесі диференціювання мезодерми з дерматомах і склеротомавиникає ембріональний зачаток сполучної тканини - Мезенхіма. Уосвіту мезенхіми беруть участь і інші зародкові листки, хочав основному вона виникає з мезодерми. Частина мезенхіми розвивається зарахунок клітин, які мають ектодермальное походження. Участь в освітімезенхіми приймає і зачаток ентодерми головного відділу кишкової трубки.

Диференціація ентодерми. Виділення кишкової ентодерми починається змоменту появи тулубної складки. Остання, заглиблюючись, відділяєзародкову ентодерми будушее кишки від внезародишевой ентодерми жовтковиммішка. У задній частині зародка до складу утворюється кишки входить і тойділянка ентодерми, з якого виникає ентодермальних виріст аллантоіса.
На початку 4-го тижня на передньому кінці зародка утворюється ектодермальноевпячіваніе - ротова ямка. Заглиблюючись, ямка доходить до переднього кінцякишки і після прориву розділяє їх мембрани перетворюється на ротовийотвір майбутньої дитини.

Кишкова трубка утворюється спочатку як частина ентодерми жовтковиммішка, потім до складу її переднього відділу включається матеріал прехордальнойпластинки. З матеріалу прехордальной платівки розвивається надалібагатошаровий епітелій переднього відділу травної трубки і їїпохідних. Мезенхіма кишкової трубки перетворюється в сполучну тканинуі гладку мускулатуру.

Анатомічне формування органів (органогенез) здійснюєтьсяпаралельно процесам гістогенезом (освіта тканин).

Внезародишевие органи людини

хоріона

ворсинчасті розростання трофобласта, іменовані пізніше хоріона,складаються з двох структурних компонентів - епітелію і внезародишевоймезенхіми. Слизова оболонка в тій частині, яка після імплантації увійдедо складу плаценти - основна відпадають оболонка, розростається сильніше, ніжв інших ділянках - пристінкова відпадають оболонка і сумковою відпадаютьоболонка, яка відділяє зародок від порожнини матки. Надалі ця різницявиступає все більш чітко, причому ворсини в області пристінковий ісумковою оболонок взагалі зникають, а в області основною відпадає оболонки
. замінюються сильно розгалуженими вторинними ворсин, строму якихутворює сполучна тканина з кровоносними судинами. З цього моментухоріон поділяється на два відділи - буйний і гладкий. В областірозташування гіллястого хоріона формується плацента. За рахунок основноївідпадає оболонки утвориться материнська частина плаценти, а за рахунок гіллястого хоріона-плодових її частину. Гіллястийхоріон до 3 міс набуває разом з основною відпадає оболонкою типовудля сформованої плаценти діскоідальную форму.

плацентації у людини відбувається протягом 3-6-го тижнявнутрішньоутробного розвитку і співпадає з періодом формування зачатківорганів. Цей період є другим критичним в ембріогенезі людини,тому що різні патогенні впливу в цей час найбільш часто можутьвикликати порушення.

Дитяче місце, або плацента

Плацента - внезародишевий орган, за рахунок якого встановлюється зв'язокзародка з організмом матері. Плацента людини відноситься до типудіскоідальних гемохоріальних ворсинчастий плацент.

Це важливий тимчасовий орган з різноманітними функціями, що забезпечуєзв'язок плода з материнським організмом. Плацента виконує трофічну,екскреторну (для плоду), ендокринну (виробляє хоріальнийгонадотропін, прогестерон, плацентарний лактоген, естрогени та ін),захисну (включаючи імунологічний захист). Однак через плаценту (черезгематоплацентарний бар'єр) легко проникають алкоголь, наркотичні талікарські речовини, нікотин, а також багато гормонів з крові матері вкров плоду.

У плаценті розрізняють зародкову, або плодових, частина і материнську, абоматкову. Плодовий частина представлена зеленим хоріона і приросли до ньогоамніотичній оболонкою, а материнська - видозміненій базальної частиноюендометрію.

Розвиток плаценти починається на 3-му тижні, коли у вторинні
(епітеліомезенхімние ворсини) починають вростати судини і утворюватисятретинні ворсини. На 6-8-му тижні навколо судин диференціюютьсямакрофаги, фібробласти, колагенові волокна. У диференціюванняфібробластів і синтезі колагену важливу роль відіграють вітаміни С і А, бездостатнього надходження яких в організм вагітної жінки порушуєтьсяміцність зв'язку зародка з материнським організмом і створюється загрозамимовільного аборту.

Паралельно збільшується активність гіалуронідази, за рахунок якої івідбувається розщеплення молекул гіалуронової кислоти.

Зменшення в'язкості основної речовини створює найбільш сприятливіумови для обміну речовин між тканинами матері та плоду. В основномуречовині сполучної тканини хоріона міститься значна кількістьгіалуронової і хондроїтинсірчаної кислот, з якими пов'язана регуляціяпроникності плаценти.

Формування колагенових волокон в ворсин збігається у часі зпосиленням протеолітичної активності трофобластичної епітелію
(цітотрофобласта) та його похідного (сінцітіотрофобласта).

З розвитком плаценти відбуваються руйнування слизової оболонки матки ізміна гістіотрофного харчування на гематотрофное. Це означає, що ворсинихоріона омиваються кров'ю матері, що вилилась із зруйнованих судинендометрію в лакуни.

Зародковий, або плодових, частина плаценти до кінця 3-го місяцяпредставлена розгалужених хоріальной платівкою, що складається з волокнистої
(колагенової) сполучної тканини, покритої цито-і сінцітіотрофобластом.
Гілкуються ворсини хоріона (стовбурові, або якірні, ворсини) добре розвиненілише з боку, зверненого до міометрія. Тут вони проходять через всю товщуплаценти і своїми вершинами занурюються в базальну частину зруйнованогоендометрію.

Хоріальний епітелій, або цітотрофобласт, на ранніх стадіях розвиткупредставлений одношаровим епітелієм з овальними ядрами. Ці клітинирозмножуються мітотичним шляхом. З них розвивається сінцітіотрофобласт --багатоядерних структура, що покриває редукуючих цітотрофобласт. Усінцітіотрофобласте міститься велика кількість різнихпротеолітичних і окислювальних ферментів [АТФ-ази, лужна і кислаФОСФА-горнята, 5-нуклеотидази, ДПН-діафорази, глюкозо-6-фосфатдегід-рогенази
(Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, сукцинатдегідрогеназа-СДГ, цитохромоксидази - ЦО,моноаміноксидази - МАО, неспецифічні естерази, ЛДГ, НАД та НАДФ-діафоразии др. - всього біля 60], що пов'язано з його роллю в обмінних процесах міжорганізмом матері та плоду. У цітотрофобласте і в сінцітіі виявляютьсяпіноцітозние бульбашки, лізосоми та інші органели. Починаючи з 2-го місяцяхоріальний епітелій витончується і поступово замінюєтьсясінцітіотрофобластом. У цей період сінцітіотрофобласт по товщиніперевершує цітотрофобласт, на 9-10-му тижні сінцітій стоншується, акількість ядер в ньому збільшується. На поверхні сінцітія, оберненою улакуни, з'являються численні мікроворсинки у вигляді щіткової облямівки.

Тим сінцітіем і клітинним трофобластом є щілиноподібнісубмікроскопіческіе простору, які доходять місцями до базальної мембранитрофобласта, що створює умови для двостороннього проникненнятрофічних речовин, гормонів та ін між сінцітіем і стромою ворсин.

У другій половині вагітності, і особливо в кінці її, трофобластмісцями сильно витончується і ворсини покриваються фібріноподобнойоксифільні масою, яка є, мабуть, продуктом згортання плазми ірозпаду трофобласта ( "фібриноїд Лангханса ").

Зі збільшенням терміну вагітності зменшується кількість макрофагів іколлагенпродуцірующіх диференційованих фібробластів, з'являютьсяфіброціти. Кількість колагенових волокон, хоча і зростає, але до кінцявагітності в більшості ворсин залишається невеликим.

Структурно-функціональною одиницею сформованої плаценти єкотіледон, утворений стовбурової ворсин та її вторинними і третинними
(кінцевими) розгалуженнями. Загальна кількість котіледонов в плацентідосягає 200.

Материнська частина плаценти представлена базальної платівкою ісполучнотканинними септах, що відділяють котіледони один від одного, атакож лакунами, заповненими материнською кров'ю. У місцях контактустовбурових ворсин з відпадає оболонкою зустрічаються також трофобластичнихклітини (периферичний трофобласт).

Вже на ранніх стадіях вагітності ворсини хоріона руйнують зовнішні,тобто найближчі до плоду, шари основний відпадає оболонки, і на їх місціутворюються заповнені материнською кров'ю лакуни, в які вільнозвисають ворсини хоріона. Глибокі незруйнованих частини відпадає оболонкиразом з трофобластом утворюють базальну платівку.

Базальний шар ендометрія - сполучна тканина слизової оболонкиматки, що містить децидуальної клітини. Ці великі, багаті глікогеномклітини сполучної тканини розташовані в глибоких шарах слизової оболонкиматки. Вони мають чіткі межі, округлі ядра і оксифільні цитоплазму. Убазальної пластинки, частіше в місці прикріплення ворсин до материнської частиниплаценти, зустрічаються скупчення клітин периферичного цітотрофобласта. Вонинагадують децидуальної клітини, але відрізняються більш інтенсивної базофіліяцитоплазми. Аморфна субстанція (фібриноїд Рора) знаходиться на поверхнібазальної пластинки, що звернена до хоріальним ворсин. Трофобластичнихклітини базальної пластинки разом з фібриноїд відіграють істотну роль узабезпеченні імунологічного гомеостазу в системі мати - плід.

Частина основної відпадає оболонки, розташованій на кордоні гіллястогоі гладкого хоріона, тобто по краю плацентарного Диска, при розвиткуплаценти не руйнується. Щільно приростаючи до хоріона, вона утворюєзамикаючу платівку, що перешкоджає витіканню крові з лакун плаценти.

Кров у лакунах безперервно оновлюється. Вона надходить з матковихартерій, що входять сюди з м'язової оболонки матки. Ці артерії йдуть поплацентарний перегородок і відкриваються в лакуни. Материнська кроввідтікає від плаценти по венах, що беруть початок від лакун великимиотворами.

Кров матері та плоду кров циркулює по самостійним судиннимсистемам і не змішується між собою. Гемохоріальний бар'єр, що розділяєобидва кровотоку, складається з ендотелію судин плода, що оточує судинисполучної тканини, епітелію хоріальних ворсин (цітотрофобласт,сінцітіотрофобласт), а, крім того, з фібриноїду, який місцямипокриває ворсини зовні.

Формування плаценти закінчується наприкінці 3-го місяця вагітності.

Сформована до цього часу плацента забезпечує остаточнудиференціювання і бурхливе зростання утворилися в попередньому періоді зачатківорганів плоду.

жовтковим мішок

жовтковим мішок утворений внезародишевой ентодерми і внезародишевоймезодермою, бере активну участь в харчуванні і диханні ембріоналюдини дуже недовго. Після утворення тулубної складки жовтковиммішок, виявляється пов'язаним з кишкою жовтковим стеблинкою. Сам жовтковиммішок зміщується в простір між мезенхіми хоріона і амніотичнійоболонкою. Його основна роль - кровотворна. Як кровотворногооргану він функціонує до 7-8-го тижня, а потім піддається зворотномурозвитку. У складі пупкового канатика залишок жовтковим мішка пізнішевиявляється у вигляді вузької трубочки. У стінці жовтковим мішка формуютьсяпервинні статеві клітини - гонобласти, що мігрують з нього з кров'ю взачатки статевих залоз.

амніону

амніону дуже швидко збільшується в розмірах і до кінця 7-го тижня йогосполучна тканина входить в контакт з сполучною тканиною хоріона. Прицьому епітелій амніону переходить на амніотичну ніжку, превращающуюсяпізніше в пупкової канатик, і в області пупкового кільця замикається зектодермальним покривом шкіри ембріона.

Амніотична оболонка утворює стінку резервуару, в якому знаходитьсяплід. Основна його функція - вироблення навколоплідних вод, що забезпечуютьсередовище для організму, який розвивається і оберігають його від механічногоушкодження. Епітелій амніону, звернений у його порожнину, виділяєнавколоплідні води, а також бере участь у зворотному всмоктуванні їх.
Амніотична рідина створює необхідну для розвитку зародка воднусереду, підтримуючи до кінця вагітності необхідний склад і концентраціюсолей в навколоплідної рідини (див. рис. 37, А). Амніон виконує такожзахисну функцію, запобігаючи потрапляння в плід шкідливих агентів.

Епітелій в ранніх стадіях на всьому протязі одношаровий плоский,утворений великими полігональних, тісно прилеглими один до одногоклітинами, в яких постійно відбувається мітоз. На 3-му місяці ембріогенезуепітелій перетворюється на призматичний. Епітелій плацентарного дискапризматичний, місцями багаторядний. На поверхні епітелію ємікроворсинки. У цитоплазмі завжди містяться невеликі краплі ліпідів,зерна глікогену і глікозаміноглікани. У апікальних частинах клітин єрізної величини вакуолі, вміст яких виділяється в порожнинуамніону. Епітелій внеплацентарного амніону кубічний. В епітелії амніону,покриваючому плацентарний диск, ймовірно, має місце переважносекреція, а в епітелії внеплацентарного амніону - переважно резорбціянавколоплідних вод.

У стромі амниотической оболонки розрізняють базальну мембрану, шарщільної сполучної тканини і губчастий шар пухкої сполучної тканини,зв'язує амніон з хоріона. У шарі щільної сполучної тканини можнавиділити яка лежить під базальної мембраною безклітинних частину і клітиннучастину. Остання складається з декількох шарів фібробластів, між якимизнаходиться густа сітка щільно прилеглих один до одного тонких пучківколагенових і ретикулярних волокон, що утворюють неправильну грати,орієнтовану паралельно поверхні оболонки.

губчастий шар утворений дуже пухкої ( "слизової") сполучноїтканиною. Рідкісні пучки колагенових волокон, які є продовженням тих,які залягають в шарі щільної сполучної тканини, пов'язують амніон зхоріона. Зв'язок цей дуже нетривка, і тому обидві оболонки легко відокремитиодин від одного. В основній речовині сполучної тканини багатоглікозаміногліканів.

Аллантоіс

Аллантоіс являє собою невеликий Цифрові відросток ентодерми,вростають в амніотичну ніжку. У людини аллантоіс не досягаєвеликого розвитку, але його значення в забезпеченні харчування і дихання зародкавсе ж велике, тому що по ньому до хоріона ростуть судини, кінцевірозгалуження яких залягають у стромі ворсин. На 2-му місяці ембріогенезуаллантоіс редукується.

пупкової канатик

пупкової канатик утворюється в основному з мезенхіми, що знаходиться вамні