Еволюція людини

Фундаментальні процеси генетичної мінливості, адаптації і відбору, які лежать в основі величезного розмаїття органічного життя, визначають також хід еволюції людини. Вивченням процесів становлення людини як виду, а також внутрішньовидових варіацій, анатомічних і фізіологічних, займається антропологія (у багатьох країнах цю науку називають фізичної антропологією, відрізняючи від культурної антропології, до якої відносять лінгвістику, доісторичну археологію й етнографію).

В 1739 шведський натураліст Карл Лінней у своїй Системі природи (Systema Naturae) класифікував людини - Homo sapiens - як одного з приматів. З тих пір серед учених не виникало жодних сумнівів у тому, що саме така місце людини в зоологічної системі, яка охоплює всі нині живуть форми єдиними класифікаційними відносинами, заснованими головним чином на особливості анатомічної будови. У цій системі примати утворюють один з загонів у складі класу ссавців і поділяються на два підряди: напівмавпи (до їх числа входять лемури і довгоп'ята) і вищі примати. До останніх належать мавпи (а саме мавпи Старого світу, тобто мавпоподібних, і мавпи Нового світу), людиноподібні мавпи (гібони і великі людиноподібні мавпи - орангутан, горили, шимпанзе) і людина. Примати володіють багатьма загальними специфічними ознаками, що відрізняють їх від інших ссавців.

Ні Лінней, ні інші систематики того часу не створили будь-якої еволюційної теорії для пояснення як морфологічного подібності, що об'єднує Homo sapiens зі спорідненими приматами, так і характерних відмінностей, що дозволяють виділити його в окремий вид. Незважаючи на це, створена Ліннеєм класифікація зіграла помітну роль в появі теорії еволюції. Деякі еволюційні концепції були сформульовані ще до опублікування в 1859 Походження видів (On the Origin of Species) Дарвіна. В кінці 18 в. на ці теми писали Дідро, Кант і Лаплас, а на початку 19 ст. роботи, в яких різноманітність органічного світу пояснювалося еволюційним процесом, опублікували Ламарк і Еразм Дарвін, дід Чарльза Дарвіна.

Хоча ці ранні концепції і дозволяли припускати, що сучасна людина, можливо, походить від більш примітивних мавпоподібних видів, тим не менше виявлені на той час викопні рештки тих, кого ми тепер визнаємо попередниками сучасної людини, або зовсім не викликали інтересу, або розглядалися як аномалії. Тільки після виходу в світ Походження видів Гібралтарську людина, відкрита в 1848, а також неандерталський череп, знайдений при розкопках в 1856, привернули увагу як докази еволюції людини.

Британський біолог Томас Гекслі, послідовник вчення Дарвіна, одним з перших дав оцінку цим мізерним викопних залишках, які мали відносно невеликий вік. У 20 в. в Європі, Азії та Африці було виявлено безліч залишків гомінідів, тобто представників родоводу лінії людини. Ці відкриття відбуваються і в наші дні, так що ми все більше дізнаємося, як і в яких временнх рамках протікала еволюція людини, а також, до деякої міри, які чинники могли впливати на цей процес.

Характерні ознаки людини

Одна з головних проблем, відразу ж яка стала перед ученими, - це ідентифікація тієї лінії приматів, яка дала початок гомінідам. Протягом 19 ст. з цього приводу висувалося декілька гіпотез. Деякі з них відкинули ідею про тісну спорідненість людини з нині живуть людиноподібними мавпами і пов'язували походження лінії гомінідів з тими чи іншими більш примітивними приматами. Інші ж, навпаки, припускали, що людина, шимпанзе і горила перебувають у близькому спорідненість, тому що походять від спільного предка - виду, що існувало протягом значного періоду часу, поки він не розділився на три сучасні форми. Ці розбіжності позначили фундаментальну проблему: як виробити прийнятні критерії для розпізнавання організмів, що були ступенем або ступенями в розвитку гомінідів, і як виділити такі щаблі з усього масиву даних про стародавніх приматах.

Гомініди мають на анатомічному і біомолекулярних рівні поруч відмінностей, які дозволяють виділити їм особливе місце серед приматів. Одні з цих відмінностей первинні, а інші вторинні, тобто виникли як адаптація до умов, створилося в результаті появи первинних відмінностей.

Пересування на двох ногах. Прямоходіння -- найважливіша ознака людини. Решта примати, за небагатьма винятками, живуть переважно на деревах і є чотириногими або, як іноді кажуть, «Четвероруких». Хоча деякі мавпоподібних, наприклад бабуїни, пристосувалися до наземного існування, вони тим не менш пересуваються на чотирьох кінцівках. А людиноподібні мавпи, зокрема горили, які в основному живуть на землі, ходять в характерному частково распрямления положенні, часто спираючись на руки.

Вертикальне положення тіла людини, звичайно ж, виявилося пов'язано з безліччю вторинних адаптивних змін. В їх число входять зміни в пропорціях рук і ніг, модифікація стопи, крижово-клубового зчленування і вигинів хребта, а також з'єднання голови з хребетним стовпом.

Збільшення мозку. Наступне з первинних відмінностей, що ставить людину в особливе становище по відношенню до інших приматів, - це надзвичайно збільшений мозок. У порівнянні, наприклад, із середніми розмірами мозку шимпанзе мозок сучасної людини в три рази більше, навіть у Homo habilis, перший з гомінідів, він був удвічі більшим, ніж у шимпанзе. Однак величина - не єдина особливість людського мозку: різні його області зазнали спеціалізоване розвиток, зросло число нервових клітин і змінилося їхнє розташування. Ці, а також деякі інші модифікації наділили мозок людини його підвищеними можливостями. На жаль, викопні залишки черепів не дають достатнього порівняльного матеріалу для оцінки багатьох з цих структурних змін. На відміну від інших ознак, зазначених вище в як адаптивних до прямоходіння, збільшення мозку не має з ним прямої зв'язку, хоча цілком імовірна опосередкована взаємозв'язок між прямоходінням і розвитком мозку.

Будова зубів. Третє з базисних змін Щодо будови зубів та їх використання. Що відбулися трансформації зазвичай пов'язують зі змінами в способі харчування найдавнішого людини. Якщо їх причина ще може бути предметом обговорення, то характер змін твердо встановлений. До них відносяться: зменшення обсягу і довжини іклів; закриття діастеми, тобто проміжку, до якого входять виступаючі ікла у приматів; зміни форми, нахилу і жувальної поверхні різних зубів; розвиток параболічної зубної дуги, в якій передній відділ має округлу форму, а бічні розширюються назовні, - на відміну від U-образної зубної дуги мавп.

В ході еволюції гомінідів збільшення мозку, зміни до краніальних зчленуваннях і трансформація зубів супроводжувалися значними змінами структури різних елементів черепа і особи та їх пропорцій.

Відмінності на біомолекулярних рівні. Використання молекулярно-біологічних методів дозволило по-новому підійти до визначення як часу появи гомінідів, так і їх родинних зв'язків з іншими родинами приматів. Результати поки не безперечні. До числа використовуваних методів відносяться наступні: імунологічний аналіз, тобто порівняння імунної відповіді різних видів приматів на введення одного й того ж білка (альбуміну) - чим більше подібна реакція, тим тісніше спорідненість; гібридизація ДНК, що дозволяє оцінити близькість спорідненості за ступенем відповідності парних підстав в подвійних ланцюгах, утворених нитками ДНК, взятими від різних видів; електрофоретичної аналіз, при якому ступінь подібності білків різних видів тварин і, отже, близькість цих видів оцінюється по рухливості виділених білків у електричному полі; секвенування білків, а саме порівняння амінокислотних послідовностей якогось білка, наприклад гемоглобіну, у різних видів тварин, що дозволяє визначити кількість змін до кодує ДНК, відповідальних за виявлені відмінності в будові даного білка, і, більше того, вирахувати, за який час такі зміни могли статися, а тим самим і оцінити, який ступінь споріднення порівнюваних видів і як давно вони розділилися.

Перераховані методи показали дуже близьку спорідненість і, отже, відносно недавнє розділення в ході еволюції таких видів, як горила, шимпанзе і людина. Наприклад, в одному з досліджень з секвенування білків було виявлено, що відмінності в структурі ДНК шимпанзе і людини складають всього 1%.

Дослідження походження людини

В ідеалі використання характерних структурних ознак (маркерів) диференціації гомінідів має забезпечити розпізнавання тій чи іншій ступені розвитку людини. Однак у реальності викопні рештки практично ніколи не бувають повними. Найбільш численними знахідками є зуби, звичайно розрізнені або з фрагментом щелепи; рідше зустрічаються частини черепа і вкрай рідко - кістки кінцівок. Таким чином, застосування анатомічних критеріїв далеко не завжди можливо. Додаткові труднощі пов'язані з тим, що копалин знахідок взагалі мало, тому в вибудовується ланцюжку еволюціонують гомінідів, яка повинна бути безупинної, існують величезні пробіли. У результаті висновки, зроблені на основі такої обмеженої матеріалу, часто спірні і відкриті для обговорень і перегляду.

Методи датування. Як не важливий сам факт виявлення викопних решток, він не повинен затьмарювати важливості виконання розкопок таким чином, щоб забезпечувати надійну оцінку віку самих знахідок. Ми говоримо про розкопки, хоча багато знахідок робляться на поверхні, і в цьому випадку дуже важко визначити їх вік. Кілька знахідок було зроблено на великій відстані від місць їхнього походження, і в деяких випадках у результаті кропіткої роботи вдавалося знайти відповідні реліктові залишки в місцях їхнього первісного розташування. Так було, наприклад, з знахідкою гігантських зубів доісторичної мавпи Gigantopithecus blacki в аптечних магазинах південного Китаю; в подальшому численні інші зразки були розкопані в інших частинах Азії.

Перелік методів, за допомогою яких можлива датування викопних решток, вже досить великий і з кожним роком стає все довше. Ці методи можна класифікувати по тому, чи дають вони абсолютні або відносні датування, і по тому, застосовні вони до всього плейстоцену або навіть кайнозойської ери в цілому або ж тільки до відносно недавнього геологічного минулого.

Абсолютною датуванням вважається зазвичай будь-яка дата, включаючи оціночну, що вказується в системі нашого сонячного календаря; так, датування «близько мільйона років тому назад »приймається як абсолютна, оскільки бльшая точність не забезпечується наявними технічними можливостями. Відносна датування - це датування по відношенню до інших явищ, чий абсолютний вік може бути відомий чи невідомий. Наприклад, здається ймовірним, що т.зв. яванська людина древнє, ніж т.зв. пекінський чоловік. Але у нас немає впевненості в абсолютній датування ні того, ні іншого, хоча їхній вік можна, мабуть, віднести до періоду від 400 до 500 тис. років тому.

Спочатку датування проводилося шляхом ідентифікації геологічного шару, в якому була зроблена знахідка, з наступним визначенням її давнину на основі реконструкції послідовності залягання різних шарів. У багатьох випадках використовувалися також дані про супутні копалин залишках тварин і рослин відомого віку. Ці методи дозволяють встановлювати відносний вік, але для визначення абсолютного віку вони недостатньо надійні.

Сучасні методи визначення абсолютного віку вперше з'явилися в 1940-і роки. Частина з них пов'язана з вимірюванням розпаду радіоактивних ізотопів, присутніх у органічних і неорганічних матеріалах. Знаючи швидкість розпаду даного ізотопу, т.зв. період напіврозпаду, можна визначити вік викопних решток шляхом порівняння відносного вмісту в них залишкової кількості цього ізотопу з його кількістю в живих організмах. Зручні для такого датування ізотопи - це вуглець-14 (що перетворюється на азот) і уран-238 (розпадається з освітою торію-230 і радію-236). Коли викопні рештки виявляються в породу, багатої калієм, застосовують калій-аргоновому метод, заснований на вимірюванні розпаду калію-40 (потім перетворюється на аргон-40); таким шляхом встановлюють вік породи і, виходячи з цього, датують знахідку. Оскільки процеси радіоактивного розпаду досить стабільні і передбачувані, вік залишків визначається зазвичай цілком вірогідно. Калій-аргоновому метод є основним при датуванні пліоценового і плейстоценову знахідок, тоді як вуглецевий метод, хоча і залишається найбільш цінним засобом абсолютного датування, має набагато менший діапазон - бл. 50 тис. років.

Кілька менш надійний метод амінокислотного датування. Багато хімічні сполуки існують у двох формах, які розрізняються тільки по просторової структурі - в якійсь мірі аналогічно рукавичок на ліву та праву руки. Більшість амінокислот у кістках живих організмів є L-ізомерами (форми «Лівої руки»). Коли організм гине, L-ізомери поступово перетворюються на D-ізомери (форми «правої руки»). Вимірюючи співвідношення D-і L-ізомерів, визначають вік кісток; проте у зв'язку з тим, що швидкість такого перетворення залежить від температури, а температурні умови, які в минулому діяли на викопні рештки, оцінити важко, можна отримати результат з досить великою помилкою.

Один з методів датування заснований на реєстрації слідів тих змін, які зазнають магнітні поля Землі. Мінерали гірських порід зберігають відбиток магнітних полів Землі, що існували в період їх формування, як і предмети з обпаленої глини, наприклад горщики. Таким чином, зміни магнітного поля фіксуються в часі. Якщо для більшої точності провести відповідну калібрування, ці стародавні варіації магнітних полів можна використовувати з метою датування.

Еволюція: до австралопітека. Найперші і найбільш примітивні ссавці з'явилися в далеку геологічну епоху, відому як мезозойська ера, очевидно, в її початковий період, званий тріасовий, ок. 200 млн. років тому. Протягом більше 100 млн. років ці дуже маленькі істоти не грали скільки-небудь значної ролі; переважаючими тваринами на величезному відрізку часу були динозаври та інші рептилії. Ймовірно, до часу завершення крейдяного періоду (близько 75 млн. років тому) на Землі з'явилися наші віддалені предки - перші примати. Мабуть, це були дрібні звірятка, харчувалися травою і плодами і пристосувалися до деревного способу життя. Потім мезозойська ера підійшла до кінця, динозаври вимерли, і почалася кайнозойської ера. Протягом перших двох її епох - палеоцену і еоцена, тобто ок. 40-60 млн. років тому, до сімейства Paromomyidae, паромоміід (приматів) додалося ще два великих сімейства приматів, ймовірно давніх родичів напівмавп - Лемурів і Долгопятов. Точніше кажучи, вважається, що поява лемурів і Долгопятов сталося наприкінці еоцену.

Ця рання стадія еволюції приматів характеризується трьома важливими змінами: мозок став значно більший, морда сильно зменшилася, а передні кінцівки ставали все більш пристосованими для хапальний рухів, причому замість кігтів з'явилися плоскі нігті.

В пізньому еоцені позначилася також лінія, що веде до мавп, людиноподібних мавпам і людині; її початок пов'язують з появою сімейства Omomyidae, що походить від найбільш древніх приматів - паромоміід. Формуючись, лінія вищих приматів, або антропоїдів, придбала деякі особливості, зокрема значно збільшилася рухливість передніх кінцівок і зросла залежність від зору.

Наступна геологічна епоха - олігоцен, умовно датується періодом приблизно від 38 до 25 млн. років тому, багата копалинами знахідками, але ці знахідки важко пов'язати з еволюцією людини. У цей час лин?? я вищих приматів починає розділятися на гілки, що йдуть у кількох напрямках: до цебоідам (Ceboidea), або мавпам Нового світу; до церкопітекоідам (Cercopithecoidea), або мавпам Старого світу (мавпоподібних), і до гоміноідам (Hominoidea), тобто до надродина, що включає сучасної людини, горил, шимпанзе, орангутанів і гібонів.

Одна зі знахідок епохи олігоцену викликала великі суперечки в науковому середовищі. Це був парапітек (Parapithecus), знайдений в Файюм (Єгипет). Багато антропологи вважають, що істота такого типу було прадавнім предком сучасних гоміноідов, інші ж повністю виключають саму приналежність парапітека до приматів. Труднощі виникає з обмеженості наявних залишків цієї істоти - тільки нижня щелепу - і зі складності визначення його зубної системи (типу і числа зубів). На думку деяких антропологів, парапітек родствен амфіпітеку (Amphipithecus), виявленому в Бірмі, хоча його залишки можуть датуватися епохою еоцену. Якщо коротко, важливість цієї інтерпретації полягає в наступному: якщо вона правильна, то і людиноподібні мавпи, і чоловік можуть сходити безпосередньо до першого приматів, минаючи стадію церкопітекоідов (мавп Старого світла), оскільки у амфіпітека і парапітека виявляються антропоідние характеристики на той момент, коли ще не відбулося повного утвердження церкопітекоідов, а як ні, то швидше за все така стадія існувала.

залученою в подібного ж роду дискусії опинилася і більш пізня знахідка, відома як ореопітек (Oreopithecus), зроблена понад півстоліття тому, але яка стала центром нової полеміки в 1958, коли були виявлені нові копалини залишки. До жаль, ця спірна знахідка дійшла до нас в дуже поганому стані, спресованої в шарі лігніту. Як вважають, ореопітек існував у нижньому пліоцені ок. 10 млн. років тому. На підставі цього нового свідоцтва експерти з анатомії мавп вважають, що знахідка не належить до церкопітекоідному типу. Якщо дана думка підтвердиться і ореопітек буде цілком надійно пов'язаний з більш пізніми гоміноідамі, це стане додатковим свідченням на користь того, що лінія гоміноідов початку відокремлюватися, минаючи стадію подібності мавпоподібних.

Звертаючись знову до епохи олігоцену, згадаємо ряд схожих знахідок з Європи і Африки. В їх числі: пропліопітек (Propliopithecus) і прохілобат (Prohylobates) - обидва з Єгипту, пліопітек (Pliopithecus) - з Франції, і лімнопітек (Limnopithecus) -- з Кенії. На думку більшості фахівців, ці копалини не відносяться до предкам людини, але ведуть більш-менш прямо до сучасних гібонів. Однак, як вважають, вони були схожі у важливих елементах з якимось іншим сучасним їм приматом - імовірно предком великих людиноподібних мавп і людини. Епоха олігоцену тривала бл. 13 млн. років, і у нас немає можливості датувати викопні рештки точніше. Проте очевидно, що олігоцен був періодом променевого адаптивного розбіжності антропоїдів.

З наступної епохи міоцену до нас дійшла надзвичайно цікава і, очевидно, пов'язана з попередньою група викопних решток. Це дріопітекі (Dryopithecinae)-широко поширена група істот, за розмірами порівнянних з шимпанзе й жили в різних частинах Африки, Європи та Азії. За деякими ознаками, наприклад по жувальної поверхні молярів, дріопітеков можна розташувати на лінії походження гомінідів або, точніше, поблизу тієї точки, від якої почалося розбіжність людини і мавп. Одне з цих копалин істот - рамапітек (Ramapithecus), знайдений в Індії, - вважається деякими вченими найранішим з гомінідів. Його вік оцінюють в 9-12 млн. років.

Представлення про рамапітеке як перший з гомінідів було сильно розхитані, коли пізніше в Пакистані були виявлені залишки східного істоти, названого Sivapithecus indicus. Фактично ряд антропологів в даний час використовує назву Sivapithecus для всіх залишків Ramapithecus. Вивчення залишків сівапітека показало, що він ближче до орангутанів, ніж до африканських видів людиноподібних мавп. (По суті, це підтверджує дані біомолекулярних досліджень, також свідчать про те, що орангутан - більш віддалений родич людини, ніж горила і шимпанзе, і його відділення в ході еволюції від групи «Людина - шимпанзе - горила» відбулося в період від 10 до 11 млн. років тому.)

Австралопітек. До недавнього часу найбільшим білою плямою в викопної літопису еволюції людини залишався пліоцен - епоха тривалістю бл. 6 млн. років, що завершилася ок. 2 млн. років тому. Для тих, хто вивчає еволюцію людини пліоцен особливо важливий, оскільки він передує безпосередньо епохи плейстоцену, в якому були вперше виявлені ясні і незаперечні викопні рештки гомінідів, відомих як австралопітековие (Australopithecinae).

Ці тонкокостними істоти з невеликим мозком є найбільш ранніми з відомих справжніх гомінідів. Перша з знахідок австралопітекових, що складається з частини черепа дитини, була зроблена в 1924 в вапняному кар'єрі поблизу Таунс в Бечуаналенд (нині Ботсвана) південноафриканським анатомом Р. Дартом. Дарт визначив знахідку як нову форму гомінідів і назвав її Australopithecus africanus. Інші форми, названі Парантроп (Paranthopus) і плезіантропом (Plesianthropus), були знайдені пізніше і також в Африці. У 1959 в ущелину Олдовай в нинішній Танзанії Луїс Лики виявив одного з найдавніших представників цієї групи - Зінджантропа (Zinjanthropus).

До теперішнього часу знайдені залишки або значні фрагменти скелету більше ста особин австралопітекових. Вони особливо цікаві тим, що розкривають відносні темпи еволюції різних частин тіла гомінідів. Австралопітековие мали зростання в середньому 122-152 см і були прямоходячих, що випливає з форми їх довгих кісток ніг і рук і підтверджується формою тазу і характером зчленування черепа з хребтом. Але обсяг їх черепної коробки був не більше, ніж у сучасних шимпанзе і горил, - бл. 500 куб. см. За сучасними уявленнями, збільшення розмірів черепної коробки і мозку сталося дещо пізніше початку прямоходіння, збільшення рухливості рук, гнучкості кисті та розвитку зубів.

Знахідки останніх десятиліть проливають світло на походження австралопітекових. У 1974 в Ефіопії, в районі Афар, Д. Джохансон виявив при розкопках примітивний вид цих людиномавп, перша представниця якого (були виявлені кістки жіночої особини) отримала зменшувальне ім'я Люсі. Наукова назва цього виду -- A.afarensis, його вік оцінюється в 3-4 млн. років, і більшість фахівців вважає, що він був спільним предком двох ліній, що розійшлися в ході еволюції: австралопітекових і гомінідів. Лінія австралопітекових, що включала такі види, як A.africanus, A.ethiopicus, A.boisei і A.robustus, згасла трохи більше мільйони років тому. Лінія гомінідів, до якої належали зниклі види Homo habilis і H.erectus, призвела до сучасній людині - H.sapiens. Хоча A.afarensis знаходиться в точці розгалуження двох названих ліній, він недостатньо схожий на людиноподібних мавп, щоб бути єдиним сполучною ланкою між австралопітековимі і тієї давньої «людиноподібної мавпою », від якої він стався в ході еволюції. «Мавпа-прародитель» в дійсності була не зовсім людиноподібної мавпою, а швидше за загальним предком як людиноподібних мавп, так і людини, і жила (що випливає з біомолекулярних результатів досліджень) 4-6 млн. років тому. Отже, повинні були існувати один або декілька форм, які ще більш примітивні, ніж A.afarensis.

В грудні 1992 така примітивна форма була виявлена в Ефіопії, неподалік від місця знахідки Люсі, тобто A.afarensis. Дослідження цього примітивного виду, названого A.ramidus (в публікації 1994), показало, що його вік 4,4 млн. років, він мав за всіма ознаками значну подібність з шимпанзе, але мав і деяким человекоподобіем, наприклад відносно коротким підставою черепа і іклами тієї ж форми, що і у гомінідів. Несподіваним виявилося те, що A.ramidus був лісовим мешканцем. Це дивно, оскільки вважається, що предок людини жив у районах відкритої савани, і саме умови відкритої савани стали важливим, якщо не ключовим, фактором розвитку в ході еволюції вертикального положення тіла, тобто ходіння на двох ногах. Чи був A.ramidus істотою двоногим, залишається невідомим.

Homo habilis (людина уміла). У 1961 в ущелину Олдовай у Східній Африці Джонатан Лики знайшов залишки першого представника Homo habilis. Надалі у Східній Африці були зроблені і інші знахідки, що підтверджують існування цього виду. Датування викопних решток визначає їхній вік приблизно в 2 млн. років, тобто H.habilis співіснував з австралопітековимі. Деякі антропологи розглядають його як високорозвинений вид австралопітекових, але більшість визнає його найстарішим з роду Homo. H.habilis мав мозок обсягом бл. 750 куб. см. - значно більший, ніж мозок австралопітеків, - і більш «людську» зубо-щелепно систему. Вважається, що до цього типу стародавньої людини відноситься перше свідоцтво використання кам'яних знарядь праці (хоча, за деякими даними, галькові «праорудія» іноді виявляються і разом із залишками австралопітекових). Є вагомі підстави вважати, що H.habilis був безпосереднім попередником наступної ступені еволюції людини: Homo erectus.

Homo erectus (людина прямоходяча). Першою знахідкою H.erectus був знаменитий яванська людина, що раніше класифікуватися як пітекантроп (Pithecanthropus erectus); він був знайдений в 1891 датським анатомом Е. Дюбуа, який передбачив, що стародавня людина повинен був існувати на о.Ява, і, вирушивши туди, блискуче підтвердив свій здогад. Пізніше, в кінці 1920-х років, ціла група викопних решток була виявлена в містечку Чу-Ку-Тьен поблизу Пекіна в Північному Китаї. Цю групу назвали Sinanthropus pekinensis, пекінський чоловік. Сьогодні ця знахідка разом з іншими примірниками подібного типу з того самого регіону вважається що належить до виду H.erectus і перейменована в H.erectus pekinensis. Протягом 1930-х років були знайдені копалини екземпляри того ж загального типу (названі Pithecanthropus robustus) і на о.Ява. Дві інші важливі знахідками на о.Ява, безперечно належать до H.erectus, - це що володіє дуже великими щелепами Meganthropus paleojavanicus і представлений молодий особиною (що ускладнює аналіз даних) Pithecanthropus modjokertensis. Крім того, до H.erectus відносяться ще два знахідки: одна, відома як Atlanthropus з Терніфіна, зроблена в Орані (Алжир), інша - в 1962 в Кенії. Існує ще декілька інших примірників, класифікуються як H.erectus, включаючи т.зв. Гейдельберзького людини, чия масивна щелепа була знайдена в Мауер (Німеччина), і людину Vertesszollos з Угорщини. Таким чином, географія поширення H.erectus була надзвичайно великою. За оцінками, існування H.erectus датується періодом від 1,5 до 0,3 млн. років тому.

Представники H.erectus по росту були цілком відповідні сучасній людині. Їх тіло відрізнялося повністю вертикальним положенням і потужної кісткової системою, служила, судячи по точках кріплення м'язів, основою міцної мускулатури. З огляду на відставання розвитку черепа в процесі еволюції гомінідів, не дивно, що найбільш примітивні характеристики цих копалин пов'язані з будовою голови. Обсяг черепної коробки відносно малий, але необхідно відзначити, що при усереднений за всіма примірниками H.erectus обсязі у 1000 куб. см. він майже вкладається в параметри сучасних норм, що становлять у середньому 1300 куб. см. Дані про будову мозку H.erectus обмежені; відомо, однак, що у них був низький лоб і не було, імовірно, розвинених лобових часток мозку, з якими ми пов'язуємо людський інтелект. До примітивним характеристикам черепа H.erectus відносяться також відсутність підборіддя і сильно розвинене надбрів'я. Разом з тим зубо-щелепна система зазнала прогресивні зміни: моляри стали дрібнішими, щелепи зменшилися і подалися назад, вже не видаючи так, як у більш мавпоподібних австралопітеків. У результаті найбільш розвинені форми H.erectus, такі як пекінський людина, мали злегка виступаючі носи і були схожі на H.sapiens.

Одна з найбільш цікавих проблем, пов'язаних з H.erectus, стосується їхньої культури. Існують ясні свідоцтва застосування ними гармат. До того ж вони створили, як видається, два відмінних один від одного способу їх виготовлення, у двох різних частинах світу. Відомо також, що щонайменше в Китаї H.erectus користувався вогнем. Досить імовірно, що пекінський людина опанувала мистецтво мови, тоді як питання про те, чи могли говорити його давніші попередники, залишається спірним. Іншим проявам культури може опинитися одна явно неприродна особливість всіх черепів H.erectus з Чу-Ку-Тьена: підстава кожного черепа продавлена, а мозок представляється свідомо вилучених. Звичайно це інтерпретують як ознаку канібалізму, однак частина фахівців вважає, що це може означати існування культу голів, тобто якоїсь форми релігійного поклоніння, включаючи збереження і шанування черепів.

Homo sapiens (людина розумна). Як це не дивно, хід еволюції від H.erectus до H.sapiens, тобто до стадії людини сучасного типу, так само важко задовільно документувати, як і початковий етап відгалуження лінії гомінідів. Проте в даному випадку справа ускладнюється наявністю декількох претендентів на шукане проміжне положення.

За думку деяких антропологів, той ступенем, яка вела безпосередньо до H.sapiens, був неандерталець (Homo neanderthalensis, або, як прийнято сьогодні, Homo sapiens neanderthalensis). Неандертальці з'явилися не пізніше ніж 150 тис. років тому, і різні їх типи процвітали аж до періоду ок. 40-35 тис. років тому, відзначеного безперечним присутністю добре сформованого H.sapiens (H.sapiens sapiens). Ця епоха відповідала наступу в Європі Вурмского заледеніння, тобто льодовикового періоду, найбільш близького до сучасності. Інші вчені не пов'язують походження людини сучасного типу з неандертальцем, вказуючи, зокрема, на те, що морфологічна будова особи і черепа останнього було занадто примітивно, щоб встигнути еволюціонувати до форм H.sapiens.

Неандерталоідов зазвичай уявляють собі кремезними, волохатими, звіроподібних людьми на зігнутих ногах, з видатною вперед головою на короткій шиї, що створює враження, що вони ще не цілком досягли прямоходіння. Картини та реконструкції в глині зазвичай підкреслюють їх обволошенность і невиправдану примітивність. Такий образ неандертальця є великим спотворенням. По-перше, ми не знаємо, чи були неандертальці обволошеннимі чи ні. По-друге, всі вони були повністю прямоходячих. Що ж до свідчень про похилому положенні тіла, то, ймовірно, вони отримані при вивченні особин, що страждали артрит.

Одна з найбільш дивовижних особливостей всій неандертальської серії знахідок полягає в тому, що найменш сучасні з них на вигляд були найбільш пізніми за часом. Це - так званий класичний неандерталський тип, череп якого характеризується низьким чолом, важким надбрів'ям, зрізаним підборіддям, видатної вперед областю рота і довгою, низькою черепною коробкою. Тим не менше обсяг їхнього мозку був більше, ніж у сучасної людини. Вони цілком безумовно володіли культурою: є свідчення похоронних культів і, можливо, культів тварин, оскільки разом з викопними залишками класичних неандертальців знаходять кістки тварин.

Одне час вважалося, що неандертальці класичного типу мешкали лише у південній та західній Європі, а їхнє походження пов'язано з настанням льодовика, поставив їх в умови генетичної ізоляції і кліматичного відбору. Однак на сьогодні явно подібні форми виявлені в деяких регіонах Африки та Близького Сходу і, можливо, в Індонезії. Настільки широке поширення класичного неандертальця змушує відмовитися від вказаної теорії.

На даний момент не існує матеріальних доказів будь-якого поступового морфологічного перетворення класичного типу неандертальця в сучасний тип людини за винятком знахідок, зроблених у печері Схул в Ізраїлі. Черепа, виявлені в цій печері, значно відрізняються один від одного, деякі з них мають ознаки, що ставлять їх у проміжне положення між двома людськими типами. На думку деяких фахівців, це є доказом еволюційного зміни неандертальця до людини сучасного типу, тоді як інші вважають, що цей феномен - результат змішаних шлюбів між представниками двох типів людей, вважаючи тим самим, Що H.sapiens еволюціонував незалежно. Підтримують таке пояснення свідчення того, що ще 200-300 тис. років тому, тобто до появи класичного неандертальця, існував тип людини, що відноситься швидше за все до раннього H.sapiens, а не до «Прогресивному» неандертальцю. Мова йде про добре відомі знахідки -- фрагментах черепа, знайденого в Свонскоме (Англія), і більш повної черепної коробці з Штайнхайма (Німеччина).

Розбіжності в питанні про «неандертальської етапі» в еволюції людини почасти пов'язані з тим, що не завжди враховуються дві обставини. По-перше, можливе існування більш примітивних типів будь-якого еволюціонує організму у відносно незмінному вигляді у той самий час, коли інші гілки цього ж виду піддаються різним еволюційним модифікацій. По-друге, можливі міграції, пов'язані з зсувом кліматичних зон. Такі зміщення повторювалися в плейстоцені в міру наступу і відступу льодовиків, і людина могла йти за зрушеннями кліматичної зони. Таким чином, при розгляді тривалих періодів часу потрібно враховувати, що популяції, які займають даний ареал в певний момент, не обов'язково є нащадками популяцій, які жили там у більш ранній період. Не виключено, що ранні H.sapiens могли мігрувати з тих регіонів, де вони з'явилися, а потім повернутися на колишні місця через багато тисяч років, встигнувши зазнати еволюційні зміни. Коли повністю сформувався H.sapiens з'явився в Європі 35-40 тис. років тому, в більш теплий період останнього заледеніння, він, безперечно, витіснив класичного неандертальця, який займав той же регіон протягом 100 тис. років. Тепер не можна точно визначити, зрушила чи популяція неандертальця північніше, слідуючи за відступом звичній для неї кліматичної зони, або ж змішалася з вторгшимися на її територію H.sapiens.

Расові варіації. При вивченні антропогенезу, тобто походження Homo sapiens, незмінно постає питання і про походження расових типів: розвинулися вони після того, як еволюція досягла ступені H.sapiens sapiens, або на більш ранніх стадіях еволюції гомінідів. Коли перший H.sapiens sapiens з'явилися в Європі, Африці та Азії (кінець Старого Кам'яного віку), ім вже були властиві певні расові варіації. Так, кроманьонскій людина в Європі чітко відрізнявся від порівнянних ранніх форм людини в Австралії, Африці та Азії. Разом з тим слід зазначити, що загалом ні в одному регіоні світу анатомічні характеристики ранніх копалин H.sapiens не були повністю ідентичні сучасним параметрам расових типів.

Деякі автори вважають, що расові варіації - відносно недавнє адаптивне явище. Інші ж - з урахуванням широкого розповсюдження представників більше ранніх гомінідів, їх відносної ізоляції один від одного і тривалості того періоду часу, який необхідний для здійснення такої диференціації, -- відносять походження расових розходжень до більш давніх H.sapiens і навіть до рівню, що передувало H.sapiens. Теорія про те, що расові типи сов