Ембріологія людини

Ембріологія людини, вивчення розвитку людського організму від моменту утворення одноклітинної зиготи, або заплідненого яйцеклітини, до народження дитини. Ембріональний (внутрішньоутробне) розвиток людини триває приблизно 265-270 днів. Протягом цього часу з початкової однієї клітини утворюється понад 200 мільйонів клітин, а розміри ембріона збільшується від мікроскопічного до півметрового.

В цілому розвиток людського ембріона можна розділити на три стадії. Перша -- це період від запліднення яйцеклітини до кінця другого тижня внутрішньоутробної життя, коли розвивається ембріон (зародок) впроваджується в стінку матки і починає отримувати живлення від матері. Друга стадія триває з третього до кінця восьмого тижня. Протягом цього часу формуються всі основні органи і ембріон набуває рис людського організму. Після закінчення другої стадії розвитку він вже називається плодом. Протяжність третій стадії, званої іноді фетальної (від лат. fetus - плід), - від третього місяця до народження. На цієї заключної стадії завершується спеціалізація систем органів і плід поступово набуває здатності існувати самостійно.

Статеві клітини і запліднення

У людини зріла статева клітина (гамета) - це сперматозоїд у чоловіка, яйцеклітина (яйце) у жінки. Перед злиттям гамет з утворенням зиготи ці статеві клітини повинні сформуватися, дозріти і потім зустрітися.

Статеві клітини людини за структурою схожі з гамети більшості тварин. Принципова відмінність гамет від інших клітин організму, які називаються соматичними, полягає в тому, що гамета містить тільки половину від числа хромосом соматичної клітини. У статевих клітинах людини їх 23. У процесі запліднення кожна статева клітина привносить у зиготу свої 23 хромосоми, і таким чином зигота має 46 хромосом, тобто подвійний їх набір, як це властиво всім соматичних клітин людини.

Будучи подібні за головним структурним ознаками з соматичними клітинами, сперматозоїд і яйцеклітина в той же час високо спеціалізовані для своєї ролі в репродукції. Сперматозоїд - невелика і дуже рухома клітина. Яйцеклітина, навпаки, не обертається і набагато більша (майже в 100 000 разів), ніж сперматозоїд. Більшу частину її об'єму складає цитоплазма, що містить запаси живильних речовин, необхідні ембріону в початковий період розвитку.

Для запліднення необхідно, щоб яйцеклітина і сперматозоїд досягли стадії зрілості. Більш того, яйцеклітина повинна бути запліднена протягом 12 годин після виходу з яєчника, в іншому випадку вона гине. Людський сперматозоїд живе довше, близько доби. Швидко рухаючись за допомогою свого кнутообразного хвоста, сперматозоїд досягає сполученого з маткою протоки -- маткової (фаллопієвій) труби, куди потрапляє з яєчника і яйцеклітина. Зазвичай це займає менше години після злягання. Вважається, що запліднення відбувається у верхній третині маткової труби.

Незважаючи на те, що в нормі еякулят містить мільйони сперматозоїдів, тільки один проникає в яйцеклітину, активуючи ланцюжок процесів, що призводять до розвитку ембріона. У силу того, що сперматозоїд весь цілком проникає в яйцеклітину, чоловік привносить нащадку, крім ядерної, і певна кількість цитоплазматичного матеріалу, у тому числі центросом - невелику структуру, необхідну для клітинного поділу зиготи. Сперматозоїд визначає і підлогу нащадка. Кульмінацією запліднення вважається момент злиття ядра сперматозоїда з ядром яйцеклітини.

Дроблення і імплантація

Після запліднення зигота поступово спускається маткової трубі в порожнину матки. У цей період, протягом приблизно трьох днів, зигота проходить стадію клітинного поділу, відому як дроблення. При дробленні число клітин збільшується, але загальний їх обсяг не змінюється, тому що кожна дочірня клітина дрібніше, ніж початкова. Перше дроблення відбувається приблизно через 30 годин після запліднення і дає дві абсолютно однакові дочірні клітини. Друге дроблення наступає через 10 годин після першого і призводить до утворення четирехклеточной стадії. Приблизно через 50-60 годин після запліднення досягається стадія т.зв. морули - кулі з 16 і більше клітин.

За міру продовження дроблення зовнішні клітини морули діляться швидше, ніж внутрішні, в результаті зовнішній клітинний шар (трофобласт) відокремлюється від внутрішнього скупчення клітин (т.зв. внутрішньої клітинної маси), зберігаючи з ними зв'язок тільки в одному місці. Між шарами утворюється порожнина, бластоцель, яка поступово заповнюється рідиною. На цій стадії, що наступає через три-чотири дні після запліднення, дроблення закінчується і ембріон називають бластоцисти, або бластули. Протягом перших днів розвитку, ембріон отримує харчування і кисень з секрету (виділень) маткової труби.

Приблизно через п'ять-шість днів після запліднення, коли бластула знаходиться вже в матці, трофобласт утворює Цифрові ворсинки, які, енергійно рухаючись, починають впроваджуватися в тканину матки. У той же час, мабуть, бластула стимулює вироблення ферментів, що сприяють частковому переварюванню слизової (ендометрія) матки. Приблизно на 9-10 день ембріон імплантується (вростає) в стінку матки і виявляється повністю оточеним її клітинами; з імплантацією ембріона припиняється менструальний цикл.

В додаток до своєї ролі в імплантації, трофобласт бере участь також в освіті хоріона - первинної мембрани, навколишнього ембріон. У свою чергу хоріон сприяє утворенню плаценти, губчастої за структурою мембрани, через яку ембріон надалі отримує харчування і виводить продукти обміну.

Ембріональні зародкові листки

Ембріон розвивається з внутрішньої клітинної маси бластули. У міру збільшення тиску рідини усередині бластоцель клітини внутрішньої клітинної маси, яка стає компактною, формують зародковий щиток, або бластодерму. Зародковий щиток розділяється на два шари. Один з них стає джерелом трьох первинних зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. Процес відокремлення спочатку двох, а потім і третього зародкового листка (т.зв. гаструляція) знаменує перетворення бластули в гаструла.

Зародкові листки спочатку розрізняються лише за розташуванням: ектодерма - самий зовнішній шар, ентодерми - внутрішній, а мезодерма - проміжний. Формування трьох зародкових листків завершується приблизно через тиждень після запліднення.

Поступово, крок за кроком, кожен зародковий листок дає початок певних тканин і органам. Так, ектодерма формує зовнішній шар шкіри та її похідні (придатки) - волосся, нігті, шкірні залози, вистилку ротової порожнини, носа і заднього проходу, - а також всю нервову систему і рецептори органів чуття, наприклад сітківку ока. З ентодерми утворюються: легкі; вистилка (слизова оболонка) всього травного тракту, окрім рота і заднього проходу; деякі примикають до цього тракту органи і залози, такі, як печінка, підшлункова заліза, тимус, щитовидна і Паращитовидні залози; вистилка сечового міхура і сечівника. Мезодерма - джерело системи кровообігу, видільної, статевий, кровотворної та імунної систем, а також м'язової тканини, всіх типів опорно-трофічних тканин (скелетної, хрящової, пухкої сполучної і т.д.) і внутрішніх шарів шкіри (дерми). Повністю розвинені органи зазвичай складаються з декількох типів тканин і тому пов'язані своїм походженням з різними зародковими листками. З цієї причини простежити участь того чи іншого зародкового листка можна тільки в процесі формування тканини.

Внезародишевие оболонки

Розвиток ембріона супроводжується утворенням декількох оболонок, що оточують його і відторгає при народженні. Найбільша зовнішня з них - уже згадуваний хоріон, похідне трофобласта. Він з'єднаний з ембріоном за допомогою тілесного стеблинки зі сполучної тканини, що походить з мезодерми. З часом стеблинка подовжується і утворює пупкової канатик (пуповину), яка з'єднує ембріон з плацентою.

Плацента розвивається як спеціалізований виріст плодових оболонок. Ворсинки хоріона прободают ендотелій кровоносних судин слизової оболонки матки і занурюються в кров'яні лакуни, заповнені кров'ю матері. Таким чином, кров плоду відділена від крові матері лише тонкої зовнішньої оболонкою хоріона і стінками капілярів самого зародка, тобто безпосереднього змішання крові матері і плода не відбувається. Через плаценту дифундують живильні речовини, кисень і продукти обміну речовин. При народженні плацента відкидається як послід та її функції переходять до травної системи, легким і нирках.

Всередині хоріона зародок міститься в мішку, званому амніону, який формується з ембріональної ектодерми і мезодерми. Амніотичній мішок наповнений рідиною, зволожуючою зародок, що захищає його від поштовхів і утримує в стані, близькому до невагомості.

Інша додаткова оболонка - аллантоіс, похідне ентодерми і мезодерми. Це місце зберігання продуктів виділення; він з'єднується з хоріона в тілесному стеблинці і сприяє диханню ембріона.

У ембріона існує ще одна тимчасова структура - т.зв. жовтковим мішок. У протягом якогось часу жовтковим мішок постачає ембріон живильними речовинами шляхом дифузії з материнських тканин; пізніше тут формуються родоначального (стовбурові) клітини крові. Жовтковим мішок є первинним вогнищем кровотворення у ембріона; згодом ця функція переходить спочатку до печінки, а потім до кістковому мозку.

Розвиток ембріона

Під час утворення внезародишевих оболонок органи і системи ембріона продовжують розвиватися. У певні моменти одна частина клітин зародкових листків починає ділитися швидше, ніж інша, групи клітин мігрують, а клітинні шари змінюють свою просторову конфігурацію і розташування в зародку. У окремі періоди зростання деяких типів клітин дуже активний і вони збільшуються в розмірах, у той час як інші ростуть повільно або взагалі перестають рости.

Першої після імплантації розвивається нервова система. Протягом другого тижня розвитку ектодермальние клітини заднього боку зародкового щитка швидко збільшуються в числі, викликаючи формування опуклості над щитком - первинної смужки. Потім на ній утворюється жолобок, в передній частині якого виникає невелика ямка. Спереду від цієї ямки клітини швидко діляться і утворюють головний відросток, попередник т.зв. спинний струни, або хорди. У міру подовження хорда утворює у зародка вісь, що забезпечує основу симетричної структури людського тіла. Вище хорди розташована нервова пластинка, з якої утворюється центральна нервова система. Приблизно на 18-й день мезодерма по краях хорди починає формувати спинні сегменти (соміти), парні освіти, з яких розвиваються глибокі шари шкіри, скелетні м'язи і хребці.

Після трьох тижнів розвитку середня довжина ембріона лише трохи більше 2 мм від тім'я до хвоста. Проте вже присутні зачатки хорди і нервової системи, а також очей і вух. Вже є серце S-подібної форми, пульсуюче і прокачує кров.

Після четвертого тижня довжина ембріона дорівнює приблизно 5 мм, тіло має С-подібну форму. Серце, що становить найбільшу опуклість на внутрішній стороні вигину тіла, починає підрозділятися на камери. Формуються три первинні області мозку (мозкові бульбашки), а також зоровий, слуховий і нюховий нерви. Утворюється травна система, включаючи шлунок, печінка, підшлункову залозу та кишечник. Починається структурування спинного мозку, можна розглянути маленькі парні зачатки кінцівок.

чотиритижневий людський ембріон вже має зяброві дуги, які нагадують зяброві дуги зародка риби. Вони скоро зникають, але їх тимчасове поява - один із прикладів подібності будови людського зародка з іншими організмами.

В віці п'яти тижнів у ембріона є хвіст, а що формуються руки і ноги нагадують кукси. Починають розвиватися м'язи та центри окостеніння. Голова являє собою найбільшу частину: головний мозок представлений вже п'ятьма мозковими бульбашками (порожнинами з рідиною); є також опуклі очі з кришталика і пігментованою сітківкою.

В період від п'ятого до восьмого тижня завершується власне ембріональний період внутрішньоутробного розвитку. Протягом цього часу ембріон виростає від 5 мм до ? і мати хворіє на краснуху в перші три місяці вагітності, це може привести до непоправних аномалій розвитку плоду. Маленьким дітям іноді роблять щеплення проти краснухи, щоб зменшити ймовірність захворювання контактують з ними вагітних жінок.

Потенційно небезпечні і венеричні хвороби. Сифіліс може передаватися від матері плоду, наслідком чого бувають викидні і народження мертвої дитини. Виявлений сифіліс потрібно негайно лікувати антибіотиками, що важливо для здоров'я матері та її майбутньої дитини.

еритробластоз плоду може стати причиною народження мертвої дитини або важкої анемії новонародженого з розвитком розумової відсталості. Захворювання виникає в випадках резус-несумісності крові матері та плоду (зазвичай при повторній вагітності резус-позитивним плодом).

Ще одним спадковим захворюванням є муковісцидоз, причина якого -- генетично обумовлене порушення обміну речовин, позначається перш за все на функції всіх екзокринних залоз (слизових, потових, слинних, підшлункової залози та інших): вони починають виробляти надзвичайно в'язку слиз, який може закупорювати як протоки самих залоз, перешкоджаючи виділенню ними секрету, так і дрібні бронхи; останнє призводить до важкого ураження бронхолегеневої системи з розвитком в кінцевому результаті дихальної недостатності. У частини хворих порушується переважно діяльність травної системи. Хвороба виявляється незабаром після народження і іноді викликає кишкову непрохідність у новонародженого в перший же день життя. Деякі прояви цього захворювання піддаються лікарської терапії. Спадковим захворюванням є і галактоземия, обумовлена відсутністю ферменту, необхідного для метаболізму галактози (продукту перетравлення молочного цукру) і призводить до утворенню катаракти та пошкоджень мозку і печінки. До недавнього часу галактоземия була частою причиною дитячої смертності, але зараз розроблені методи ранньої діагностики та лікування за допомогою спеціальної дієти. Синдром Дауна , Як правило, обумовлений наявністю в клітинах зайвої хромосоми. Людина з цим захворюванням зазвичай низького зросту, з трохи розкосими очима і зниженими розумовими здібностями. Імовірність синдрому Дауна у дитини зростає з збільшенням віку матері. Фенилкетонурия - захворювання, що викликається відсутністю ферменту, необхідного для метаболізму певної амінокислоти. Воно теж може бути причиною розумової відсталості.

Деякі вроджені вади вдається частково або повністю виправити хірургічним шляхом. В їх число входять рідні плями, клишоногість, пороки серця, зайві або зрощені пальці на руках і ногах, аномалії в будові зовнішніх статевих органів і сечостатевої системи, розщеплення хребта, «заяча» губа і «вовча пащу ». До вад належать також пилорическую стеноз, тобто звуження переходу від шлунка до тонкого кишечнику, відсутність заднепроходного отвори і гідроцефалія - стан, при якому в черепі накопичується надлишок рідини, що приводить до збільшення розмірів і деформації голови і розумової відсталості.

Лікарські засоби та наркотики. Накопичені дані - Багато хто в результаті трагічного досвіду, - що деякі лікарські кошти можуть бути причиною відхилень у розвитку плоду. Найбільш відоме з них - заспокійливий засіб талідомід, яке викликало недорозвинення кінцівок у багатьох дітей, чиї матері приймали ці ліки під час вагітності. В даний час більшість лікарів визнає, що лікарський лікування вагітних повинно бути зведене до мінімуму, особливо в перші три місяці, коли відбувається формування органів. Використання вагітної жінкою будь-яких ліків у вигляді таблеток і капсул, а також гормонів і навіть аерозолів для інгаляцій допустимо тільки під суворим контролем гінеколога.

Споживання великої кількості алкоголю вагітною жінкою збільшує ризик розвитку у дитини багатьох відхилень, які називаються в сукупності алкогольним синдромом плоду і включають затримку росту, розумову відсталість, аномалії серцево-судинної системи, маленьку голову (мікроцефалія), слабкий м'язовий тонус.

Спостереження показали, що вживання кокаїну вагітними призводить до серйозних порушень у плоду. Потенційно небезпечні і інші наркотики типу марихуани, гашишу і мескаліну. Виявлено зв'язок між вживанням вагітними жінками галлюциногенною кошти ЛСД та частотою спонтанних викиднів. Згідно експериментальними даними, ЛСД здатний викликати порушення структури хромосом, що вказує на можливість генетичних ушкоджень у ще не народженого дитини.

Несприятливий дію на плід надає і куріння майбутніх матерів. Дослідження показали, що пропорційно числу викурених сигарет частішають випадки передчасних пологів і недорозвинення плоду. Можливо, паління підвищує і частоту викиднів, народження мертвих дітей, а також дитячу смертність безпосередньо після пологів.

Радіація. Лікарі та вчені все частіше вказують на небезпеку, пов'язану з безперервним зростанням кількості джерел радіації, яка здатна викликати пошкодження генетичного апарату клітин. На ранніх стадіях вагітності жінки не повинні без необхідності зазнавати впливу рентгенівського випромінювання та інших форм радіації. У більш широкому сенсі строгий контроль медичних, промислових і військових джерел радіації життєво необхідний для збереження генетичного здоров'я майбутніх поколінь.

Список літератури

Белоусов Л.В. Введення в загальну ембріологію. М., 1980
Гілберт С. Біологія розвитку, тт. 1-3. М., 1993, 1994, 1995

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.freehostia.com