1.Функціональная система.

На сьогоднішній день найбільш досконала модель структури поведінкивикладена в концепції функціональної системи П. К. Анохіна. Вивчаючифізіологічну структуру поведінкового акту, П. К. Анохін прийшов до висновку пронеобхідності розрізняти приватні механізми інтеграції від самої інтеграції,коли ці приватні механізми вступають між собою в складне координованевзаємодія. Розглядаючи акт плавання личинки Аксолотль (личинкихвостатого земноводного), він показав, що плавальні хвилеподібніруху тіла виникають за рахунок інтеграції більш приватних механізмівуправління рухами. Хвиля збудження, що викликає послідовнескорочення м'язових сегментів, багаторазово пробігає від початку до тулубахвоста вздовж обох сторін тіла. При цьому порушення м'язового сегмента наодній стороні тіла відповідає гальмування однойменного сегмента напротилежній стороні. Це легко можна побачити за допомогою вкаливаніяреєструють електродів в м'язи.

електроміограма при русі аксотля від двох протилежних пунктівтулуба в області прикріплення лівої (1) і правої (2) кінцівок. Виднореципрокні відносини реєстрованих м'язів (за П. К. Анохін).

Така складна послідовність м'язових скорочень досягається, зодного боку, за рахунок ритмічності в подачі нервових імпульсів, а з іншогобоку, за рахунок їх скоординованості, що забезпечує шаховий порядокнадходження залпів імпульсів на м'язи протилежних сторін тіла і,отже, реципрокного характер їх скорочення. Послідовніперерезкі середнього мозку в напрямку до спинного показали, що за ці двамеханізму, необхідні для здійснення плавальних рухів,відповідальні різні структури мозку. Так, координація рухів обох сторінтіла (т.е.інтеграція сомого поведінкового акту) руйнується в результатіперерезкі більш високого рівня спинного мозку, тоді як сама ритмічністьрухів (приватний механізм інтеграції) порушується при ураженнях спинногомозку на більш низькому рівні.

Таким чином, приватні механізми об'єднуються, інтегруються всистему більш високого порядку, в цілісну архітектуру пристосовного,поведінкового акту. Цей принцип інтегрування приватних механізмів був їмназваний принципом «функціональної системи».

«Функціональна система - одиниця інтегративної діяльності цілогоорганізму. Вона здійснює виборче залучення та об'єднання структурі процесів на виконання будь-якого чітко окресленого акту поведінки абофункції організму ». Іншими словами, це - динамічна організація, вякої взаємодія всіх складових її частин спрямоване на одержаннявизначеного та корисного для організму в цілому пристосовногорезультату.

Функціональна система має розгалужений морфофізіологічніапарат, який забезпечує за рахунок притаманних їй закономірностей як ефектгомеостазу, так і саморегуляції. Виділяють два типи функціональних систем.
Функціональні системи першого типу забезпечують сталість певнихконстант внутрішнього середовища за рахунок системи саморегуляції, ланки якої невиходять за межі самого організму. Прикладом може слугувати функціональнасистема підтримання сталості кров'яного тиску, температури тіла іт.п. Така система за допомогою різноманітних механізмів автоматичнокомпенсує виникають зрушення у внутрішньому середовищі. Функціональні системидругого типу використовують зовнішнє ланка саморегуляції. Вони забезпечуютьпристосувальний ефект завдяки виходу за межі організму через зв'язокіз зовнішнім світом, через зміни поведінки. Саме функціональні системидругого типу лежать в основі різних поведінкових актів, різних типівповедінки.

2.Стадіі поведінкового акту.

Згідно з П. К. Анохіна, фізіологічна архітектура поведінкового актубудується з послідовно змінюють один одного наступних стадій:афферентной синтезу, ухвалення рішення, акцептора результатів дії,еферентної синтезу (або програми дії), формування самої діїта оцінки досягнутого результату.

Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акту (по
П. К. Анохін). ОА та ПА - обстановочну і пускова афферентація.

Поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається зі стадіїафферентной синтезу. Справа в тому, що порушення в центральній нервовійсистемі, викликане зовнішнім стимулом, діє не ізольовано. Вононеодмінно вступає в тонке взаємодія з іншими аферентнізбудженнями, що мають інший функціональний сенс. Головний мозоквиробляє великий синтез всіх тих сигналів зовнішнього світу, якінадходять в мозок по численних сенсорним каналах. І тільки в результатісинтезу цих аферентних збуджень створюються умови для здійсненняпевного цілеспрямованої поведінки. Яке буде здійснюватисяповедінка, залежить від того, які процеси розвинуться під час стадіїафферентной синтезу. А зміст афферентной синтезу в свою чергувизначається впливом декількох факторів: мотиваційного збудження,пам'яті, обстановочну афферентаціі, пусковий афферентаціі.

Мотивационное збудження з'являється у центральній нервовій системіз виникненням у тварин і людини який - небудь потреби. Специфікамотиваційного збудження визначається особливостями, типом викликає йогопотреби. Воно - необхідний компонент будь-якої поведінки, яка завждинаправлено на задоволення домінуючої потреби: вітальної,соціальної, ідеальною. Важливість мотиваційного збудження для афферентнойсинтезу видно вже з того, що умовний сигнал втрачає здатність викликатираніше вироблене піщедобивательное поведінку (наприклад, побежку собаки допевної годування для одержання їжі), якщо тварина вже добренагодовані і, отже, у нього відсутня мотиваційний харчовезбудження.

Мотивационное збудження відіграє особливу роль у форматуванніаферентних синтезу. Будь-яка інформація, яка надходить у центральну нервовусистему, співвідноситься з домінуючим в даний момент мотиваційнимзбудженням, яке є ніби фільтром, що відбирає потрібне івідкидають не потрібне для даної мотиваційної установки.

Нейрофізіологічне основою мотиваційного збудження євиборча активація різних нервових структур, що створюється першвсього лімбічної і ретикулярної системами мозку. На рівні коримотиваційний збудження представлено своєрідною і завжди виборчоїсистемою збудження.

Хоча мотиваційний збудження є дуже важливим компонентомафферентной синтезу, це не єдиний його компонент. Зовнішні стимули зїх різним функціональним змістом по відношенню до даного, конкретногоорганізму також вносять свій внесок у аферентних синтез. Виділяють два класизовнішніх впливів з функціями пусковий афферентаціі і обстановочнуафферентаціі.

Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад,вид яструба - хижака для птахів, зухвалої поведінки втечі) служатьпоштовхом до розгортання певної поведінки або окремогоповедінкового акту. Цим стимулам властива пускова функція. Картиназбуджень, що створюється цими біологічно значущими стимулами в сенсорнихсистемах, і є пускова афферентація. Однак здатність пусковихстимулів ініціювати поведінка не є абсолютною. Вона залежить від тієїобстановки, умов, в яких діють, застосовуються ці стимули.

Залежність отримання условнорефлекторном ефекту від обстановкидосвіду була відзначена вже І. П. Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідів зумовними рефлексами включала виконання ряду послідовних операцій:підготовку і розподіл корми по годівниця, наклейку балона дляреєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. Ітільки після цього експериментатор пред'являв умовний (пусковий)подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни допідготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку вгодівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликатиусловнорефлекторном слиновиділення, хоча рефлекс раніше був уже вироблений.

Таким чином, збудження від умовного роздратування діє неізольовано. Воно вступає в синтез з обстановочну афферентаціей --збудженням, що надходять від звичної обстановки, в якій зазвичайвикликається даний умовний рефлекс. Однак обстановочну афферентація хочаі впливає на появу та інтенсивність условнорефлекторном реакції, але самане здатна викликати ці реакції.

Вплив обстановочну афферентаціі на условнорефлекторном реакціюнайбільш виразно виступило при вивченні Павловим явищединамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалися виконувати впевному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалоїтренування виявилося, що будь-який випадковий умовний подразник можевідтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожногоподразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише,щоб випадковий умовний подразник слідував до завченою тимчасовоїпослідовності. Таким чином, вирішальне значення при викликуусловнорефлекторном реакцій в системі динамічного стереотипу набуваєїх місце в ряду послідовних рухів. Отже, обстановочнуафферентація включає не тільки порушення стаціонарної обстановки, але йту послідовність аферентних збуджень, що асоціюється зобстановкою. Таким чином, обстановочну афферентація створює прихованепорушення, яке може бути виявлене як тільки подіє пусковийподразник. Фізіологічний сенс пускової афферентаціі полягає в тому,що, виявляючи приховане порушення створюване обстановочну афферентаціей,вона приурочують його до певних моментів у часі, найбільшдоцільним з точки зору самого провидіння.

Вирішальний вплив зупинний афферентаціі на условнорефлекторномефект особливо гарно проявилася в дослідах І. І. Лаптєва - співробітника
П. К. Анохіна. в його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювавсяїжею, а той же дзвінок ввечері супроводжувався ударом електричного струму полапі. У результаті на один і той же стимул експериментаторові вдалосявиробити два різних умовних рефлексу: умовну слюноотделітельнуюреакцію вранці і умовну оборонну реакцію (одергіваніе лапи) ввечері.
Тобто тварина здійснювало синтез пускового збудження від дзвінка зафферентаціей від обстановки досвіду і часом його проведення і навчилосядиференціювати ці два комплексу збуджень, що розрізняються тількитимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.

Аферентні синтез включає також використання апарату пам'яті.
Очевидно, що функціональна роль пускових і обстановочну подразнень впевною мірою зумовлена минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять,і індивідуальна, придбана в результаті навчання. На стадіїафферентной синтезу з пам'яті витягуються і використовуються саме тіфрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки.

Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного,обстановочну збудження і механізмів пам'яті формується так званаінтеграція або готовність до певної поведінки. Але, щоб вона тактрансформувалася в цілеспрямоване поведінку, необхідно вплив збоку пускових подразників. Пускова афферентація - останній компонентафферентной синтезу.

Процеси афферентной синтезу, що охоплюють мотиваційнийзбудження, пускову і обстановочну афферентацію, апарат пам'яті,реалізуються за допомогою спеціального модуляційних механізму,забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та іншихструктур мозку. Цей механізм регулює і розподіляє активують іінактивуючої впливу, що виходять з лімбічної і ретикулярної системмозку. Поведінкові виразом зростання рівня активації в центральнійнервовій системі, що створюється цим механізмом, є появаорієнтовно - дослідницьких реакцій і пошукової активностітварини.

Завершення стадії афферентной синтезу супроводжується переходом встадію прийняття рішення, яка і визначає тип і спрямованістьповедінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну і дужеважливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцепторарезультату дії. Це апарат, що програмує результати майбутніхподій. У ньому актуалізована уроджена й індивідуальна пам'ять твариниі людини відносно властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнитивиникла потреба, а так само способів дії, спрямованих надосягнення чи уникнення цільового об'єкта. Нерідко в цьому апаратізапрограмований весь шлях пошуку в зовнішньому середовищі відповіднихподразників.

Передбачається, що акцептор результату дії представлений мережеюІнтернейрони охоплених кільцевих взаємодією. Порушення,потрапивши в цю мережу, тривалий час продовжує в ній циркулювати.
Завдяки цьому механізму і досягається тривалий утримання мети якосновного регулятора поведінки.

До того як цілеспрямоване поведінку почне здійснюватися,розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми діїабо еферентної синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграціясоматичних і вегетативних збуджень в цілісний акт поведінки. Цястадія характеризується тим, що дія вже сформовано як центральнийпроцес, але зовні воно ще не реалізується.

Наступна стадія - це саме виконання програми поведінки.
Еферентної збудження досягає виконавчих механізмів, і діяздійснюється.

Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якомупрограмується мета і способи поведінки, організм має можливістьпорівнювати їх з надходить афферентной інформацією про результати тапараметрах що здійснюється дії, тобто зі зворотним афферентаціей. Самерезультати порівняння визначають подальший побудова поведінки, або вонокоректується, або воно припиняється, як у випадку досягнення кінцевогорезультату. Отже, якщо сигналізація про скоєний діїповністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцептордії, то пошукове поведінка завершується. Відповідна потребазадовольняється і тварина заспокоюється. У випадку, коли результатидії не збігаються з акцепторами дії і виникає їхнеузгодженість, з'являється орієнтовно - досліднадіяльність. У результаті цього заново перебудовується весь аферентнихсинтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатівдії будується нова програма дій. Це відбувається до тих пір, покирезультати поведінки не стануть відповідати властивостям нового акцепторадії. І тоді акт поведінки завершується останній санкціонуєстадією - задоволенням потреб.

Таким чином, у концепції функціональної системи найбільш важливимключовим етапом, що визначає розвиток поведінки, є виділення метиповедінки. Вона представлена апаратом акцептора результатів дії,який містить два типи образів, що регулюють поводження - самі цілі іспособи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняттярішень як заключного етапу афферентной синтезу. Виникає питання вчому суть механізму, який призводить до прийняття рішення, в результатіякого і формується мета. Щоб відповісти на це запитання, необхіднорозглянути роль емоцій у розвиток цілеспрямованої поведінки.

Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Першагрупа - це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою абопосиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічноїпотреби перш за все відображається в появі негативних емоційнихпереживання, що виражають біологічну значимість тих змін, якірозвиваються у внутрішньому середовищі організму. Якість і специфіка провідногоемоційного переживання тісно пов'язані з типом і особливостямищо породили потреби. Друга група емоційних переживань --ситуативні емоції. Ситуативні емоції виникають в процесі дійсовіршаемих відносно цілей, і є наслідком порівняння реальнихрезультатів з очікуваними. У структурі поведінкового акту, за П. К. Анохіна,ці переживання виникають в результаті зіставлення зворотного афферентацііз акцептором дії. У випадках неузгодженості виникають емоційніпереживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатівдії з очікуваними емоційні переживання носять позитивнийхарактер.

Найбільш пряме відношення до формування мети поведінки маютьпровідні емоції. Це стосується як негативних, так і позитивнихемоційних переживань. Провідні емоції з негативним знакомсуб'єкту сигналізують про біологічну значимості тих відхилень, якіздійснюються у його внутрішньому середовищі. Вони і визначають зону пошуку цільовихоб'єктів, так як емоційні переживання, породжені потребою,спрямовані на ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, вситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. УВнаслідок цього змінюється ставлення тварини до харчових об'єктах. Воноемоційно, з жадобою накидається на їжу, тоді як сите тваринаможе проявити повну байдужість до їжі.

Цілеспрямоване поведінка - пошук цільового об'єкта,задовольняє потребу, - збуджується не тільки негативнимиемоційними переживаннями. Спонукальної силою володіють і поданняпро тих позитивних емоціях, які в результаті індивідуального минулогодосвіду пов'язані в пам'яті тварини і людини з отриманням майбутньогопозитивного підкріплення або нагороди, який задовольняє дану конкретнупотреба. Позитивні емоції фіксуються в пам'яті і згодомвиникають щоразу як своєрідні уявлення про майбутнє результатіпри виникненні відповідної потреби.

Таким чином, у структурі поведінкового акту формуванняакцептора результатів дії опосередковано змістом емоційнихпереживань. Провідні емоції виділяють мета поведінки і тим самим ініціюютьповедінка, визначається його вектор. Ситуативні емоції, що виникають урезультаті оцінок окремих етапів чи на поведінку в цілому, спонукають суб'єктдіяти або в колишньому напрямі, або змінювати поведінку, його тактику,способи досягнення мети.

Згідно з теорією функціональної системи, хоча поведінка і будуєтьсяна рефлекторному принципі, але воно не може бути визначена якпослідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупностірефлексів наявністю особливої структури, що включає як обов'язковийпрограмування елемента, що виконує функцію випереджального відбиттядійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цимипрограмує механізмами, оновлення змісту самого програмуванняі обумовлюють цілеспрямованість поведінки.

Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового актувиразно представлені головні характеристики поведінки: йогоцілеспрямованість і активна роль суб'єкта в процесі побудовиповедінки.

3. Поведінка в ймовірнісної середовищі.

Розуміння того, що тварина і людина, як правило, діють упостійно і випадково мінливої середовищі, спонукало дослідників до вивченняздатності нервової системи відображати ймовірні характеристикидійсності.

Здатність живого організму прогнозувати ймовірність майбутніхподій показана в багатьох експериментах на щурах, котів, мавп ілюдині. При цьому дослідники підкреслюють особливу роль передніх відділівнової кори. Так, після пошкодження лобових часток у мавп порушеннявідображення ймовірних характеристик середовища зберігається протягом трьох з гакомроків, тоді як аналогічний дефект, що виникає після двосторонньоївидалення тім'яної кори, зникає через один - півтора місяця.

Разом з тим здатність до відбиття ймовірної структури середовищапоказана і для інших структур мозку. У дослідах Д. Г. Шевченка в лабораторії
В. Б. Швиркова це властивість було встановлено у нейронів зорової кори.
Кролика навчали у відповідь на спалахи світла зліва і справа натискати на педальі одержувати їжу відповідно з лівої та правої годівниці. Спалахи світла зрізних сторін подавалися з різною ймовірністю: 50% і 100%. Нейронизорової кори навчилися розрізняти ймовірність прояви спалахів, щовиразилося у формуванні у них різних реакцій. Ці диференційованіреакції нейронів з'являлися перед натиском на педаль. І не виявлялися наінших етапах поведінки.

Нервова система має здатність оцінювати не тількиймовірність появи тих чи інших стимулів, але й імовірністьзадоволення потреби, тобто ймовірність з якою слідпідкріплення. П. В. Симонов розрізняє два самостійних механізму,вимірюють вірогідність підкріплення, пов'язуючи їх з функціями різнихструктур мозку. На його думку, реагування на умовні сигнали,підкріплювані з низькою ймовірністю, забезпечується гіппокампом, тоді якпрогнозування високовероятностного підкріплення пов'язано з функціямифронтальної кори.

Цей висновок будуватися на результатах досліджень, в яких показано,що після руйнування передніх відділів нової кори вибірково сповільнюєтьсяпроцес формування умовних харчових і рухових реакцій тільки привисоку ймовірність підкріплення. Вироблення умовних рефлексів при низькійймовірності підкріплення не страждає, в результаті чого значення рідко ічасто підкріплюють умовних стимулів вирівнюється. Пошкодження тім'яноїкори у кішки не порушує високовероятностное прогнозування.

Дослідники висловлюють припущення, що підвищенавідволікання на незначні події, яка спостерігається у хворих зпухлиною в лобових частках мозку, може бути пов'язана з порушенням механізмівімовірнісного прогнозування.

На відміну від фронтальної кори гіппокамп необхідний для реагуванняна сигнали з низькою ймовірністю підкріплення. За даними М. Я. Пигарева,двостороннє видалення гіппокампу у щурів робить неможливим їх навчання запідкріплення з ймовірністю 0,4 і 0,33. Нейрони гіппокампу фіксують усізміни, всі нестандартні відхилення в навколишньому середовищі, що викликаютьорієнтовні реакції. Чим нижча ймовірність події, тим сильніше реакціянейронів гіппокампу.

Існують індивідуальні відмінності у здатності людейпрогнозувати ймовірність подій. Одні особи мають тенденцію досуб'єктивному завищення частоти більш частого події, інші занижують її,а третій адекватно оцінюють ймовірність як частих, так і рідкісних явищ.
За деякими даними, здатність відображати імовірнісну структуру середовищапов'язана переважно з функцією правої півкулі.

Таким чином, численні дані показують, що відображенняймовірнісної структури середовища є одним з важливих механізмів роботимозку. Функції цього механізму розподілені між різними структурамимозку. Ймовірнісні характеристики дійсності поряд з іншими їїпараметрами виділяються нервовою системою і фіксуються в пам'яті тварини ілюдини.

Ця обставина дає підставу дослідникам вважати, щомеханізм передбачення в структурі поведінкового акту повинен будуватися зурахуванням як образу «ймовірнісної структури середовища», так і «ймовірностідосягнення мети ».

Слід зазначити, що сам П. К. Анохін заперечував проти терміна
«Вірогідне прогнозування» на тій підставі, що ймовірність прогнозу,який представлений в акцептор результатів дії, завжди максимальна ідорівнює одиниці. У кожен даний момент часу мета, яка вжесформована в акцептор дії, завжди один. Разом з тим його модельповедінки не заперечує здатності нервової системи до відбиття імовірніснихвластивостей дійсності. Згідно вишерассмотренной моделі поведінковогоакта ця інформація разом з іншою на стадії аффентного синтезувитягується з пам'яті і використовується для формування акцептора дії.
Тобто відображення ймовірнісної структури середовища пов'язане з ранніми стадіямирозгортання поведінкового акту, які передують стадії акцепторарезультатів дії.

На думку А. С. Батуева, знання імовірнісних характеристик середовища,якому він зраджує дуже важливе значення в побудові поведінки,визначає ступінь актуальності тієї чи іншої рухової програми,що витягується з пам'яті. Окремі поведінкові програми шикуються впослідовність відповідно до ймовірносними характеристикамидійсності.

Важлива функція в структурі поведінкового акту належитьорієнтовно - дослідницької діяльності, яка кожного разувідновлюється в результаті неузгодженості акцептора дії зпараметрами і результатом виконаної дії. Саме завдяки зростаннюнеспецифічної активації в ЦНС, яка спостерігається під часорієнтовних реакцій, стають можливими більш ретельний аналізнавколишнього середовища та більш успішне вилучення інформації з пам'яті дляподальшого формування нового акцептора дії. Значення для поведінкимеханізму, що регулює рівень активації нервової системи, виходить далекоза межі забезпечення орієнтовно - дослідницької діяльності, такяк сама реалізація поведінки у відповідності до змісту акцепторадії сильно залежить від процесів неспецифічної активації.

4.Нейронние механізми поведінки.

Перехід дослідників до вивчення нейронних механізмів поведінкивідкриває широкі перспективи як для розуміння призначення окремихструктур мозку, так і самою організацією поведінкового акту. Про що жговорить вивчення нейронної активності?

Будь-який акт поведінки являє інтеграцію вроджених іпридбаних складових, від співвідношення яких залежить ступінь йогоскладності. Поведінковий ж акт, який в основному зумовленийспадковістю, генетичною пам'яттю, має більш просту структуру.
На нейронних рівні він може бути представлений як інтеграція сенсорних ікомандних нейронів, які реалізують моторний акт через пул мотонейронів.
Впливу мотиваційного і неспецифічного збудження на таку системуреалізуються через модулюючим нейрони.

Поведінковий акт, який формується в процесі індивідуальногожиття і є результатом навчання, має більш складну організацію.
Вивчення активності окремих нейронів під час виконання складногоповедінки дозволяє виділити більше число груп нейронів, що розрізняютьсясвоїми функціями.

Перш за все виділена велика група сенсорних нейронів. Серед нихє нейрони - детектори. Вони селективно реагують на визначений тадосить просте якість або властивість зовнішнього світу. Це детекториелементів форми, що виділяють кути, відрізки ліній, певним чиноморієнтовані, або детектори кольору і т.д. Серед сенсорних нейроніввиділена група спеціалізованих нейронів - «гностичних одиниць», вибірковореагуючих вже не на прості, а на складні інтегральні ознаки. Так,
Е. Роллс у верхній скроневої корі у мавп знайдені нейрони, що вибірковощо реагують на певні особи людей або інших мавп, а також нафотографії і не реагують на неживі об'єкти і їх зображення.
Крім того, також знайшли нейрони, що ідентифікують емоції, наприклад, вонивибірково відповідають на вираження погрози на людському обличчі. Нейрони,ідентифікують особи та емоційну експресію, незалежно від ракурсусприйняття, виявлені також в мигдалин. Вважають, що дані гностичніодиниці в мигдалин беруть участь у формуванні комунікативногоповедінки тварин в стаді.

Таким чином, реакція організму на пускову і обстановочнуафферентацію передбачає збудження різних сенсорних нейронів, включаючидетектори простих та складних ознак.

Особливу групу нейронів складають нейрони «середовища» яківибірково збуджуються на певну обстановку, місце в звичномусенсорному оточенні. До них відносяться просторово-селективні нейрони,описані А. С. Батуевим. Ці нейрони вважали за краще реагувати на умовнийсигнал, який пред'являється або зліва, або справа. Нейрони «середовища» були знайдені
Ю. Н. Сущенко в моторному, соматосенсорной і зорової корі у кролика. Їхактивація спостерігалася тільки в момент перебування кролика в певнійчастини клітини. При цьому їх активність не залежала від будь - яких рухів іповедінки кролика. Нейрони «середовища» в корі схожі з нейронами «місця»,знайденими О `КІФом в гіпокампі кролика. Нейрони «місця» такожактивувалися лише при певній орієнтації тварини векспериментальному просторі. Деякі з них мали не одне, а два ібільше віддаються перевага просторових полів в навколишньому середовищі тварини.

У багатьох структурах мозку виявлені нейрони, активація якихпов'язана з виділенням поведінкового акту. Перш за все це нейрони, яківибірково реагують на зовнішній вигляд їжі. Вони знайдені в гіпоталамусі, вскроневої корі мавп, у хвостате ядрі. А. С. Бату знайшов їх у тім'яної ілобової корі у мавп. Реакції цих нейронів виникали без навчання. Але їхпоява залежало від мотиваційного збудження тварини (голоду). Знасиченням мавпи ці нейрони переставали реагувати на вигляд їжі.
Одночасно зменшується кількість правильних реакцій вибору. З заміноюпідкріплення на більш привабливе реакція активації нейронів на виглядїжі відновлюється, а з нею і загальний рівень условнорефлекторномдіяльності.

Подібний тир нейронів був виявлений К. В. Судакова, який назвав їхнейронами «очікування». В умовах харчового мотиваційного збудження,що виникає природним шляхом, або в результаті електричногороздратування «центру голоду», розташованого в латеральному гіпоталамусі, цінейрони розряджаються пачками спайки. Із задоволенням голоду пачкова типактивності нейронів заміщується на наступні рівномірно поодинокі спайки.

пачкова тип активності нейрона, характерний для голодного кролика (1),після насичення тваринного змінюється частими, рівномірно наступнимиодиночними спайками (2). Зверху вниз: відмітка годування тварини, записнейронної активності та межімпульсние гістограми - по осі абсцис - мс, заосі ординат - число спайки (за К. В. Судакова, 1986).

При попаданні їжі в ротову порожнину пачкова активність нейронівпосилюється і зникає в момент надходження їжі в шлунок. Отже,контактна сприйняття їжі через смакові рецептори, тобто предметаздатного задовольнити голодну мотивацію, що відбивається у зникненніпачкова активності у цих нейронів.

Дослідники висловлюють гіпотезу, що нейрони, на якихконвергіруют мотиваційний збудження і збудження від підкріплення,входять до структури акцептора результатів дії. Пачкова активність цихнейронів відображає «очікування» харчового підкріплення. У нейронах очікування підчас харчової мотивації закодована інформація про предмет, здатномузадовольнити голод, тобто інформація про його вигляді, смаку, і здатностітамувати голод. Мотивационное збудження актуалізує образ предмета і тимсамим підвищує реактивність нейрона на харчові подразники. У результатівид їжі викликає потужну реакцію нейрона у вигляді посилення пачковаактивності. Під час відсутності мотивації нейрон не реагує на вигляд їжі.
Зміна реакцій нейронів «очікування» пояснюють, чому голодним тваринамїжа сприймається інакше, ніж витим. Таким чином, в умовахмотиваційного збудження виникає упереджене сприйняття предметів,здатних задовольняти потреби. Нейрони «очікування» широко представленів корі і підкірці. Число їх збільшується в напрямку від кори достовбурових структур мозку: від 30% в соматосенсорной корі до 75 - 80% вретикулярної формації середнього і довгастого мозку. Вважають, щонейрони різних відділів мозку «очікують» свої специфічні параметрипідкріплення. Кожній мотивації: харчової, питної, оборонної і т.п. --відповідає свій тип пачкова активності, свій тип розподілумежімпульсних інтервалів, одночасно охоплює багато нейрони самихрізних структур мозку.

Виділено також група нейронів, які активуються при виконанніцільових рухів. В. Б. Швирков назвав їх нейронами «що». Їх активаціяпередує акту хапання їжі у кроликів або натиску на педаль, заяким слід подача годівниці з їжею. Активація цих нейронівспостерігається при будь-яких вАріант наближення до мети (праворуч, ліворуч) і прибудь-якому способі натискання на педаль (однією або двома лапами), і вона завждиприпиняється при досягненні результату. Умови, середовище, в якомувиконується дана дія, також не впливають на активність нейронів «що».
Нейрони мети зареєстровані в моторному, сенсомоторної, зорової корі,гіпокампі кролика. Вони не активуються перед пережовування їжі, неспрямованими на досягнення мети. Нейрони, які порушувалися тількиперед виконанням завчено руху натиску на певний важіль,супроводжується харчовим підкріпленням, були виявлені і в мавп влобової і тім'яної корі. А. С. Бату їх називає нейронами моторних програм,так як їх активація пов'язана з запуском рухового акта. Активаціїнейронів моторних програм передує збудження двох інших групнейронів: 1) в момент дії умовного сигналу і 2) в період відстрочкиміж умовним сигналом і моментом, коли мавпа отримує доступ доважеля.

Нарешті, багатьма дослідниками виділяються нейрони, активністьяких жорстко пов'язана з здійсненням певних рухів незалежно відїх ролі і місця в структурі поведінкового акту. Так описані нейрони,які активуються при занятті тварин певної пози, припережовуванні їжі. Серед них слід розрізняти командні нейрони імотонейрони. Порушення командного нейрона визначає здійснення складнокоординованого руху, виконання якого залучається групамотонейронів. Порушення ж мотонейронах пов'язано зі скороченням аборозслабленням окремої м'язи.

У результаті невідповідності моделі очікуваного майбутнього з наявнимзбудженням на зміну основного поведінки, спрямованої на задоволеннядомінуючої потреби, приходить орієнтовно - досліднеповедінку. Так, не виявивши педалі, натиск на яку супроводжуєтьсяподачею їжі у відповідну годівницю, кролик активно обстежує клітку,обнюхує нову кормушку і педаль, шкребе місце старої годівниці лапами.
За даними В. Б. Швиркова, орієнтовно - дослідницьке поведінка вдеяких випадках змінюється оборонним, агресивною поведінкою. Прице кролики зубами виривали педалі і кидали їх по клітці. Така поведінкамає пристосувальне значення: тварина використовує весь свійіндивідуальний досвід незалежно від умов його придбання. Самоорієнтовно - дослідницьке поведінка направлено на детальнеознайомлення з навколишнім середовищем і пошук тих сигналів або об'єктів, якіраніше як - то були пов'язані з задоволенням домінуючої потреби.
В. Б. Швирковим виділена особлива група нейронів які стають активнимитільки в пошуковому поведінці кролика. Такі нейрони були виявлені всенсомоторної корі і голівці хвостатого ядра. У його дослідах голодний кролик
(24г депривації) міг поїдати листя, укріплені на підлозі камери спеціальнихвласниках. Нейрони пошукового поведінки активувалися при обнюхуванняпорожніх власників, але тільки тих з них, з ко