Клітка

Клітка, елементарна одиниця живого. Клітка відокремлена від інших клітин або від зовнішнього середовища спеціальної мембраною і має ядро або його еквівалент, в якому зосереджена основна частина хімічної інформації, яка контролює спадковість. Вивченням будови клітини займається цитологія, функціонуванням - фізіологія. Наука, вивчає що складаються з клітин тканини, називається гістології.

Існують одноклітинні організми, тіло яких цілком складається з однієї клітини. До цієї групи відносяться бактерії і Найпростіші (найпростіші тварини та одноклітинні водорості). Іноді їх також називають безклітинним, але термін одноклітинні вживається частіше. Справжні багатоклітинні тварини (Metazoa) і рослини (Metaphyta) містять безліч клітин.

Абсолютне більшість тканин складається з клітин, однак є і деякі виключення. Тіло слизовики (міксоміцетів), наприклад, складається з однорідної, не розділеною на клітини субстанції з численними ядрами. Подібним чином організовані і деякі тварини тканини, зокрема серцевий м'яз. Вегетативне тіло (них металів) грибів утворено мікроскопічними нитками - гіфами, нерідко сегментованим; кожна така нитка може вважатися еквівалентом клітини, хоча і нетипової форми.

Деякі що не беруть участі у метаболізмі структури тіла, зокрема раковини, перлини або мінеральна основа кісток, утворені не клітинами, а продуктами їх секреції. Інші, наприклад деревина, кора, роги, волосся і зовнішній шар шкіри, - Не секреторного походження, а утворені з мертвих клітин.

Дрібні організми, такі, як коловертки, складаються всього з декількох сотень клітин. Для порівняння: в людському організмі налічується бл. 1014 клітин, в ньому кожну секунду гинуть і змінюються новими 3 млн. еритроцитів, і це всього один десятимільйонна частину від загальної кількості клітин тіла.

Зазвичай розміри рослинних і тварин клітин коливаються в межах від 5 до 20 мкм в поперечнику. Типова бактеріальна клітина значно менше - бл. 2 мкм, а найменша з відомих - 0,2 мкм.

Деякі вільноживучі клітини, наприклад такі прості, як форамініфер, можуть досягати декількох сантиметрів, вони завжди мають багато ядер. Клітини тонких рослинних волокон досягають в довжину одного метра, а відростки нервових клітин досягають у великих тварин кількох метрів. При такій довжині обсяг цих клітин невеликий, а поверхню дуже велика.

Найкращі великі клітини - це незапліднених яйця птахів, заповнені жовтком. Найбільше яйце (і, отже, найбільша клітина) належало вимерлої величезної птиці - епіорніса (Aepyornis). Ймовірно його жовток важив ок. 3,5 кг. Найбільше яйце у нині живучих видів належить до страуса, його жовток важить ок. 0,5 кг.

Як правило, клітини великих тварин і рослин лише трохи більше клітин дрібних організмів. Слон більше миші не тому, що його клітини більші, а в основному тому, що самих клітин значно більше. Існують групи тварин, наприклад коловертки і нематоди, у яких кількість клітин в організмі залишається постійним. Таким чином, хоча великі види нематод мають більше кількість клітин, ніж дрібні, основна відмінність в розмірах обумовлено в цьому випадку все ж таки великими розмірами клітин.

В межах даного типу клітин їх розміри звичайно залежать від плоїдності, тобто від числа наборів хромосом, присутніх у ядрі. Тетраплоідние клітини (з чотирма наборами хромосом) в 2 рази більше за обсягом, ніж диплоїдні клітини (з подвійним набором хромосом). Плоїдності рослини можна збільшити шляхом введення в нього рослинного препарату колхіцину. Оскільки піддані такому впливу рослини мають більш великі клітини, вони і самі більші. Однак це явище можна спостерігати тільки на поліплоїдії недавнього походження. У еволюційно стародавніх поліплоїдні рослин розміри клітин схильні до «зворотної регуляції» в сторону нормальних величин незважаючи на збільшення кількості хромосом.

Структура клітини

Одне час клітина розглядалася як більш-менш гомогенна крапелька органічної речовини, яку називали протоплазми або живою субстанцією. Цей термін застарів після того, як з'ясувалося, що клітина складається з безлічі чітко відокремлених структур, що одержали назву клітинних органел ( «маленьких органів »).

Хімічний склад. Зазвичай 70-80% маси клітини становить вода, в якій розчинені різноманітні солі і низькомолекулярні органічні сполуки. Найбільш характерні компоненти клітини - білки і нуклеїнові кислоти. Деякі білки є структурними компонентами клітини, інші - ферментами, тобто каталізаторами, що визначають швидкість і напрямок що протікають в клітинах хімічних реакцій. Нуклеїнові кислоти служать носіями спадкової інформації, яка реалізується в процесі внутрішньоклітинного синтезу білків.

Часто клітини містять деяку кількість запасних речовин, службовців харчовим резервом. Рослинні клітини в основному запасають крохмаль - полімерну форму вуглеводів. У клітинах печінки і м'язів запасається інший вуглеводний полімер -- глікоген. До часто запасатися продуктами відноситься також жир, хоча деякі жири виконують іншу функцію, а саме служать найважливішими структурними компонентами. Білки в клітках (за винятком клітин насіння) зазвичай не запасаються.

Описати типовий склад клітини не представляється можливим перш за все тому, що існують великі розбіжності в кількості запасатися продуктами і води. У клітинах печінки міститься, наприклад, 70% води, 17% білків, 5% жирів, 2% вуглеводів і 0,1% нуклеїнових кислот, решта 6% припадають на солі і низькомолекулярні органічні сполуки, зокрема амінокислоти. Рослинні клітини зазвичай містять менше білків, значно більше вуглеводів і дещо більше води; виняток становлять клітини, які знаходяться в стані спокою. Грунтується клітина пшеничного зерна, що є джерелом поживних речовин для зародка, містить бл. 12% білків (в основному це запасаємося білок), 2% жирів і 72% вуглеводів. Кількість води досягає нормального рівня (70-80%) тільки в початку проростання зерна.

Головні частини клітини. Деякі клітини, в основному рослинні та бактеріальні, мають зовнішню клітинну стінку. У вищих рослин вона складається з целюлози. Стінка оточує власне клітку, захищаючи її від механічних впливів. Клітини, особливо бактеріальні, можуть також секретувати слизові речовини, утворюючи тим самим навколо себе капсулу, яка, як і клітинна стінка, виконує захисну функцію.

Саме з руйнуванням клітинних стінок пов'язана загибель багатьох бактерій під дією пеніциліну. Справа в тому, що всередині бактеріальної клітини концентрація солей і низькомолекулярних сполук дуже висока, а тому за відсутності зміцнює стінки викликаний осмотичним тиском приплив води до клітини може призвести до її розриву. Пеніцилін, що перешкоджає під час росту клітини формування її стінки, як раз і призводить до розриву (лізису) клітини. Клітинні

стінки і капсули не беруть участь у метаболізмі, і часто їх вдається відділити, не вбиваючи клітину. Таким чином, їх можна вважати зовнішніми допоміжними частинами клітини. У клітин тварин клітинні стінки і капсули, як правило, відсутні.

Власне клітина складається з трьох основних частин. Під клітинною стінкою, якщо вона є, знаходиться клітинна мембрана. Мембрана оточує гетерогенний матеріал, званий цитоплазмою. У цитоплазму занурено кругле або овальне ядро. Нижче ми розглянемо більш докладно структуру і функції цих частин клітини.

Клітинна мембрана

Клітинна мембрана - дуже важлива частина клітини. Вона утримує разом всі клітинні компоненти і розмежовує внутрішню і зовнішню середу. Крім того, модифіковані складки клітинної мембрани утворюють багато органели клітини.

Клітинна мембрана являє собою подвійний шар молекул (бімолекулярний шар, або бішар). В основному це молекули фосфоліпідів та інших близьких до них речовин. Ліпідні молекули мають подвійну природу, яка виявляється в тому, як вони ведуть себе по відношенню до води. Голови молекул гідрофільні, тобто володіють спорідненістю до води, а їх вуглеводневі хвости гідрофобні. Тому при змішуванні з водою ліпіди утворюють на її поверхні плівку, аналогічну плівці масла; при цьому всі їхні молекули орієнтовані однаково: голови молекул - у воді, а вуглеводневі хвости - над її поверхнею.

В клітинній мембрані два таких шару, і в кожному з них голови молекул звернені назовні, а хвости - всередину мембрани, один до іншого, не стикаючись таким чином з водою. Товщина такої мембрани ок. 7 нм. Крім основних ліпідних компонентів, вона містить великі білкові молекули, які здатні «плавати» в ліпідному Біслі і розташовані так, що одна їх сторона звернена всередину клітини, а інша стикається з зовнішнім середовищем. Деякі білки перебувають тільки на зовнішній або тільки на внутрішній поверхні мембрани або лише частково занурені у ліпідний бішар.

Основна функція клітинної мембрани полягає в регуляції переносу речовин у клітину і з клітки. Оскільки мембрана фізично в якійсь мірі схожа на масло, речовини, розчинні в маслі або в органічних розчинниках, наприклад ефір, легко проходять крізь неї. Те ж відноситься і до таких газів, як кисень і діоксид вуглецю. У той же час мембрана практично непроникна для більшості водорозчинних речовин, зокрема для цукрів і солей. Завдяки цим властивостям вона здатна підтримувати всередині клітини хімічну середу, відрізняється від зовнішньої. Наприклад, у крові концентрація іонів натрію висока, а іонів калію - низька, тоді як у внутрішньоклітинної рідини ці іони присутні у зворотному співвідношенні. Аналогічна ситуація характерна і для багатьох інших хімічних сполук.

Очевидно, що клітина проте не може бути повністю ізольована від навколишнього середовища, так як має отримувати речовини, необхідні для метаболізму, і позбавлятися від його кінцевих продуктів. До того ж ліпідний бішар не є повністю непроникним навіть для водорозчинних речовин, а що пронизують його т.зв. «Каналоутворювального» білки створюють пори, або канали, які можуть відкриватися і закриватися (в залежності від зміни конформації білка) і в відкритому стані проводять певні іона (Na +, K +, Ca2 +) за градієнтом концентрації. Отже, різниця концентрацій всередині клітини і зовні не може підтримуватися виключно за рахунок малої проникності мембрани. На Насправді в ній є білки, що виконують функцію молекулярного «насоса»: вони транспортують деякі речовини як усередину клітини, так і з неї, працюючи проти градієнту концентрації. У результаті, коли концентрація, наприклад, амінокислот всередині клітини висока, а зовні низька, амінокислоти можуть тим не менше надходити із зовнішнього середовища у внутрішнє. Таке перенесення називається активним транспортом, і на нього витрачається енергія, що поставляється метаболізмом. Мембранні насоси високоспецифічний: кожен з них здатний транспортувати або тільки іони певного металу, або амінокислоту, або цукор. Специфічні також і мембранні іонні канали.

Така виборча проникність фізіологічно дуже важлива, і її відсутність -- перші свідчення загибелі клітини. Це легко проілюструвати на прикладі буряків. Якщо живий корінь буряка занурити в холодну воду, то він зберігає свій пігмент, а як буряк кип'ятити, то клітини гинуть, стають легко проникними і втрачають пігмент, який і забарвлює воду в червоний колір.

Великі молекули типу білкових клітина може «заковтувати». Під впливом деяких білків, якщо вони присутні в рідині, що оточує клітину, в клітинній мембрані виникає впячіваніе, яке потім замикається, утворюючи бульбашка -- невелику вакуоль, що містить воду і білкові молекули; після цього мембрана навколо вакуолі розривається, і вміст потрапляє всередину клітини. Такий процес називається піноцитозу (буквально «питво клітини»), або ендоцитозу.

Більше великі частинки, наприклад частинки їжі, можуть поглинатися аналогічним чином під час т.зв. фагоцитозу. Як правило, вакуоль, що утворюється при фагоцитоз, крупніше, і їжа перетравлюється ферментами лізосом всередині вакуолі до розриву навколишнього її мембрани. Такий тип харчування характерний для найпростіших, наприклад для амеб, що поїдають бактерій. Однак здатність до фагоцитозу властива і клітинам кишечника нижчих тварин, і фагоцитах - одному з видів білих кров'яних . Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретується білків у гранули) і тому особливо розвинений в клітинах, що виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольджі відноситься також приєднання вуглеводних груп до білків і використання цих білків для побудови клітинної мембрани і мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольджі здійснюється синтез волокон целюлози.

Лізосоми - Це маленькі, оточені одинарною мембраною бульбашки. Вони відокремлюються від апарату Гольджі і, можливо, від ЕПР. Лізосоми містять різноманітні ферменти, які розщеплюють великі молекули, зокрема білкові. Через свій руйнівної дії ці ферменти як би «замкнуті» у лізосомах і вивільняються тільки в міру потреби. Так, при внутрішньоклітинному травленні ферменти виділяються з лізосом в травні вакуолі. Лізосоми бувають необхідні і для руйнування клітин; наприклад, під час перетворення пуголовка в дорослу жабу вивільнення лізосомних ферментів забезпечує руйнування клітин хвоста. У даному випадку це нормально і корисно для організму, але іноді таке руйнування клітин носить патологічний характер. Наприклад, при вдиханні азбестового пилу вона може проникнути в клітини легенів, і тоді відбувається розрив лізосом, руйнування клітин і розвивається легеневе захворювання.

Мітохондрії і хлоропласти. Мітохондрії -- відносно великі мішкоподібні освіти з досить складною структурою. Вони складаються з матриксу, оточеного внутрішньої мембраною, міжмембранну простору і зовнішньої мембрани. Внутрішня мембрана складена в складки, звані кристами. На Кріста розміщуються скупчення білків. Багато хто з них -- ферменти, що каталізують окислення продуктів розпаду вуглеводів; інші каталізують реакції синтезу та окислення жирів. Допоміжні ферменти, беруть участь у цих процесах, розчинені в матриксі мітохондрій.

В мітохондріях протікає окислення органічних речовин, поєднане з синтезом аденозинтрифосфату (АТФ). Розпад АТФ з утворенням аденозиндифосфату (АДФ) супроводжується виділенням енергії, що витрачається на різні процеси життєдіяльності, наприклад на синтез білків і нуклеїнових кислот, транспорт речовин всередину клітини і з неї, передачу нервових імпульсів або м'язову скорочення. Мітохондрії, таким чином, є енергетичними станціями, переробними «паливо» - жири і вуглеводи - в таку форму енергії, яка може бути використана кліткою, а отже, і організмом в цілому.

Рослинні клітини теж містять мітохондрії, але основне джерело енергії для yіх клітин -- світло. Світлова енергія використовується цими клітинами для утворення АТФ і синтезу вуглеводів з діоксиду вуглецю і води. Хлорофіл - пігмент, акумулює світлову енергію, - перебуває в хлоропластах. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, мають внутрішню і зовнішню мембрани. З виростів внутрішньої мембрани в процесі розвитку хлоропластів виникають т.зв. тілакоідние мембрани; останні утворюють сплощені мішечки, зібрані в стопки зразок стовпчика монет; ці стопки, які називаються гранями, містять хлорофіл. Крім хлорофілу, в хлоропластах є і всі інші компоненти, необхідні для фотосинтезу.

Деякі спеціалізовані хлоропласти не здійснюють фотосинтез, а несуть інші функції, наприклад забезпечують запасання крохмалю або пігментів.

Відносна автономія. У деяких відносинах мітохондрії і хлоропласти ведуть себе як автономні організми. Наприклад, так само, як і самі клітини, які виникають тільки з клітин, мітохондрії і хлоропласти утворюються тільки з предсуществующіх мітохондрій і хлоропластів. Це було продемонстровано у дослідах на рослинних клітинах, у яких освіта хлоропластів придушували антибіотиком стрептоміцином, і на клітинах дріжджів, де освіта мітохондрій придушували іншими препаратами. Після таких впливів клітини вже ніколи не відновлювали відсутні органели. Причина в тому, що мітохондрії і хлоропласти містять певну кількість власного генетичного матеріалу (ДНК), який кодує частина їх структури. Якщо ця ДНК втрачається, що і відбувається під час придушення освіти органел, то структура не може бути відтворена. Обидва типи органел мають свою власну білок-синтезує систему (рибосоми і транспортні РНК), яка дещо відрізняється від основної білок-синтезує системи клітини; відомо, наприклад, що білок-синтезує система органел може бути придушено з допомогою антибіотиків, тоді як на основну систему вони не діють.

ДНК органел відповідальна за основну частину позахромосомних, або цитоплазматичної, спадковості. Позахромосомних спадковість не підпорядковується менделевської законам, так як при діленні клітини ДНК органел передається дочірнім клітинам іншим шляхом, ніж хромосоми. Вивчення мутацій, які відбуваються в ДНК органел і ДНК хромосом, показало, що ДНК органел відповідає лише за малу частину структури органел; більшість їх білків закодовано в генах, розташованих у хромосомах.

Часткова генетична автономія розглянутих органел та особливості їх білок-які синтезують систем послужили основою для припущення, що мітохондрії і хлоропласти походять від симбіотичних бактерій, які оселилися в клітинах 1-2 млрд. років тому. Сучасним прикладом такого симбіозу можуть служити дрібні фотосинтезуючі водjрослі, які живуть усередині клітин деяких коралів і молюсків. Водорості забезпечують своїх господарів киснем, а від них одержують поживні речовини.

Фібрилярні структури. Цитоплазма клітини являє собою в'язку рідину, тому можна очікувати, що через поверхневого натягу клітина повинна мати сферичну форму, за винятком тих випадків, коли клітини щільно упаковані. Проте зазвичай цього не спостерігається. Багато найпростіші мають щільні покрови або оболонки, які надають клітині визначену, несферіческую форму. Проте навіть без оболонки клітини можуть підтримувати несферіческую форму через те, що цитоплазма структурується з допомогою численних, досить жорстких, паралельно розташованих волокон. Останні утворені порожніми мікротрубочками, які складаються з білкових одиниць, організованих у вигляді спіралі.

Деякі найпростіші утворюють псевдоподии - довгі тонкі цитоплазматичні вирости, якими вони захоплюють їжу. Псевдоподии зберігають свою форму завдяки жорсткості мікротрубочок. Якщо гідростатичний тиск зростає приблизно до 100 атмосфер, мікротрубочки розпадаються і клітка набуває форму краплі. Коли ж тиск повертається до норми, знову йде збірка мікротрубочок і клітка утворює псевдоподии. Подібним чином на зміну тиску реагують і багато інші клітини, що подверждает участь мікротрубочок у збереженні форми клітини. Збірка і розпад мікротрубочок, необхідні для того, щоб клітина могла швидко змінювати форму, відбуваються і під час відсутності змін тиску.

З мікротрубочок формуються також фібрилярні структури, що служать органами руху клітини. У деяких клітин є бічевідние вирости, які називаються джгутиків, або ж вії - їх биття забезпечує рух клітини у воді. Якщо клітка нерухома, ці структури женуть воду, частки їжі та інші частинки до клітині або від клітини. Джгутики відносно великі, і зазвичай клітина має тільки один, зрідка кілька джгутиків. Реснички набагато дрібніше і покривають всю поверхню клітини. Хоча ці структури властиві головним чином найпростішим, вони можуть бути присутніми і у високоорганізованих форм. У людському організмі віями вистелені всі дихальні шляхи. Потрапляють в них невеликі частинки звичайно уловлюються слизом на клітинній поверхні, і вії просувають їх разом зі слизом назовні, захищаючи таким чином легені. Чоловічі статеві клітини більшості тварин і деяких нижчих рослин рухаються за допомогою джгутика.

Існують та інші типи клітинного руху. Один з них - амебоідное рух. Амеба, а також деякі клітини багатоклітинних організмів «перетікають» з місця на місце, тобто рухаються за рахунок струму вмісту клітини. Постійний струм речовини існує і всередині рослинних клітин, однак він не тягне за собою пересування клітини в цілому. Найбільш вивчений тип клітинного руху - скорочення м'язових клітин; воно здійснюється шляхом ковзання фібрил (білкових ниток) щодо один одного, що призводить до вкорочення клітини.

Ядро

Ядро оточено подвійною мембраною. Дуже вузьке (близько 40 нм) простір між двома мембранами називається перінуклеарним. Мембрани ядра переходять у мембрани ЕПР, а перінуклеарное простір відкривається в ретикулярної. Зазвичай ядерна мембрана має дуже вузькі пори. Мабуть, через них здійснюється перенесення великих молекул, таких, як інформаційна РНК, що синтезується на ДНК, а потім надходить в цитоплазму.

Основна частина генетичного матеріалу знаходиться в хромосомах клітинного ядра. Хромосоми складаються з довгих ланцюгів двуспіральной ДНК, до якої прикріплюються основні (тобто що володіють лужними властивостями) білки. Іноді в хромосомах є кілька ідентичних ланцюгів ДНК, що лежать поруч один з одним, - такі хромосоми називаються політеннимі (многонітчатимі). Число хромосом у різних видів неоднакове. Диплоїдні клітини тіла людини містять 46 хромосом, або 23 пари.

В неделящейся клітці хромосоми прикріплені в одній або декількох точках до ядерної мембрані. У звичайному стані неспіралізованном хромосоми настільки тонкі, що не видно у світловий мікроскоп. На певних локусах (дільницях) однієї чи декількох хромосом формується присутнє в ядрах більшості клітин щільне тільце - т.з. ядерце. У ядерцях відбувається синтез і накопичення РНК, яка використовується для побудови рибосом, а також деяких інших типів РНК.

Поділ клітини

Хоча всі клітини з'являються шляхом ділення попередньої клітини, не всі вони продовжують ділитися. Наприклад, нервові клітини мозку, один раз виникнувши, вже не діляться. Їх кількість поступово зменшується; пошкоджені тканини мозку не здатні відновлюватися шляхом регенерації. Якщо ж клітини продовжують ділитися, то їм властивий клітинний цикл, що складається з двох основних стадій: інтерфази і мітозу.

Сама Інтерфаза складається з трьох фаз: G1, S і G2. Нижче вказана їх тривалість, типова для рослинних і тварин клітин.

G1 (4-8 год). Це фаза починається відразу після народження клітини. Протягом фази G1 клітка, за винятком хромосом (які не змінюються), збільшує свою масу. Якщо клітина надалі не ділиться, то залишається в цій фазі.

S (6-9 год). Маса клітини продовжує збільшуватися, і відбувається подвоєння (Дуплікація) хромосомної ДНК. Тим не менше хромосоми залишаються одинарними по структурі, хоча і подвоєними за масою, тому що дві копії кожної хромосоми (хроматиди) все ще з'єднані один з одним по всій довжині.

G2. Маса клітини продовжує збільшуватися до тих пір, поки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову, а потім настає мітоз.

Мітоз

Після того як хромосоми подвоїлися, кожна з дочірніх клітин повинна отримати повний набір хромосом. Просте ділення клітини не може цього забезпечити - такий результат досягається за допомогою процесу, званого мітозів. Якщо не вдаватися в деталі, то початком цього процесу слід вважати вибудовування хромосом в екваторіальній площині клітини. Потім кожна хромосома поздовжньо розщеплюється на дві хроматиди, які починають розходитися в протилежних напрямках, стаючи самостійними хромосомами. У підсумку на двох кінцях клітини розташовується по повному набору хромосом. Далі клітина ділиться на два, і кожна дочірня клітина отримує повний набір хромосом.

Нижче наводиться опис мітозу в типової тваринної клітці. Його прийнято поділяти на чотири стадії.

I. Профази. Особлива клітинна структура - центріоль - подвоюється (іноді це подвоєння відбувається в S-періоді інтерфази), і два центріолі починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки об'єднуються (агрегує), формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центріолі, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, надають організуючий вплив на мікротрубочки, які в результаті шикуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує за зовнішнім увазі квітка айстри ( «зірка»). Інші нитки з мікротрубочок простягаються від центріолі однієї до іншої, утворюючи т.зв. веретено поділу. У цей час хромосоми перебувають у спіраль стані, нагадуючи пружину. Вони добре видно в світловому мікроскопі, особливо після фарбування. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються скріпленими попарно в зоні Центромера - хромосомної органели, схожої по функціях з центріоль. Центромера теж роблять організуючий вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до Центромера і від неї до іншої центріолі.

II. Метафаза. Хромосоми, до цього моменту розташовані безладно, починають рухатися, як би їх вабить нитками веретена, прикріпленими до їх Центромера, і поступово шикуються в одній площині в певному положенні і на рівному відстані від обох полюсів. Що лежать в одній площині Центромера разом з хромосомами утворюють т.зв. екваторіальну платівку. Центромера, що з'єднують пари хроматид, діляться, після чого сестринські хромосоми повністю роз'єднуються.

III. Анафаза. Хромосоми кожної пари рухаються в протилежних напрямках до полюсів, їх як би тягнуть нитки веретена. При цьому утворюються нитки і між Центромера парних хромосом.

IV. Телофаза. Як тільки хромосоми наближаються до протилежних полюсів, сама клітина починає ділитися вздовж площини, в якій знаходилася екваторіальна платівка. У результаті утворюються дві клітини. Нитки веретена руйнуються, хромосоми розкручуються і стають невидимими, навколо них формується ядерна мембрана. Клітини повертаються у фазу G1 інтерфази. Весь процес займає мітозу близько години.

Деталі мітозу кілька варіюють у різних типах клітин. У типової рослинної клітині утворюється веретено, але відсутні центріолі. У грибів мітоз відбувається всередині ядра, без попереднього розпаду ядерної мембрани.

Поділ самої клітини, зване цітокінезом, не має жорсткого зв'язку з мітозів. Іноді один або кілька мітозів проходять без клітинного розподілу; в результаті утворюються багатоядерні клітини, які часто містяться у водоростей. Якщо з яйцеклітини морського їжака видалити шляхом мікроманіпуляцій ядро, то веретено після цього продовжує формуватися і яйцеклітина продовжує ділитися. Це показує, що наявність хромосом не є необхідною умовою для ділення клітини.

Розмноження за допомогою мітозу називають безстатевим розмноженням, вегетативним розмноженням або клонуванням. Його найбільш важливий аспект - генетичний: при такому розмноженні не відбувається розбіжності спадкових факторів у потомства. Утворені дочірні клітини генетично в точності такі ж, як і материнська. Мітоз - це єдиний спосіб самовідтворення у видів, що не мають статевого розмноження, наприклад у багатьох одноклітинних. Проте навіть у видів з статевим розмноженням клітини тіла діляться шляхом мітозу і походять від однієї клітини - плідного яйця, а тому всі вони генетично ідентичні. Вищі рослини можуть розмножуватися безстатевим шляхом (за допомогою мітозу) саджанцями і вусами (відомий приклад - полуниця).

Мейоз

Статеве розмноження організмів здійснюється за допомогою спеціалізованих клітин, т.зв. гамет, - яйцеклітини (яйця) і сперми (сперматозоїда). Гамети, зливаючись, утворюють одну клітку - зиготу. Кожна гамета гаплоїдні, тобто має по одному набору хромосом. Всередині набору всі хромосоми різні, проте кожній хромосомі яйцеклітини відповідає одна з хромосом сперми. Зигота, таким чином, містить вже пару таких відповідних один одному хромосом, які називають гомологічними. Гомологічні хромосоми подібні, оскільки мають одні й ті ж гени або їх варіанти (аллели), що визначають спеціфіческіе ознаки. Наприклад, один з парних хромосом може мати ген, що кодує групу крові А, а інша - його варіант, що кодує групу крові В. Хромосоми зиготи, що походять з яйцеклітини, є материнськими, а що відбуваються зі сперми - казки.

В результаті багаторазових мітотичних поділок з утвореної зиготи виникає або багатоклітинний організм, або численні вільноживучі клітини, як це відбувається у володіють статевим розмноженням найпростіших і в одноклітинних водоростей.

При утворенні гамет диплоїдний набір хромосом, яким він був у зиготи, повинен наполовину зменшитися (редукувати). Якби цього не відбувалося, то в кожному поколінні злиття гамет призводило б до подвоєння набору хромосом. Редукція до гаплоїдного числа хромосом відбувається в результаті редукційного поділу - т.зв. мейозу, який представляє собою варіант мітозу.

Розщеплення і рекомбінація. Особливість мейозу полягає в тому, що при клітинному розподілі екваторіальну пластинку утворюють пари гомологічних хромосом, а не подвоєні індивідуальні хромосоми, як при мітозі. Парні хромосоми, кожна з яких залишилася одинарною, розходяться до протилежних полюсів клітини, клітина ділиться, і в результаті дочірні клітини отримують половинний, у порівнянні з зиготи, набір хромосом.

Для прикладу припустимо, що гаплоїдний набір складається з двох хромосом. У зиготі (і відповідно у всіх клітинах організму, яка продукує гамети) присутні материнські хромосоми А і В і батьківські А 'та В'. Під час мейозу вони можуть розділитися наступним чином:

Найбільш важливий у цьому прикладі той факт, що при розбіжності хромосом зовсім не обов'язково утворюється вихідний материнський і батьківський набір, а можлива рекомбінація генів, як в гаметах АВ 'і А'В у наведеній схемі.

Тепер припустимо, що пара хромосом АА 'містить два алелі - a і b - гена, визначає групи крові А і В. Подібним чином пара хромосом ВВ 'містить аллели m і n іншого гена, що визначає групи крові M і N. Поділ цих алелей може йти в такий спосіб:

Очевидно, що вийшли гамети можуть містити будь-яку з наступних комбінацій алелів двох генів: am, bn, bm або an.

Якщо є більше число хромосом, то пари алелей будуть розщеплюватися незалежно за тим же принципом. Це означає, що одні й ті ж зиготи можуть продукувати гамети з різними комбінаціями алелей генів і давати початок різних генотипів в потомство.

Мейотіческое поділ. Обидва наведених приклад ілюструють принцип мейозу. Насправді мейоз - значно складніший процес, тому що включає два послідовних поділу. Головне в мейозі те, що хромосоми подвоюються тільки один раз, тоді як клітина ділиться двічі, в внаслідок чого відбувається редукція числа хромосом і диплоїдний набір перетворюється на гаплоїдний.

Під час профази першого поділу гомологічні хромосоми кон'югуються, тобто зближуються попарно. У результаті цього дуже точного процесу кожен р