ФІЗІОЛОГІЯ КРОВІ
Основні функції крові. Обсяг і фізико-хімічні властивості крові.
Склад крові.
Система гемостазу.
Групи крові. Система резус.
Фармакологічна корекція порушень гемопоезу і гемостазу.
Кров, лімфа, тканинна, спинномозкова, плевральна, суглобова та іншірідини утворюють внутрішнє середовище організму. Внутрішня середа відрізняєтьсявідносним постійністю свого складу та фізико-хімічних властивостей, щостворює оптимальні умови для нормальної життєдіяльності клітинорганізму.
Вперше положення про сталість внутрішнього середовища організму сформулювавбільше 100 років тому фізіолог Клод Бернар. Він прийшов до висновку, що
"Сталість внутрішнього середовища організму є умова незалежногоіснування ", тобто життя, вільного від різких коливань зовнішнього середовища. У
1929 Уолтер Кеннон ввів термін гомеостаз.
В даний час під гомеостазом розуміють як динамічний сталістьвнутрішнього середовища організму, так і регулюючі механізми, якізабезпечують цей стан. Головна роль у підтримці гомеостазуналежить крові.
У 1939 р. Г.Ф. Ланг створив уявлення про систему крові, в яку вінвключив периферичну кров, що циркулює по судинах, органикровотворення і кроверазрушенія, а також регулює нейрогуморальноїапарат. Основні функції крові
Кров, що циркулює в судинах, що виконує перераховані нижче функції.
Транспортна - перенесення різних речовин: кисню, вуглекислого газу,поживних речовин, гормонів, медіаторів, електролітів, ферментів і ін
Дихальна (різновид транспортної функції) - перенесення кисню відлегень до тканин організму, вуглекислого газу - від клітин до легень.
Трофічна (різновид транспортної функції) - перенесення основнихпоживних речовин від органів травлення до тканин організму.
Екскреторна (різновид транспортної функції) - транспорт кінцевихпродуктів обміну речовин (сечовини, сечової кислоти, тощо), надлишку води,органічних і мінеральних речовин до органів їх виділення (нирки, потовізалози, легені, кишечник).
Терморегуляторних - перенесення тепла від більш нагрітих органів до меншнагрітим.
Захисна - здійснення неспецифічного і специфічного імунітету;згортання крові оберігає від крововтрати при травмах.
Регуляторна (гуморальна) - доставка гормонів, пептидів, іонів та іншихфізіологічно активних речовин від місць їх синтезу до клітин організму, щодозволяє здійснювати регулювання багатьох фізіологічних функцій.
Гомеостатичні - підтримання сталості внутрішнього середовища організму
(кислотно-основної рівноваги, водно-електролітного балансу та ін.)
Обсяг і фізико-хімічні властивості крові
Обсяг крові - загальна кількість крові в організмі дорослої людинискладає в середньому 6 - 8% від маси тіла, що відповідає 5 - 6 л.
Підвищення загального обсягу крові називають гіперволемією, зменшення --гіповолемією.
Відносна щільність крові - 1,050 - 1.060 залежить в основному відкількості еритроцитів. Відносна щільність плазми крові - 1.025 -
1.034, визначається концентрацією білків.
В'язкість крові - 5 ум.од., плазми - 1,7 - 2,2 ум.од., якщо в'язкість водиприйняти за 1. Обумовлена наявністю в крові еритроцитів і в меншому ступенібілків плазми.
Осмотичний тиск крові - сила, з якою розчинник переходить черезполунепроніцаемую мембрану з менш в більш концентрований розчин.
Осмотичний тиск крові обчислюють кріоскопічної методом шляхомвизначення точки замерзання крові (депресії), яка для неї дорівнює 0,56
- 0,58 С. Осмотичний тиск крові в середньому становить 7,6 атм. Вонозумовлене розчиненими в ній осмотично активними речовинами, головнимчином неорганічними електролітами, в значно меншій мірі --білками. Близько 60% осмотичного тиску створюється солями натрію (NаСl).
Осмотичний тиск визначає розподіл води між тканинами іклітинами. Опції клітин організму можуть здійснюватися лише завідносної стабільності осмотичного тиску. Якщо еритроцитипомістити в сольовий розчин, що має осмотичний тиск, однакове зкров'ю, вони не змінюють свій об'єм. Такий розчин називають ізотонічним,або фізіологічним. Це може бути 0,85% розчин хлористого натрію. Урозчині, осмотичний тиск якого вищий осмотичного тиску крові,еритроцити зморщуються, тому що вода виходить з них в розчин. У розчиніз більш низьким осмотичним тиском, ніж тиск крові, еритроцитинабухають в результаті переходу води з розчину в клітку. Розчини з більшосмотичним високим тиском, ніж тиск крові, називаютьсягіпертонічним, а що мають більш низький тиск - гіпотонічними.
Онкотичного тиск крові - частина осмотичного тиску, що створюєтьсябілками плазми. Воно рівне 0,03 - 0,04 атм, або 25 - 30 мм рт.ст.
Онкотичного тиск в основному обумовлено альбумінами. Внаслідок малихрозмірів і високої гідрофільності вони володіють вираженою здатністюпритягати до себе воду, за рахунок чого вона утримується в судинному руслі,
При зниженні онкотичного тиску крові відбувається вихід води з судинв інтерстиціальний простір, що призводить до набряку тканин.
Кислотно-основний стан крові (КОС). Активна реакція крові обумовленаспіввідношенням водневих і гідроксильних іонів. Для визначення активноїреакції крові використовують водневий показник рН - концентрацію водневихіонів, що виражається негативним десяткового логарифма молярнійконцентрації іонів водню. У нормі рН - 7,36 (реакція слабоосновная);артеріальної крові - 7,4; венозної - 7,35. При різних фізіологічнихстанах рН крові може змінюватися від 7,3 до 7,5. Активна реакція кровіє жорсткою константою, що забезпечує ферментативну діяльність.
Крайні межі рН крові, сумісні з життям, рівні 7,0 - 7,8. Зрушенняреакції в кислий бік називається ацидозом, який обумовлюєтьсязбільшенням в крові водневих іонів. Зрушення реакції крові в лужнийсторону називається алкалозом. Це пов'язано зі збільшенням концентраціїгідроксильних іонів ОН і зменшенням концентрації водневих іонів.
В організмі людини завжди є умови для зрушення активної реакціїкрові в бік ацидозу або алкалозу, які можуть призвести до зміни рНкрові. У клітинах тканин постійно утворюються кислі продукти. Накопиченнюкислих сполук сприяє споживання білкової їжі. Навпаки, припосиленому споживанні рослинної їжі в кров надходять підстави.
Підтримання сталості рН крові є важливою фізіологічною завданням ізабезпечується буферними системами крові. До буферних систем кровівідносяться гемоглобіновая, карбонатна, фосфатна і білкова.
Буферні системи нейтралізують значну частину що надходять у кров кислоті лугів, тим самим перешкоджаючи зрушення активної реакції крові. В організміу процесі метаболізму більшою мірою утворюється кислих продуктів.
Тому запаси лужних речовин в крові у багато разів перевищують запасикислих, Їх розглядають як лужний резерв крові.
Гемоглобіновая буферна система на 75% забезпечує буферну ємність крові.
Оксигемоглобіну є сильнішою кислотою, ніж відновленийгемоглобін. Оксигемоглобіну зазвичай буває у вигляді калієвої солі. У капілярахтканин у кров надходить велика кількість кислих продуктів розпаду.
Одночасно в тканинних капілярах при дисоціації оксигемоглобінувідбувається віддача кисню і появу великої кількості лужнореагуючих солей гемоглобіну, Останні взаємодіють з кислимипродуктами розпаду, наприклад вугільної кислотою. В результаті утворюютьсябікарбонати і відновлений гемоглобін, В легеневих капілярах гемоглобін,віддаючи іони водню, приєднує кисень і стає сильною кислотою,яка зв'язує іони калію. Іони водню використовуються для освітивугільної кислоти, надалі що виділяється з легенів у вигляді Н2О і СО2.
Карбонатна буферна система за своєю потужністю посідає друге місце. Вонапредставлена вугільною кислотою (Н2СО3) і бікарбонатом натрію або калію
(NaНСО3, КНСО3) в пропорції 1/20. Якщо в кров надходить кислота, більшсильна, ніж вугільна, то в реакцію вступає, наприклад, бікарбонат натрію.
Утворюються нейтральна сіль і слабодіссоціірованная вугільна кислота.
Вугільна кислота під дією карбоангідрази еритроцитів розпадається на
Н2О і СО2, останній виділяється легенями в навколишнє середовище. Якщо в кровнадходить підстава, то в реакцію вступає вугільна кислота, утворюючигідрокарбонат натрію і воду. Надлишок бікарбонату натрію видаляється черезнирки. Двокарбонатний буфер широко використовується для корекції порушенькислотно-основного стану організму.
Фосфатна буферна система складається з натрію дигідрофосфату (NаН2РО4) інатрію гідрофосфату (Nа2НРО4). Перше з'єднання володіє властивостями слабкоюкислоти і взаємодіє з надійшли в кров лужними продуктами.
Друге з'єднання має властивості слабкою лугу і вступає в реакцію з більшсильними кислотами.
Білкова буферна система здійснює роль нейтралізації кислот і лугівзавдяки амфотерним властивостями: в кислому середовищі білки плазми ведуть себе якпідстави, в основній - як кислоти.
Буферні системи є і в тканинах, що сприяє підтримці рН тканинна відносно постійному рівні. Головними буферами тканин є білкиі фосфати.
Підтримання рН здійснюється також за допомогою легенів та нирок. Через легенівіддаляється надлишок вуглекислоти. Нирки при ацидозі виділяють більше кислогоодноосновні фосфату натрію, а при алкалоз - більше лужних солей:двоосновний фосфату натрію і бікарбонату натрію.
Склад крові
Кров складається з рідкої частини плазми та зважених в ній форменихелементів: еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів. На частку форменихелементів припадає 40 - 45%, на частку плазми - 55 - 60% від об'єму крові.
Це співвідношення отримало назву гематокрітного співвідношення, абогематокрітного числа. Часто під гематокрітним числом розуміють тільки обсягкрові, який припадає на частку формених елементів.
Плазма крові
До складу плазми входять вода (90 - 92%) і сухий залишок (8 - 10%).
Сухий залишок складається з органічних і неорганічних речовин. Доорганічних речовин плазми крові відносяться білки, які становлять 7 -
8%. Білки представлені альбумінами (4,5%), глобулінами (2 - 3,5%) іфібриногеном (0,2 - 0,4%).
Білки плазми крові виконують різноманітні функції: 1) колоїдно -осмотичний і водний гомеостаз; 2) забезпечення агрегатного станукрові; 3) кислотно-основний гомеостаз; 4) імунний гомеостаз; 5)транспортна функція; б) живильна функція; 7) участь у згортаннікрові.
Альбуміни складають близько 60% всіх білків плазми. Завдяки відносноневеликий молекулярній масі (70000) і високої концентрації альбумінистворюють 80% онкотичного тиску. Альбуміни здійснюють живильнуфункцію, є резервом амінокислот для синтезу білків. Їх транспортнафункція полягає в перенесенні холестерину, жирних кислот, білірубіну,солей жовчних кислот, солей важких металів, лікарських препаратів
(антибіотиків, сульфаніламідів). Альбуміни синтезуються в печінці.
Глобуліни підрозділяються на кілька фракцій: a -, b - і g-глобуліни.a-глобуліни включають глікопротеїни, тобто білки, простетичної групоюяких є вуглеводи. Близько 60% всієї глюкози плазми циркулює вскладі глікопротеїнів. Ця група білків транспортує гормони, вітаміни,мікроелементи, ліпіди. До a-глобулінів відносяться еритропоетин, плазміноген,протромбін.b-глобуліни беруть участь у транспорті фосфоліпідів, холестерину, стероїднихгормонів, катіонів металів. До цієї фракції належить білок трансферрина,забезпечує транспорт заліза, а також багато факторів згортання крові.g-глобуліни включають в себе різні антитіла або імуноглобуліни 5класів: Jg A, JgG, JgМ, JgD і JgЕ, що захищають організм від вірусів ібактерій. До g-глобулінів відносяться також a іb - аглютиніни крові,визначають її групову приналежність.
Глобуліни утворюються в печінці, кістковому мозку, селезінці, лімфатичнихвузлах.

цбріноген - перший фактор згортання крові. Під впливом тромбінупереходить в нерозчинну форму - фібрин, забезпечуючи утворення згусткукрові. Фібриноген утворюється в печінці.

Білки і ліпопротеїди здатні пов'язувати що надходять в кров лікарськіречовини. У зв'язаному стані ліки неактивні і утворюють як би депо.
При зменшенні концентрації лікарського препарату в сироватці вінвідщеплюється від білків і стає активним. Це треба мати на увазі, колина тлі введення одних лікарських речовин призначаються іншіфармакологічні засоби. Введені нові лікарські речовини можутьвитіснити із зв'язаного стану з білками раніше прийняті ліки, щопризведе до підвищення концентрації їх активної форми.

До органічних речовин плазми крові відносяться також небілковихазотвмісні з'єднання (амінокислоти, поліпептиди, сечовина, сечовакислота, креатинін, аміак). Загальна кількість небілкового азоту в плазмі,так званого залишкового азоту, становить 11 - 15 ммоль/л (30 - 40мг%). Зміст залишкового азоту в крові різко зростає при порушенніфункції нирок.

У плазмі крові містяться також безазотистих органічні речовини: глюкоза
4,4 - 6,6 ммоль/л (80 - 120 мг%), нейтральні жири, ліпіди, ферменти,розщеплюють глікоген, жири і білки, проферменту і ферменти, що беруть участь упроцесах згортання крові і фібринолізу. Неорганічні речовини плазмикрові складають 0,9 - 1%. До цих речовин відносяться в основному катіони
Nа +, Са2 +, К +, Mg2 + і аніони Сl-, НРО42-, НСО3-. Вміст катіонівє більш жорсткої величиною, ніж утримання аніонів. Іони забезпечуютьнормальну функцію всіх клітин організму, у тому числі клітин збудливихтканин, зумовлюють осмотичний тиск, регулюють рН.

У плазмі постійно присутні всі вітаміни, мікроелементи, проміжніпродукти метаболізму (молочна і піровиноградна кислоти).

формені елементи крові.

До форменим елементів крові відносяться еритроцити, лейкоцити і тромбоцити.

Рис 1. Формені елементи крові людини в мазку.
1 - еритроцит, 2 - сегментоядерний нейтрофільний гранулоціт, 3 --паличкоядерних нейтрофільний гранулоціт, 4 - юний нейтрофільний гранулоціт,
5 - еозинофільний гранулоціт, 6 - базофільні гранулоціт, 7 - великийлімфоцит, 8 - середній лімфоцит, 9 - малий лімфоцит, 10 - моноціт, 11 --тромбоцити (кров'яні пластинки).
Еритроцити

У нормі в крові у чоловіків міститься 4,0 - 5,0 х10 "/ л, або 4 000 000 - 5 000
000 еритроцитів в 1 мкл, у жінок - 4,5 х10 "/ л, або 4 500 000 в 1 мкл.
Підвищення кількості еритроцитів у крові називається еритроцитоз,зменшення ерітропеніей, що часто супроводжує недокрів'ї, або анемії. Прианемії може бути знижене або кількість еритроцитів, або вміст у нихгемоглобіну, або і те й інше. Як еритроцитоз, так і ерітропеніі буваютьпомилковими у випадках згущення чи розрідження крові і щирими.

Еритроцити людини позбавлені ядра і складаються з строми, заповненоїгемоглобіном, і білково-ліпідної оболонки. Еритроцити мають переважноформу двояковогнутого диска діаметром 7,5 мкм, товщиною на периферії 2,5мкм, у центрі - 1,5 мкм. Еритроцити такої форми називаються нормоцітамі.
Особлива форма еритроцитів призводить до збільшення дифузійного поверхні,що сприяє кращому виконанню основної функції еритроцитів --дихальної. Специфічна форма забезпечує також проходження еритроцитівчерез вузькі капіляри. Позбавлення ядра не вимагає великих витрат кисню навласні потреби і дозволяє більш повноцінно забезпечувати організмкиснем. Еритроцити виконують в організмі такі функції: 1) основноїфункцією є дихальна - перенесення кисню від альвеол легень дотканин і вуглекислого газу від тканин до легень;

2) регулювання рН крові завдяки одній з найпотужніших буферних систем крові --гемоглобіновой;

3) живильна - перенесення на своїй поверхні амінокислот від органівтравлення до клітин організму;

4) захисна - адсорбція на своїй поверхні токсичних речовин;

5) участь у процесі згортання крові за рахунок вмісту факторівзгортає і антизсідальної систем крові;

6) еритроцити є носіями різноманітних ферментів (холінестерази,вугільна ангідраза, фосфатаза) і вітамінів (В1, В2, В6, аскорбіновакислота);

7) еритроцити несуть в?? ебе групові ознаки крові.

Рис 2.
А. Нормальні еритроцити у формі двояковогнутого диска.
Б. зморщені еритроцити в гіпертонічному сольовому розчині.
Гемоглобін та його сполуки

Гемоглобін - особливий білок хромопротеїдів, завдяки якому еритроцитивиконують дихальну функцію і підтримують рН крові. У чоловіків в кровіміститься в середньому 130 - 1б0 г/л гемоглобіну, у жінок - 120 - 150 г/л.

Гемоглобін складається з білка глобіну і 4 молекул гема. Гем має в своємускладі атом заліза, здатний приєднувати або віддавати молекулукисню. При цьому валентність заліза, до якого приєднується кисень,не змінюється, тобто залізо залишається двовалентних. Гемоглобін,приєднавши до себе кисень, перетворюється на оксигемоглобіну. Цез'єднання нетривке. У вигляді оксигемоглобіну переноситься велика частинакисню. Гемоглобін, який віддав кисень, називається відновленим, абодезоксігемоглобіном. Гемоглобін, з'єднаний з вуглекислим газом, носитьназва карбгемоглобіна. Це з'єднання також легко розпадається. У виглядікарбгемоглобіна переноситься 20% вуглекислого газу.

В особливих умовах гемоглобін може вступати в з'єднання і з іншимигазами. З'єднання гемоглобіну з чадним газом (СО) називаєтьсякарбоксигемоглобін. Карбоксигемоглобін є міцним з'єднанням.
Гемоглобін блокований в ньому чадним газом і нездатний здійснювати перенесеннякисню. Спорідненість гемоглобіну до чадним газу вище його спорідненості докисню, тому навіть невелика кількість чадного газу в повітріє небезпечним для життя.

При деяких патологічних станах, наприклад, при отруєнні сильнимиокислювачами (бертолетової сіллю, перманганатом калію та ін) утворюєтьсяміцне з'єднання гемоглобіну з киснем - метгемоглобін, в якомувідбувається окислювання заліза, і воно стає тривалентні. У результатіцього гемоглобін втрачає здатність віддавати кисень тканинам, що можепризвести до загибелі людини.

У скелетних і серцевого м'язах знаходиться м'язовий гемоглобін, званийміоглобіном. Він грає важливу роль у постачанні киснем працюючих м'язів.

Є декілька форм гемоглобіну, що відрізняються будовою білкової частини --глобіну. У плоду міститься гемоглобін F. У еритроцитах дорослої людинипереважає гемоглобін А (90%). Відмінності в будові білкової частинивизначають спорідненість гемоглобіну до кисню. У фетального гемоглобіну вононабагато більше, ніж у гемоглобіну А. Це допомагає плоду не випробовуватигіпоксії при відносно низькому парціальному напрузі кисню в йогокрові.

Ряд захворювань пов'язаний з появою в крові патологічних формгемоглобіну. Найбільш відомою спадковою патологією гемоглобінує серповидноклітинна анемія, Форма еритроцитів нагадує серп.
Відсутність або заміна декількох амінокислот в молекулі глобіну при цьомузахворювання призводить до суттєвого порушення функції гемоглобіну.

У клінічних умовах прийнято обчислювати ступінь насичення еритроцитівгемоглобіном. Це так званий колірний показник. У нормі він дорівнює 1.
Такі еритроцити називаються нормохромнимі. При колірному показнику більш
1,1 еритроцити гіперхромні, менш 0,85 - гіпохромних. Колірний показникважливий для діагностики анемій різної етіології.

Гемоліз

Процес руйнування оболонки еритроцитів і вихід гемоглобіну в плазму кровіназивається гемолізом. При цьому плазма забарвлюється в червоний колір істає прозорою - "лакова кров". Розрізняють декілька видівгемолізу.

осмотичний гемоліз може виникнути в гіпотонічній середовищі. Концентраціярозчину NаСl, при якій починається гемоліз, носить назву осмотичнійрезистентності еритроцитів, Для здорових людей кордону мінімальної імаксимальної стійкості еритроцитів знаходяться в межах від 0,4 до 0,34%.

Хімічний гемоліз може бути викликаний хлороформом, ефіром, що руйнуютьбілково-ліпідну оболонку еритроцитів.

Біологічний гемоліз зустрічається при дії отрути змій, комах,мікроорганізмів, при переливанні несумісної крові під впливом імуннихгемолізинів.

Температурний гемоліз виникає при заморожування і розморожування крові вВнаслідок руйнування оболонки еритроцитів кристалами льоду.

Механічний гемоліз відбувається при сильних механічних впливах накров, наприклад струшуванні ампули з кров'ю.

Рис 3. Електронна мікрофотографія гемолізу еритроцитів і освіта їх
"Тіней". 1 - діскоціт, 2 - ехіноціт, 3 - "тіні" (оболонки) еритроцитів.
Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ)

Швидкість осідання еритроцитів у здорових чоловіків становить 2 - 10 мм за годину,у жінок - 2 - 15 мм за годину. ШОЕ залежить від багатьох чинників: кількості,обсягу, форми і величини заряду еритроцитів, їх здатності до агрегації,білкового складу плазми. Більшою мірою ШОЕ залежить від властивостей плазми,ніж еритроцитів. ШОЕ збільшується при вагітності, стресі,запальних, інфекційних та онкологічних захворюваннях, при зменшеннічисла еритроцитів, при збільшенні вмісту фібриногену. ШОЕ знижується призбільшення кількості альбумінів. Багато стероїдні гормони (естрогени,глюкокортикоїди), а також лікарські речовини (саліцилати) викликаютьпідвищення СОЕ.

Эритропоэз

Освіта еритроцитів, або еритропоез, відбувається в червоному кістковомумозку. Еритроцити разом з кровотворної тканиною носять назву "червоногопаростка крові ", або ерітрона.

Для утворення еритроцитів потрібні залізо і ряд вітамінів.

Залізо організм отримує з гемоглобіну зруйнованих еритроцитів і зїжею. Тривалентне залізо їжі за допомогою речовини, що знаходиться вслизової оболонки кишечнику, перетворюється на двовалентне залізо. За допомогою білкатрансферрина залізо, всмоктала, транспортується плазмою в кістковий мозок,де воно включається в молекулу гемоглобіну. Надлишок заліза депонується впечінки у вигляді з'єднання з білком - феритину або з білком і ліпоїдами --гемосидерину. При недоліку заліза розвивається залізодефіцитна анемія.

Для утворення еритроцитів потрібні вітамін В12 (ціанокобаламін) іфолієва кислота. Вітамін В12 надходить в організм з їжею і називаєтьсязовнішнім фактором кровотворення. Для його всмоктування необхідно речовина
(гастромукопротеід), яке виробляється залозами слизової оболонкипілоричного відділу шлунка і носить назву внутрішнього факторакровотворення Касла. При нестачі вітаміну В12 розвивається В12-дефіцитнаанемія, Це може бути або при недостатньому його надходженні з їжею
(печінка, м'ясо, яйця, дріжджі, висівки), або за відсутності внутрішньогофактора (резекція нижньої третини шлунка). Вважається, що вітамін В12сприяє синтезу глобіну, Вітамін В 12 та фолієва кислота беруть участь усинтезі ДНК в ядерних формах еритроцитів. Вітамін В2 (рибофлавін) необхіднийдля утворення ліпідної строми еритроцитів. Вітамін В6 (піридоксин)бере участь в утворенні гема. Вітамін С стимулює всмоктування заліза зкишечнику, посилює дію фолієвої кислоти. Вітамін Е (a-токоферол) івітамін РР (пантотенова кислота) зміцнюють ліпідну оболонку еритроцитів,захищаючи їх від гемолізу.

Для нормального еритропоезу необхідні мікроелементи. Мідь допомагаєвсмоктуванню заліза в кишечнику та сприяє включенню заліза в структуругема. Нікель і кобальт беруть участь у синтезі гемоглобіну і гемсодержащіхмолекул, утилізують залізо. В організмі 75% цинку знаходиться веритроцитах у складі ферменту карбоангідрази. Недолік цинку викликаєлейкопенію. Селен, взаємодіючи з вітаміном Е, захищає мембрануеритроцита від ушкодження вільними радикалами.

фізіологічними регуляторами еритропоезу є еритропоетин,утворюються головним чином у нирках, а також у печінці, селезінці іневеликих кількостях постійно присутні в плазмі крові здоровихлюдей. Еритропоетин посилюють проліферацію клітин-попередниківеритроїдної ряду - КУО-Е (колонієутворюючих одиниця еритроцитарна) іприскорюють синтез гемоглобіну. Вони стимулюють синтез інформаційної РНК,необхідної для утворення ензимів, які беруть участь у формуванні гемаі глобіну. Еритропоетин також збільшують кровотік в судинах кровотворноїтканини і збільшують вихід у кров ретикулоцитів. Продукція еритропоетиномстимулюється при гіпоксії різного походження: перебування людини вгорах, крововтрата, анемія, захворювання серця і легенів. Еритропоезактивується чоловічими статевими гормонами, що обумовлює більшузміст еритроцитів у крові у чоловіків, ніж у жінок. Стимуляторамиеритропоезу є соматотропний гормон, тироксин, катехоламіни,інтерлейкіни. Гальмування еритропоезу викликають особливі речовини - інгібіториеритропоезу, що утворюються при збільшенні маси циркулюючих еритроцитів,наприклад у спустилися з гір людей. Гальмують еритропоез жіночі статевігормони (естрогени), кейлони. Симпатична нервова система активуєеритропоез, парасимпатична - гальмує. Нервові і ендокринні впливу наеритропоез здійснюються, мабуть, через еритропоетин.

Про інтенсивність еритропоезу судять за числом ретикулоцитів --попередників еритроцитів. У нормі їх кількість становить 1 - 2%.
Дозрілі еритроцити циркулюють в крові протягом 100 - 120 днів.

Руйнування еритроцитів відбувається в печінці, селезінці, в кістковому мозкуза допомогою клітин мононуклеарних фагоцитарної системи. Продукти розпадуеритроцитів також є стимуляторами кровотворення.

Лейкоцити

Лейкоцити, або білі кров'яні тільця, являють собою безбарвні клітини,містять ядро і протоплазму, розміром від 8 до 20 мкм.

Кількість лейкоцитів у периферичній крові дорослої людини коливаєтьсяв межах 4,0 - 9,0 х10 '/ л, або 4000 - 9000 в 1 мкл. Збільшення кількостілейкоцитів у крові називається лейкоцитозом, зменшення - лейкопенією.
Лейкоцитоз можуть бути фізіологічними та патологічними (реактивними).
Серед фізіологічних лейкоцитозом розрізняють харчової, міогенних,емоційний, а також лейкоцитоз, що виникає при вагітності.
Фізіологічні лейкоцитоз носять перерозподільні характер і, якправило, не досягають високих показників. При патологічних лейкоцитозувідбувається викид клітин з органів кровотворення з перевагою молодихформ. У найбільш важкій формі лейкоцитоз спостерігається при лейкозах.
Лейкоцити, що утворюються при цьому захворюванні в надмірній кількості, якправило, малодиференційовані і не здатні виконувати свої фізіологічніфункції, зокрема, захищати організм від патогенних бактерій. Лейкопеніяспостерігається при підвищенні радіоактивного фону, при застосуванні деякихфармакологічних препаратів. Особливо вираженою вона буває в результатіураження кісткового мозку при променевої хвороби. Лейкопенія зустрічається такожпри деяких важких інфекційних захворюваннях (сепсис, міліарнийтуберкульоз). При лейкопеніях відбувається різке пригнічення захисних силорганізму в боротьбі з бактеріальною інфекцією.

Лейкоцити в залежності від того, однорідна чи їх протоплазма або міститьзернистість, ділять на 2 групи: зернисті, або гранулоцити, і незерністие,або агранулоціти. Гранулоцити залежно від гістологічних фарб,якими вони фарбуються, бувають трьох видів: базофіли (фарбуютьсяосновними фарбами), еозинофіли (кислими фарбами) та нейтрофіли (іосновними, і кислими фарбами). Нейтрофіли за ступенем зрілості діляться наметамиелоцитов (юні), палочкоядерные і сегментоядерние. Агранулоціти буваютьдвох видів: лімфоцити і моноцити.

У клініці має значення не тільки загальна кількість лейкоцитів, а йпроцентне співвідношення всіх видів лейкоцитів, що одержало назвулейкоцитарної формули, або лейкограми.

Лейкоцитарна формула здорової людини (у%)

Гранулоцити
Агранулоціти

Нейтрофіли
базофіли
Еозинофіли < br> Лімфоцити
Моноцити

юні
Палички-ядерні
Сегмент-ядерні

0 - 1
1 - 5
45 - 65 < br> 0 - 1
1 - 5
25 - 40
2 - 8

При ряді захворювань характер лейкоцитарної формули змінюється. Збільшеннякількості юних і паличкоядерних нейтрофілів називається зрушеннямлейкоцитарної формули вліво. Він свідчить про оновлення крові іспостерігається при гострих інфекційних і запальних захворюваннях, а такожпри лейкозах.

Всі види лейкоцитів виконують в організмі захисну функцію. Однакздійснення її різними видами лейкоцитів відбувається по-різному.

Нейтрофіли є найчисельнішою групою. Основна їх функція --фагоцитоз бактерій і продуктів розпаду тканин з подальшим переварюваннямїх за допомогою лізосомних ферментів (протеази, пептідази, оксидази,дезоксирибонуклеази). Нейтрофіли першими приходять у вогнище ушкодження. Такяк вони є порівняно невеликими клітинами, то їх називаютьмікрофаги. Нейтрофіли цитотоксично дію, а такожпродукують інтерферон, що володіє противірусною дією.
Активовані нейтрофіли виділяють арахідонову кислоту, яка єпопередником лейкотрієнів, тромбоксанов і простагландинів. Ці речовинивідіграють важливу роль у регуляції просвіту і проникності кровоносних судині в запуску таких процесів, як запалення, біль і згортання крові.

За нейтрофілами можна визначити стать людини, так як у жіночого генотипує круглі вирости - "барабанні палички".

Рис 4. Статевий хроматин ( "барабанні палички") в гранулоціте жінки.
Еозинофіли також мають здатність до фагоцитозу, але це не маєсерйозного значення через їх невеликої кількості в крові. Основнийфункцією еозинофілів є знешкодження і руйнування токсинівбілкового походження, чужорідних білків, а також комплексу антиген -антитіло. Еозинофіли продукують фермент гістаміназу, який руйнуєгістамін, що звільняються з пошкоджених базофілів і тучних клітин прирізних алергічних станах, глистових інвазіях, аутоімуннихзахворюваннях. Еозинофіли здійснюють протиглистовою імунітет, надаючина личинку цитотоксичну дію. Тому при цих захворюванняхзбільшується кількість еозинофілів у крові (еозинофілія). Еозинофілипродукують плазміноген, який є попередником плазміну --головного чинника фібринолітичної системи крові. Вміст еозинофілів впериферичної крові піддана добовим коливанням, що пов'язано з рівнемглюкокортикоїдів. Наприкінці другої половини дня і рано вранці їх на 20 ~ меншесередньодобового рівня, а опівночі - на 30% більше.

базофіли продукують і містять біологічно активні речовини (гепарин,гістамін та ін), чим і обумовлена їхня функція в організмі. Гепаринперешкоджає згортання крові у вогнищі запалення. Гістамін розширюєкапіляри, що сприяє розсмоктуванню і загоєнню. У базофілівмістяться також гіалуронова кислота, що впливає на проникність судинноїстінки; фактор активації тромбоцитів (ФАТ); тромбоксани, що сприяютьагрегації тромбоцитів; лейкотрієни і простагландини. При алергічнихреакціях (кропив'янка, бронхіальна астма, лікарська хвороба) підвпливом комплексу антиген-антитіло відбувається дегрануляції базофілів івихід в кров біологічно активних речовин, у тому числі гістаміну, щовизначає клінічну картину захворювань.

Моноцити володіють вираженою фагоцитарної функцією. Це найбільшіклітини периферичної крові та їх називають макрофагами. Моноцити знаходяться вкрові 2-3 дні, потім вони виходять в навколишні тканини, де, досягнувшизрілості, перетворюються на тканинні макрофаги (гістіоцити). Моноцити здатніфагоцитованими мікроби в кислому середовищі, коли нейтрофіли не активні.
Фагоцітіруя мікроби, загиблі лейкоцити, пошкоджені клітини тканин,моноцити очищають місце запалення і готують його для регенерації.
Моноцити синтезують окремі компоненти системи комплементу.
Активовані моноцити і тканинні макрофаги продукують цитотоксинів,інтерлейкін (ІЛ-1), фактор некрозу пухлин (ФНП), інтерферон, тим самимздійснюючи протипухлинний, противірусний, протимікробний іпротипаразитарних імунітет, бере участь у регуляції гемопоезу. Макрофагиберуть участь у формуванні специфічного імунної відповіді організму.
Вони розпізнають антиген і переводять його в так звану імуногенний форму
(презентація антигену). Моноцити продукують як чинники, що підсилюютьзгортання крові (тромбоксани, тромбопластин), так і чинники,стимулюючі фібриноліз (активатори плазміногену).

Лімфоцити я?? ляють центральною ланкою імунної системи організму. Вониздійснюють формування специфічного імунітету, синтез захиснихантитіл, лізис чужорідних клітин, реакцію відторгнення трансплантата,забезпечують імунну пам'ять. Лімфоцити утворюються в кістковому мозку, адиференціювання проходять в тканинах. Лімфоцити, дозрівання яких відбуваєтьсяв вилочкової залозі, називаються Т-лімфоцитами (тімусзавісімие). Розрізняютьдекілька форм Т-лімфоцитів. Т-кілери (вбивці) здійснюють реакціїклітинного імунітету, лізіруя чужорідні клітини, збудників інфекційнихзахворювань, пухлинні клітини, клітини-мутанти. Т-хелпери (помічники),взаємодіючи з В-лімфоцитами, перетворюють їх у плазматичні клітини, тобтодопомагають течією гуморального імунітету. Т-супресори (гнобителі)блокують надмірні реакції В-лімфоцитів. Є також Т-хелпери і Т -супресори, що регулюють клітинний імунітет. Т-клітини пам'яті зберігаютьінформацію про раніше діючих антигенах.

В-лімфоцити (бурсозавісімие) проходять диференціювання в людини влімфоїдної тканини кишечнику, і глоткових піднебінних мигдалин. В-лімфоцитиздійснюють реакції гуморального імунітету. Більшість В-лімфоцитівє антітелопродуцентамі. В-лімфоцити у відповідь на дію антигенів увнаслідок складних взаємодій з Т-лімфоцитами і моноцитами перетворюютьсяв плазматичні клітини. Плазматичні клітини виробляють антитіла,які розпізнають і специфічно зв'язують відповідні антигени.
Розрізняють 5 основних класів антитіл, або імуноглобулінів: JgA, JgG, JgМ,
JgD, JgЕ. Серед В-лімфоцитів також виділяють клітини-кілери, хелпери,супресори і клітини імунологічної пам'яті.

О-лімфоцити (нульові) не проходять диференціювання і є як бирезервом Т-і В-лімфоцитів.

лейкопоез

Всі лейкоцити утворяться в червоному кістковому мозку з єдиної стовбуровоїклітини. Попередники лімфоцитів першими відгалужуються від загального древастовбурових клітин; формування лімфоцитів відбувається у вториннихлімфатичних органах.

лейкопоез стимулюється специфічними ростовими факторами, яківпливають на певні попередники гранулоцитарного імоноцитарного рядів. Продукція гранулоцитів стимулюється гранулоцитарнийколонієстимулюючим фактором (КСФ-Г), що утворюються в моноцитах,макрофагах, Т-лімфоцитах, а пригнічується - кейлонамі і лактоферин,секретується зрілими нейтрофілами; простагландинами Е. Моноцітопоезстимулюється моноцитарний колонієстимулюючим фактором (КСФ-М),катехоламінів. Простагландини Е, a - і b-інтерферони, лактоферингальмують продукцію моноцитів. Великі дози гідрокортизону перешкоджаютьвиходу моноцитів з кісткового мозку. Важлива роль у регуляції лейкопоезуналежить інтерлейкіну. Одні з них посилюють ріст і розвиток базофілів
(ІЛ-3) і еозинофілів (ІЛ-5), інші стимулюють ріст і диференціювання Т-і
В-лімфоцитів (ІЛ-2, 4,6,7). Лейкопоез стимулюють продукти розпаду самихлейкоцитів і тканин, мікроорганізми та їх токсини, деякі гормонигіпофіза, нуклеїнових