Цей файл взят из коллекции Medinfo http://www.doktor.ru/medinfo http://medinfo.home.ml.org

E-mail: [email protected] or [email protected] or [email protected]

FidoNet 2:5030/434 Andrey Novicov

Пишемо реферати на замовлення - e-mail: [email protected]

У Medinfo для вас найбільша російська колекція медичних рефератів, історій хвороби, літератури, навчальних програм, тестів.

Заходьте на http://www.doktor.ru - Російський медичний сервер для всіх!

ОСНОВИ фізіології вищої нервової діяльності.
Форми поведінки.
Ми починаємо вивчення нового розділу фізіології, присвячений -ного основ поведінки человека.Что ж така поведінка інди -відуума? Під поведінкою розуміють, по-перше, генетично детер -міновані програму, характерну для даного біологічноговиду, а по-друге, досить лабільну систему конкретнихадаптацій до умов, що змінюються среди.В еволюційному про -процесі поведінка відіграє роль одного з найважливіших факторів ви -живания і біологічного прогресу віда.В процесі формуванні -ня різних видів жорстко закріплювалися і успадковувалися тіпрограми поведінки, які найбільшою мірою сприяти -вали виживання окремої особи і зростанню чисельності попул -ціі.Такіе жорстко фіксовані в спадковому коді формиповедінки отримали назву інстінктов.Однако генетично де -термінірованние форми поведінки, що відображають видовий досвід перед -простують поколінь, виявляються недостатніми, щоб забезпе -чити активну існування особи в швидко змінюється, ми -ре.Чем більш швидко і якісно змінюються умови сущест -вованія, тим менше допомагає спадково закріплений досвідпокоління і тим більш цінним стає індивідуальнийопит.Последній купується різними шляхами, в основі кото -яких лежить загальна здатність організмів до навчання.
Таким чином, на даній лекції ми зупинимося на проб -лемах спадково детермінованих та набутих формповеденія.По І. П. Павлову, жорстко закріплені, успадкованіпрості і складні безумовні рефлекси (інстинкти) складаютьнижчу нервову діяльність, а сукупність придбаних впроцесі індивідуального навчання поведінкових реакцій й (втому числі - умовних рефлексів) - вищу нервову діяч -ність.
Отже, найважливіша складова поведінки людини і твариннийних - інстінкти.Само слово "інстинкт" в перекладі з латинськоїозначає внутрішнє побужденіе.Однако поряд з спонукою доякихось дій інстинктом стали називати і самідействія.Немецкій зоолог Циглер запропонував ряд критеріївінстинктивного дії:
1. - Спонукання і здатність до даного дії є -ється спадковим властивістю виду;
2. - Дія не вимагає попереднього навчання;
3. - Дія виконується однаково, стереотипно у всіхнормальних представників даного виду;
4. - Воно відповідає анатомо-фізіологічних особ -вості і екологічних умов перебування даного виду.
Для прояву того чи іншого інстинкту необхідний рядумов або факторов.К внутрішніх чинників слід віднестиендокринні зрушення в організме.Напрімер, введення статевих гор -Монова лабораторним щурам викликає у них появу гнездост -роітельного інстинкту навіть за відсутності беременності.Однаков процесі еволюції у високоорганізованих тварин роль міськ -монального компоненту в регуляції статевої поведінки знижуючи -ється, а роль нервово-рефлекторних факторів возрастает.В естест -ських умовах для здійснення інстинкту крім внутрішніхфакторів необхідні і зовнішні пускові стімули.Еслі зовнішністимули відсутні (наприклад, особина протилежної статі
, об'єкт для полювання і тд.), то спочатку запускається Пошуковапрограма, і тільки в разі її успішного здійснення реалі -зуется власне інстінкт.Такім чином, інстинкт розвиваєтьсяв два фази.Первая - попередня, поісковая.Она найбільшпластична, мінлива, вимагає врахування конкретних умов обста -новки і деякого індивідуального опита.Вторая - завершую -щая, найбільш стабільна і жорстко фіксована в генотіпе.Не -хідно враховувати, що навіть за наявності внутрішніх і зовнішніхфакторів інстинкт у вищих тварин і, особливо, у челове -ка може і не проявляться.Ето пов'язано з тим, що нейронні це -пі підкоркових структур, "запускають" інстинктами, знаходятьсяпід досить сильним гальмівним впливом з боку кори, на -шего свідомості, тобто , використовуючи термінологію Фрейда, "заборонений -ни ".
Існує ряд класифікацій інстинктів тварин і чоло -века.Одной з найбільш повних можна вважати класифікаціїцію, запропоновану П. В. Симоновим (1986). Згідно з даною класси -сифікацію, розрізняють три групи інстинктів або безумовних реф -комплексом:
1. Вітальні (життєві). Інстинкти даної групизабезпечують збереження життяіндівідуума.Для них характерні такі ознаки:а) незадоволення відповідної потреби веде дозагибелі особи; іб) для задоволення тієї чи іншої потреби не потрібнаніяка інша особина цього виду.
До вітальним інстинктам відносять:
- Харчової,
- Питної,
- Оборонний,
- Регуляції сну-неспання,
- Рефлекс економії сил.
2. Зоосоціальние (рольові). Рефлекси даної групи мож -ника тільки при взаємо -дії з особинами свого віда.К них відносять:
- Статевий,
- Батьківський,
- Рефлекс емоційного резонансу (співпереживання),
- Територіальний,
- Ієрархічний (рефлекси домінування або підпорядкування).
3. Рефлекси саморозвитку (задоволення ідеальних пот -ребностей).
Дані рефлекси не пов'язані з індивідуальною або видовийадаптацією до існуючої сітуаціі.Оні звернені в будущее.Етірефлекси не можуть бути виведені з інших потреб -ностей, що розглядаються в попередніх групах; це оригінали таные рефлекси.К рефлексам саморозвитку відносять:
- Дослідний
- Імітаційний і ігровий
- Рефлекс подолання (опору, волі). Досліджено -вательскій інстинкт формує постійна сенсорний, информаци -онний "голод" (згадаймо вимогу хліба й видовищ в Римі), ко -торий визначає постійний пошук інформації як фактор раз -витія нервової сістеми.Большая роль в еволюції належитьрефлексу подолання або свободи.На існування цього реф -Лекса вперше вказав І.П.Павлов.Без рефлексу свободи було бнеможливо домагатися задоволення тієї чи іншої потребиза наявності зовнішніх перешкод. Воля до подолання пре -перешкоди, прагнення до вільного прояву різних формповедінки, до досягнення поставленої мети, поза сумнівом, сталакорисною для індивідуума і виду реакцією, і тому закрепи -лась спадково.
Всі розглянуті інстинкти не тільки сприяють са -мосохраненію або збереження виду, але і є мотиваційноїосновою матеріальних, емоційних та інформаційних потреб -ностей человека.В зв'язку з цим І. П. Павлов писав: "Немає ніякогосумніву, що систематичне вивчення фонду природжених ре -акцій тварини надзвичайно буде сприяти розуміннюнас самих і розвитку в нас здатності до особистого самоуправле -нію. "
Розглянемо тепер закономірності утворення індивіду -ального досвіду, тобто формування придбаних форм поведе -нія.Проследім різні етапи розвитку різних форм навчений -ня в онтогенезі тварин і человека.Начіная з перших днівпостнатального розвитку у дитинчат тварин і людини раз -вива так зване стімулзавісімое поведеніе.Ответнаяреакція організму виникає у відповідь на який-небудь стимул, ко -торий ніяк на пов'язаний з цілісної діяльністю організму вданий момент времені.К стімулзавісімому навчання у людинивідноситься, зокрема, імітаційне (наслідувальної) навчений -ніе.В результаті імітації (наслідування) тварина або людинавиконує типові дії, навчаючись шляхом безпосередньогоспостереження за поведінкою інших, дорослих представників сво -його віда.Імітація заснована на принципі "Роби як я". імі -ционной поведінка не дає тому, кого навчають ніякого відчутного ре -результату - заохочення чи покарання, тобто така форма навчанняне пов'язана з яким-небудь ефект від її застосування.
Пізніше, у міру дозрівання нервової системи, розвиваютьсябільш складні форми навчання - т.н.еффектзавісімое обученіе.Кеффектзавісімому навчання відносять вироблення класичних
(Павловський) умовних рефлексів і інструментальних (оперант -них) умовних рефлексів. Термін "еффектзавісімое" показуючи -ет, що в результаті навчання отримується такий досвід, таківідповідні реакції, які приносячи індивіду якусь користь
(заохочення), або дозволяють уникнути шкідливого впливу
(покарання). Умовні рефлекси, таким образам, носять сигнальний
, пристосувальний характер, дозволяють змінити свою поведінкув залежності від конкретних обставин.
Коротко зупинимося на методиці вироблення класичних іоперантних умовних рефлексів.
І. П. Павлов виробляв у собаки умовний слюноотделі -телльний рефлекс, наприклад, на звук звонка.Подопитную собакуфіксували в спеціальному верстаті і поміщали в експериментальнийву камеру, ретельно ізольовану від сторонніх роздражню -телей.После адаптації тварини до умов камери подавалисигнал - звонок.Собака повертала голову в бік звуку --виникало безумовний дослідницький рефлекс "Що та -де? ". Через короткий проміжок часу (5 -15 секунд) соба -ке давали піщу.После декількох сполучень дзвінка (сигнальногоподразника) і їжі (безумовного подразника) у собаки ви -рабативался слюноотделітельний умовний рефлекс: на звукдзвінка: виділялася слина без будь-якого харчового підкріплений -нія.Звонок, таким чином з простого сигнального подразником -Щоб став умовним подразником, що викликає умовний рефлекс.
Методика вироблення оперантних умовних рефлексів, кото -раю була запропонована Скіннер та іншими дослідника -ми, дещо відрізнялася від классіческой.Заключалась вона внаступному. Тварина, наприклад, щура поміщали у спеціальнийящик (скінеровскій ящик) з прозорою передньою стінкою длянаблюденія.В ящику знаходилося багато всіляких кнопок, важелівта інших устройств.Криса, поміщена в таку незвичайну обста -новку, ретельно все обнюхує, пробує піднятися або натиснутина важелі, дещо гризе і т.д., тобто тварину активно дослі -дует окружающею її среду.Случайно щур натискає на один зважелів, вмонтованих в стінку ящика, і відразу ж з спеціаль -ального отвори випадає їжа, наприклад, шматочок сиру абосала.Прі Натиснувши на той же важіль пацюк знову напів -чає їжу (винагорода). Через досить короткий час щурнавчається у такий спосіб добувати собі піщу.В іншому досліді
, наприклад, випадкове натискання на один з важелів або кнопокпризводить до удару током.Как правило, умовний рефлекс на більвиробляється в перший, максимум - з другої попиткі.В даль -дальшої пацюк дуже ретельно уникає даного рича -га ( "покарання") та активно чинить опір, якщо експериментаторнамагається змусити її натиснути на цю ричаг.Скіннеровскіеумовні рефлекси закріплюються методом "проб і помилок", позво -додаючи людині чи тварині активно досліджувати навколишній світі виробляти корисні для себе поведінкові реакції.
І, наконец.у людини отримали найбільший розвиток вищіформи навчання - когнітивний (пізнавальний) обученіе.Ккогнітивним формами навчання відносять зокрема, розумовадіяльність, що дозволяє розуміти різні емпіричні за -кони, що зв'язують предмети і явища навколишнього середовища та опери -ровать цими законами для вироблення програми поведінки вконкретних умовах; велике значення має і інсайт-навчання
(інтуїція, здогад), коли якесь рішення приходить без перед -варітельного навчання в новій для людини ситуації: якщо та -дещо рішення вірно, воно закрепляется.Одна з найважливіших формпізнавального навчання - розподіл усіх прогнозірованіе.Че -ловек здатний прогнозувати розвиток не залежних від ньогоподій, результати своєї діяльності, найбільш ймовірнідії своїх партнерів і т.д. Навчання імовірнісного прог -нозірованію являє собою найбільш складну задачу, кото -раю вимагає від учня високого ступеня розвитку Інтегра -тивних систем мозку.
На закінчення даного розділу можна навести висліводного з видатних філософів давнини Конфуція, якийписав наступне: "Три шляхи ведуть до знань: шлях роздумів --це самий благородний, шлях наслідування - це найлегший ішлях досвіду - це шлях найважчий. "
Розглянувши розвиток форм навчання, ми повинні відзначити, щоумовні рефлекси є окремим випадком придбаної фор -ми поведінки. Тим не менш важливо на прикладі освітиумовного рефлексу спробувати зрозуміти деякі механізмискладного процесу навчання. Для цього більш докладно розберемозакономірності та умови вироблення класичного умовногорефлексу.
1). Першим, найбільш важливою умовою є те, що ін -діфферентний (сигнальний) подразник повинен передуватидії безумовного подразник (підкріплення). Оптимальнарізниця в часі складає 5 - 15 секунд.
2). Для утворення умовного рефлексу необхідно неод -нократное поєднання індиферентного і безумовного роздражню -телей.
3). Необхідно діяльну (бодрствующее) стан коривеликих півкуль, здоровий стан тварини.
4). Важлива умова - відсутність інших видів активноїдіяльності, інших домінант, сторонніх подразників.
5). Наступна умова полягає в тому, що за своєю фі -зіологіческой характеристиці та біологічної значущості ін -діфферентний (сигнальний) подразник повинен бути слабкіше бе -зусловного подкрепленія.Однако сигнальний подразники неповинен бути і дуже слабим.В лабораторії І. П. Павлова установ -лено, що в діапазоні середніх значень діє так званий -мый закон сіли.Согласно з цим законом, величина і стійкістьвиробленого умовного рефлексу пропорційна силіумовного подразника.
Класифікація умовних рефлексів.
1. За особливостями безумовного підкріплення або прояв -лення умовного рефлексу:
- По наявності або відсутності підкріплення умовного реф -Лекса: позитивні (підкріплювані), "запускають" який-небудьвид діяльності, функцію і негативні (неподкрепляе -мі), які гальмують будь-яку функцію.
- За біологічним значенням безумовного рефлексу, набазі якого вироблений умовний: вітальні, зоосоціальние ісаморозвитку.
- За структурою підкріплює стимулу: умовні рефлекси
1-го порядку (виробляються на основі вже виробленогоумовного рефлексу); 2-го порядку (виробляються на основівже виробленого умовного рефлексу 1-го порядку) ,3-го по -рядка і т.д.
2. За особливостями умовного сигналу:
- Екстер-і интероцептивні (вісцеральні) умовнірефлекси
- Натуральні (сигнальний подразник є естест -венним ознакою безумовного, наприклад, запах - природнийсигнал для їжі, тому умовний рефлекс слиновиділення назапах їжі - натуральний умовний рефлекс) і штучні (сигнальний подразник випадково поєднується з безумовним, по -цього слюноотделітельний умовний рефлекс на звук дзвінка --штучний).
- Умовний рефлекс на прості і складні сигнальні розд -ражітелі.
3. За співвідношенням в часі умовного та безумовногоподразників:
- Готівка УР (при збігу у часі стимулу іпідкріплення
- Слідові УР (стимул і підкріплення розділені визна -ленним тимчасовим інтервалом): а) збігаються (підкріплення сле -дует майже відразу за сигналом, інтервал менше 5 секунд), б)відставлені (інтервал між стимулом і підкріплення - 5-30секунд), в) запізнілих (інтервал - більше 30 секунд)діє т.зв. закон сіли.Согласно з цим законом, величинаумовного рефлексу прямо залежить від сили умовного роздражню -теля (сигнального подразника.
Основні властивості умовних рефлексів.
1. УР мають пристосувальний характер.
2. УР утворюються за участю вищих відділів головногомозку, зокрема, кори великих півкуль (КБП).
3. УР купуються і зникають протягом життя готельноїособи або індивідуума, вони не детерміновані генетично і непередаються у спадок.
4. УР носять сигнальний характер, тобто завжди передує -ють прояву безумовного рефлекса.Оні готують орга -нізм до якої-небудь біологічно важливої діяльності, здійснювала -вляя випереджальну регуляцію функцій.
Розглянемо послідовно освіта умовного слино -отделітельного рефлексу на включення лампочки.
При включенні лампочки у тварини розвивається орієнті -ровочний рефлекс "Що таке?". Біологічне значення цьогорефлексу полягає в підвищенні збудливості сенсорних системдля найкращого сприйняття та оцінки діючих на організмраздражітелей.Поетому основними факторами для виникненняорієнтовного рефлексу є новизна, несподіваність ізначимість даного подразника для організма.В складі ори -ентіровочной реакції виділяють два процеси:
1) початкова реакція тривоги, "здивування". Вона супроводжувалосяється підвищенням тонусу м'язів і фіксуванням пози (затаювання -ем), а також - генералізований зміною електричної ак -ності мозку (реакція активації або десинхронізації на ЕЕГ
- Неспецифічна "настройка"); і
2) дослідницька реакція уваги, повороту голови іочей в сторону діючого раздражітеля.В цей час починаючи -ється власне аналіз подразника.
Отже, якщо включити лампочку, відбудеться активація як ко -ри в цілому, так і підкоркових і кіркових структур зоровогоаналізатора.Еслі далі через якийсь час (5-15 сек.) со -баку дати їжу, то відбудеться активація харчового центру навсіх рівнях центральної нервової системи, починаючи від довгастого мозку, закінчуючи
КБП.Под впливом їжі, що діє на рецептори мови і слі -зістой порожнини рота, виникає безумовний рефлекс - слюноотде -леніе.Такім чином, близьке поєднання в часі сигнального
(згодом - умовного) та безумовного подразників при -водить до того, що на різних рівнях ЦНС формується вогнищазбудження-представництва даних раздражітелей.Ітак, име -ются два вогнища збудження на всіх рівнях центральної нервової системи, у тому числі вкоре.В корі дані вогнища збудження називаються кірковимпредставництвом умовного подразника (КПУР) і кірковимпредставництвом безумовного подразника (КПБР). Який жез цих вогнищ збудження сильніший? Очевидно, що центри пі -щевого рефлексу в даний момент виявляються більш важливими, бо -леї "сильними", тобто можна говорити про те, що харчовий центрдомінує. Нейрони домінантного вогнища в ЦНС мають підвищення ефектив -шенной збудливістю, стійкістю збудження, здатністю досумації, можуть "притягати" до себе иррадиирующие збудженнявід інших очагов.В результаті взаємодії домінуючоговогнища збудження (КПБР) та іншого вогнища (в даному випадку -
КПУР) збудження від КПУР поширюється до КПБР.Такім обра -зом виникає т.зв. тимчасова связь.Но виникнення тимчасовоїзв'язку ще не означає вироблення стійкого умовного реф -лекса.Для цього необхідне закріплення цієї тимчасової свя -зи, її консолідація.Чтоби сформувалася стійка тимчасовазв'язок, необхідно багаторазове поєднання умовного і безумовноного подразників; це призводить до розвитку феномена "проторував -ня ", коли імпульси від КПУР швидше і легше проходять по" зна -комому "шляху до КПБР, реакція на умовний подразник полегшуючи -ється і прискорюється.
Таким чином, спочатку тільки лише виникає тимчасовазв'язок між КПУР і КПБР, потім вона закріплюється і формуєтьсястійкий умовний рефлекс.Рефлекторная дуга цього рефлексупредставлена наступними ланками:а) аферентні ланка УР - це аферентні ланка аналізу -тора, що сприймає дія умовного подразника (в на -шем прикладі - це аферентні ланка зорового аналізатора);б) центральна ланка - об'едіненное.Оно включає в себепідкіркові і коркові центри як для глядачів, так і харчовогоцентру, об'єднані стійкої тимчасової зв'язком;в) еферентної ланка - що йдуть від слюноотделітельногоцентру довгастого мозку нерви до слинних залоз;г) Ефектори - слинні залози. Освіта самого умовах а -ного рефлексу зазвичай проходитьдві стадії: генералізації і спеціалізаціі.На першій стадії --генералізації - условнорефлекторном дію набуває нелише підкріплює, умовний сигнал, але і подібні з ним розд -ражітелі.Напрімер, у собаки виробили умовний слюноотделі -тільних рефлекс на звук з частотою 400 Гц.Подача сигналів 200або 600 Гц. спочатку також буде викликати виділення слини --це і є генералізація рефлекса.Затем, якщо звуки данихчастот не підкріплювати їжею, а тон 400 Гц. підкріплювати, тосекреція слини буде відбуватися тільки на звук частотою 400
Гц. , а всі інші, схожі за якістю подразники стано -вятся нееффектівнимі.Проізошла, таким чином, диференціюванняподразників, реакція на неподкрепляемие подразники затор -мозілась.Спеціалізація умовного рефлексу дозволяє з широ -кого спектра подібних по сенсорної модальності подразниківвиділити один, біологічний значущий, який запускає реф -лекторную реакцію.Обично стадія спеціалізації збігається з на -Чалого його автоматизації.
Механізми замикання тимчасової зв'язку.
Існує кілька гіпотез про механізми освітистійкої тимчасової связі.Одна з найбільш широко розпрощався -поранених - синаптична, згідно з якою, основою формуванні -ня тимчасової зв'язку умовного рефлексу є зміна еф -бництва роботи синапсів, що беруть участь у передачі збуджений -нія.Рассмотрім найбільш важливі механізми, здатні поліпшуватисинаптичну провідність.
1. Можливе збільшення кількості синапсів, що беруть участь впроведення збудження між КПУР і КПБР, внаслідок цьогосумарна провідність нейронної ланцюга істотно зростає.
2. Тим нейронами можуть утворюватися додатковіАКСО-шіпіковие контакти, що полегшують проведення збудження.
3. Під впливом багаторазового тривалої стимуляції одинв синапсах відбувається збільшення кількості рецепторівпостсинаптичні мембрани, що взаємодіють з медіатором, вЗокрема, з АХ.Ето призводить до зростання кількості дійства -чих іонних каналів на мембрані постсинаптичні, і слідові -тельно, до суттєвого полегшення, поліпшенню синаптичноїпередачі.
4. При тривалій стимуляції в нейронах синтезуютьсяособливі білки, ферменти або молекули РНК, які такожздатні значно полегшувати синаптичну передачу.
5. Певна роль в консолідації тимчасової зв'язку при -належить і гліальні клітини, що здійснюють миелинизации "го -лих "пресинаптичних терминалей аксонів, що також призводить дополіпшення проведення нервових імпульсів.
ГАЛЬМУВАННЯ умовних рефлексів.
Та обставина, що УР мобільні, непостійні, можутьзникати протягом життя індивідуума, свідчить проте, що існують механізми їх торможенія.І.П.Павлов впершедетально вивчив і дав характеристику різних видів торможу -нія.По Павлову, розрізняють наступні види гальмування УР.
1.Безусловное гальмуванняа) зовнішнє торможеніе.Под зовнішнім гальмуванням розуміютьтермінове придушення поточної умовно-рефлекторної діяльностіпри дії сторонніх для неї подразників, що викликаютьорієнтовний або кокой-небудь інший безумовний реф -лекс.Напрімер, будь-який несподіваний сторонній подразник ви -викликають орієнтовний рефлекс і одночасно гальмує конку -рірующіе з ним поточні рефлекси.Однако, якщо роздражню -тель, спочатку викликає орієнтовний рефлекс, повторювалирять багато разів, то ефект його новизни втрачається, в резуль -Таті - буде гальмувати не поточний УР, а сам орієнтовнийрефлекс (розвивається реакція "звикання"). Таким обра -зом, яке гальмує дію стороннього подразника при йогобагаторазовому повторенні помітно слабшає, тому такий розд -ражітель називається "гаснучого гальмом".
Інший вид зовнішнього гальмування відрізняється сталістюсвого ефекту, і тому називається "постійним гальм -зом ". Прикладом" постійного гальма "служить безумовний облад -Передачі рефлекс, що виникає у відповідь на дію больовогораздражітеля.Оборонітельний рефлекс гальмує будь-який вид умовах а -но-рефлекторної діяльності, і ефективність такого торможу -ня не зменшується при його багаторазовому застосуванні.
Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає втому, що організм при необхідності перемикається з одноговиду рефлекторної діяльності на інший, якщо виникає більшесильна домінанта.б) Позамежне гальмування. Досліди з застосуванням доста -точно сильних умовних раздрася -мешканців показали, що, починаючи з певного порогу інтенсив -ності, відповідний умовний подразник не тільки не усі -ного вироблення УР, але, навпаки, гальмував вже вироблені
УР.І.П.Павлов показав, що даний феномен є не резуль -татом стомлення, а - самостійним процесом - позамежнимторможеніем.Павлов назвав позамежне гальмування охоронець -вим, тобто воно захищає клітини мозку від надлишкового витратою -ня енергетичних і нейромедіаторних ресурсов.Запредельноегальмування залежить від функціонального стану центральної нервової системи, від темпі -рамента індивідуума, стану гормонального балансу і т.д.Сі -ла подразника, що викликає позамежне гальмування, для кожного -го людини індівідуальна.Необходімо підкреслити. що забороняє -слушна гальмування виникає під дією не тількинадсильних фізичних, але частіше - інформаційних подразником -лей.Крайнім випадком позамежного гальмування є перебуваючи -ня заціпеніння, ступору - повної нерухомості і ареактів -ності, яке може розвинутися під впливом тяжкої емоціо -нального потрясіння.
Оскільки і зовнішнє, й позамежне гальмування пов'язані зспадковими, вродженими властивостями центральної нервової системи, І. П. Павлов назвавці види гальмування безумовним гальмуванням.
2. Умовне гальмування.а) Угасательное гальмування виникає з випадку, колиумовний подразник перестає підкріплюватися безумовним.
Неподкрепляемий умовний подразник з часом нетільки знижує прояви УР, але навіть міг повністю пригнічувативироблений УР.Такім образів, неподкрепляемий подразникстає самостійним гальмівним сигналом. Угасательноегальмування позбавляє ЦНС від недоцільних в даній умові
УР.б) Дифференцировочное гальмування розвивається при неподк -репленіі подразників, близьких по сенсорній модальності доподкрепляемому.Діфференціровка дозволяє точно розрізнятиблизькі за характером подразники і відповідати лише на Підкріпи -ляемий.Данное гальмування грає важливу роль у процесах обу -чення, тому що закріплюється лише одна, дуже точна реакція на оп -ределенний стимул.в) Умовний гальмо утворюється при непідкріплені комбі -нації з підкріплювана подразника і будь-якого індіффе -рентного раздражітеля.Напрімер, світло підкріплюється їжею, івикликає УР слиновиділення, а комбінація світло + дзвінок непідкріплюється піщей.С часом УР слиновиділення ввідповідь на дію даної комбінації подразників припиню -ється, хоча світ сам по собі, як і раніше викликає УР.Інте -РЕКН, сто надалі дзвінок може стати самостійнимгальмівним фактором, здатним придушувати і інші різні
УР, Т.ч. , умовний гальмо в якійсь мірі стає анало -гом слова "не можна", що сприяє виробленню навичок зап -РЕТА.г) запізнілих гальмування. виникає в тому випадку, ко -та підкріплення умовного подразника постійно все більше ібільше відсувається від подачі умовного сігнала.УР в цьомувипадку також починає запаздивать.Первий період післядії умовного подразника називається недіяльному фазою
УР (реакція гальмується). Після певного часугальмування УР припиняється і змінюється збудженням: це --активна фаза УР.Адаптівное значення запаздивательного тор -моженія полягає в тонкому аналізі часу подразника; умовах а -ний рефлекс точно приурочується до часу дії Підкріпи -ленія.Напрімер, кішка, що чекають миша у норки, не виявив -кість ознак помітного слиновиділення до тих пір, поки мишане опиниться у неї в зубах.
Підводячи підсумок, можна зробити висновок, що значення умовногогальмування для вищої нервової діяльності дуже велике: вонодозволяє уникнути існування безлічі біологічно неце -доцільність реакцій в умовах мінливої навколишнього сре -ди, відіграє істотну роль у процесах навчання, сприяєоптимального, а не надмірного прояву умовних реф -лексем, економить сили організму.