Фізіологічної регулюванням називається активне управління функціями організму і його поведінкою для забезпечення необхідного обміну речовин, гомеостазу та оптимального рівня життєдіяльності з метою пристосування до мінливих умов зовнішнього середовища.
      Живий організм є, з одного боку, складна багатоелементна систему, і сукупність ієрархічно пов'язаних систем, з іншого. Під системою взагалі розуміють комплекс взаємозалежних, але в той же час щодо самостійних елементів або процесів, що об'єднуються виконанням певної функції. Так, організм в цілому у всьому різноманітті його взаємозв'язків із зовнішнім середовищем і виконуваних функцій як самостійне утворення є живою системою. У той же час організм являє собою складну ієрархію (тобто взаємозв'язок і взаімоподчіненность) систем, що складають рівні його організації: молекулярному, субклітинному, клітинний, тканинний, органний, системний і організменний.
      Функцією біологічних систем, у тому числі і організму в цілому, називають їх діяльність, спрямовану на збереження цілісності та властивостей системи. Ця діяльність (функція) має певні кількісні і якісні характеристики (параметри), що змінюються для пристосування до умов середовища.
      Зміна параметрів функцій відбувається на кожному рівні організації або в будь-якій ієрархічній системі за рахунок саморегуляції, тобто внутрішніх (для системи) механізмів управління життєдіяльністю.
      Так, наприклад, гладка м'яз кровоносних судин при розтягу підвищує свій тонус; розтягнення серця притікає кров'ю викликає посилення його скорочення і вигнання більшого об'єму крові (Закон Франка-Старлінг); зменшення кровопостачання тканини веде до утворення в ній хімічних речовин, що розширюють артерії і відновлюють тим самим приплив крові (т.зв. явище робочої гіперемії). Такі механізми саморегуляції отримали назву місцевих.
      Для здійснення функцій організму в цілому необхідна взаємозв'язок і взаємозалежність функцій складових його систем. Тому, поряд з внутрішніми механізмами саморегуляції систем в організмі повинні існувати і зовнішні для кожної з них механізми регуляції, що координують їх діяльність. Наприклад, для реалізації функції переміщення в просторі необхідно зміна діяльності не тільки скелетних м'язів, але і кровообігу, дихання, обміну речовин і т.п. Ці механізми реалізуються що сформувалася в процесі еволюції спеціалізованої системою регулювання.
      Організм є самоорганізується системою. Організм сам вибирає і підтримує значення величезного числа параметрів, змінює їх у залежності від потреб, що дозволяє йому забезпечувати найбільш оптимальний характер функціонування. Так наприклад, при низьких температурах зовнішнього середовища організм знижує температуру поверхні тіла (щоб зменшити тепловіддачу), підвищує швидкість окислювальних процесів у внутрішніх органах і м'язову активність (щоб збільшити теплоутворення). Людина утеплює житло, міняє одяг (для збільшення теплоизолом-ючий властивостей), причому робить це навіть заздалегідь, опережающе реагуючи на зміни зовнішнього середовища.
      Основою фізіологічної регуляції є передача і переробка інформації. Під терміном "інформація" слід розуміти все, що несе в собі відображення фактів або подій, які сталися, відбуваються або можуть відбутися. Інформація містить кількісні характеристики определенних.параметров, тому для організму особливу важливість має її обсяг. Одним із способів кількісного вираження інформації, прийнятих у інформатиці як науці і використовуються в організмі, є двійкова система;
      Одиницею кількості інформації в такому випадку є біт, що характеризує інформацію, що отримується при виборі одного з двох ймовірних станів, наприклад, "так-ні", "все-нічого", "бути-не бути" і т.п. Матеріальним носієм інформації є сигнал, у формі якого і переноситься інформація. Це можуть бути як фізичні, так і хімічні сигнали, наприклад, електричні імпульси, форма молекули, концентрація молекул і т.д. Наочним прикладом двійкової системи вираження інформації в організмі є процес збудження клітини під впливом подразника; передача збудження по нервах у вигляді серії електричних потенціалів (імпульсів) з розходженнями лише в числі імпульсів у серії (пачці) і тривалістю межімпульсних (межпачечних) інтервалів. Таким є один із способів кодування інформації в нервовій системі. Можуть бути й інші способи кодування, наприклад, генетичний код структури ДНК, структурний кодування чужорідність білкових молекул.
      Переробка інформації здійснюється керуючою системою або системою регулювання. Вона складається з окремих елементів, пов'язаних інформаційними каналами (рис.1). Серед елементів виділяються: керуючий пристрій (центральна нервова система); вхідні і вихідні канали зв'язку (нерви, рідини внутрішнього середовища з інформаційними молекулами речовин); датчики, що сприймають інформацію на вході системи (сенсорні рецептори); освіти, розташовані на виконавчих органах (клітинах) і що сприймають інформацію вихідних каналів (клітинні рецептори). Частина керуючого пристрою, що служить для зберігання інформації, називається запам'ятовуючим пристроєм або апаратом пам'яті. Характер переробки надходять сигналів залежить від тієї інформації, яка записана в апараті пам'яті системи регулювання.
      Вся система регуляції фізіологічних функцій організму являє собою ієрархічну структуру трьох рівнів.
      Перший або нижчий рівень системи регулювання складається з відносно автономних локальних систем, що підтримують фізіологічні константи, що задаються власними метаболічними потребами або більш високими рівнями регуляції. Так підтримується, наприклад, осмотичний тиск крові, вентиляційні-но-перфузійні відносини в легенях, тканинний кровообіг. Для реалізації механізмів цього рівня не обов'язкові сигнали з керуючого пристрою центральної нервової системи, вони забезпечуються місцевими реакціями і носять тому назва "місцева саморегуляція".
      Другий рівень системи регулювання здійснює пріспособітель-ні реакції у зв'язку зі змінами внутрішнього середовища. На цьому рівні задається величина фізіологічних параметрів, які в подальшому можуть підтримуватися системами першого рівня. Тут підбирається оптимальний режим роботи фізіологічних систем для адаптації організму до зовнішнього середовища. Наприклад, виконання фізичної роботи або навіть підготовка до неї вимагає збільшеного постачання м'язів киснем, що забезпечується посиленням зовнішнього дихання, надходженням в кров депонованих еритроцитів і підвищенням артеріального тиску.
      Третій або вищий рівень системи регулювання забезпечує вироблення критеріїв оцінки стану внутрішнього і зовнішнього середовища, настройку режимів роботи першого та другого рівнів, що гарантують в підсумку зміна вегетативних функцій і поведінки організму з метою оптимізації його життєдіяльності.
      На всіх трьох рівнях структурної організації системи регулювання можливі два типи регулювання: за обурення і за відхиленням. Регулювання по обурення (саморегуляція по входу) системи (мал.3.1) можлива тільки для відкритих систем, що мають зв'язку із зовнішнім середовищем. Цей тип регулювання включається в тих випадках, коли на живу систему впливає зовнішній для неї фактор, який змінює умови її існування.
      Наприклад, регуляція дихання зазвичай забезпечує оптимальну для метаболізму клітин взаємозв'язок процесів газообміну в легенях, транспорту газів кров'ю і газообміну крові з клітинами в тканинах. Фізична ж навантаження, що не є частиною структури наведеної системи (зовнішня для неї), являє собою виводить із рівноваги вплив і, оскільки фізичне навантаження ставить нові умови у вигляді підвищеної потреби м'язів в кисні, реалізується регулювання по обурення, що змінює інтенсивність складових дихання процесів.
      У тому ж прикладі регуляція дихання по обуренню виникає при зміні складу атмосферного повітря або його тиску. Вона відрізняється випереджаючим характером реагування, тобто ефект впливи прогнозується і організм заздалегідь до нього готується. Так, активація системи дихання при фізичному навантаженні відбувається до того, як посилено працюють м'язові клітини починають відчувати брак кисневого забезпечення і для того, щоб не допустити їх кисневого голодування.
      Регулювання щодо відхилення (саморегуляція з виходу системи) забезпечується порівнянням наявних параметрів реакції фізіологічних систем з необхідними в конкретних умовах, визначенням ступеня неузгодженості між ними і включенням виконавчих пристроїв для усунення цього неузгодженості. Приватним прикладом регулювання за відхиленням є підтримка фізіологічних констант внутрішнього середовища. Варто тільки відхилитися від заданого рівня і підвищитися в крові напруги вуглекислого газу через недостатнє його видалення через легені або підвищеного утворення в тканинах, як почнуть реалізовуватися ре-гуляторние механізми. Мова йде про комплекс реакцій першого, другого та третього рівнів, необхідних для усунення цього зсуву: освіта вуглекислоти і бікарбонату натрію, зв'язування водневих іонів буферними системами, підвищення виведення протонів через нирки, активація дихання для виведення вуглекислого газу в зовнішнє середовище.
      Регулювання щодо відхилення вимагає наявності каналу зв'язку між виходом системи регулювання та її центральним апаратом управління (мал.3.1) і навіть між виходом і входом системи регуляції. Цей канал отримав назву зворотного зв'язку. По суті, зворотній зв'язок є процес впливу результату дії на причину і механізм цієї дії. Саме зворотній зв'язок дозволяє регулювання за відхиленням працювати в двох режимах: компенсаційному і стеження. Компенсаційний режим забезпечує швидку коректування неузгодженості реального й оптимального стану фізіологічних систем при раптових впливи середовища, тобто оптимізує реакції організму. При режимі стеження регулювання здійснюється за заздалегідь заданими програмами, а зворотній зв'язок контролює відповідність параметрів діяльності фізіологічної системи заданою програмою. Якщо виникає відхилення - реалізується компенсаційний режим.
      Ефект зворотного зв'язку завжди запізнюється, тому що вона включає компенсаційний режим вже після того, як відбулося неузгодженість. Тому в центральному апараті управління системи регулювання зазвичай закладений ще один механізм контролю, що дозволяє отримувати інформацію не про вже отриманих параметри діяльності, а що здійснює порівняння сигналів, що посилаються до виконавчих пристроїв, з сигналами, що вимагаються для заданої програми. Цей механізм контролю властивий третьому рівню системи регулювання та здійснюється центральною нервовою системою.
      За кінцевому ефекту регулювання зворотній зв'язок може бути позитивною і негативною.
      Позитивний зворотний зв'язок означає, що вихідний сигнал системи регулювання підсилює вхідний, активація якої-небудь функції викликає посилення механізмів регуляції ще більше її активують. Така зворотній зв'язок посилює процеси життєдіяльності. Наприклад, прийом їжі і надходження її 'в шлунок підсилюють відділення шлункового соку, необхідного для гідролізу речовин. Що з'являються в шлунку і частково всмоктуються в кров продукти гідролізу в свою чергу стимулюють сокоотделеніе, що прискорює і підсилює подальше перетравлення їжі. Однак позитивний зворотний зв'язок часто приводить систему в нестійкий стан, сприяє формуванню "хибних кіл", що лежать в основі багатьох патологічних процесів в організмі.
      Негативний зворотний зв'язок означає, що вихідний сигнал зменшує вхідний, активація якої-небудь функції придушує механізми регуляції, що підсилюють цю функцію. Негативні зворотні зв'язки сприяють збереженню стійкого, стаціонарного стану системи. Завдяки їм, що виникає відхилення регульованого параметра зменшується і система повертається до первинного стану. Наприклад, під впливом паратіріна (гормону околощітовідних залоз) в крові зростає вміст іонізованого кальцію. Підвищений рівень катіона гальмує секрецію паратіріна, підсилює надходження в кров кальцитоніну (гормону щитовидної залози), під впливом якого рівень кальцію знижується і його вміст у крові нормалізується.
      Негативні зворотні зв'язки сприяють збереженню стабільності фізіологічних параметрів внутрішнього середовища при збурюючих впливах зовнішнього середовища, тобто підтримують гомеостазіс. Вони працюють і в зворотному напрямку, тобто при зменшенні параметрів включають системи регулювання підвищують їх і тим самим забезпечують відновлення гомеостазіса.
      Описані особливості регулювання життєдіяльності сприяють надійності живих систем.
      Надійністю біологічної системи називають її здатність зберігати цілісність і виконувати властиві їй функції протягом певного часу, що становить, як правило, тривалість життя. Властивість надійності забезпечується принципами:
      1) принцип надмірності - обумовлений наявністю більшого, ніж потрібно для реалізації функції числа елементів, наприклад, великої кількості нервових клітин і зв'язків між ними (структурна надмірність), безлічі каналів передачі інформації, надмірного її обсягу (інформаційна надмірність) тощо; < br />       2) принцип резервування функції - забезпечується наявністю в системі елементів, здатних переходити зі стану спокою до діяльності. Це відбувається, наприклад, при необхідності підвищити інтенсивність функціонування, для чого залучаються резервні елементи. Так, при спокійному диханні функціонують (вентилюються) не всі альвеоли легень, а при посиленні дихання включаються резервні; в працюючій м'язі відкриваються не функціонуючі у спокої капіляри. Наведений варіант реалізації принципу резервування веде до збільшення числа що функціонують у системі елементів. Особливого значення набуває наявність резервних елементів при пошкодженні або відмову частини діючих структур. При цьому залучення резервних елементів забезпечує збереження функції;
      3) принцип періодичності функціонування забезпечує змінну структуру системи і в стані фізіологічного спокою. Так, в легенях постійно відбувається зміна вентильованих альвеол, в нирках - функціонуючих нефронів, в мозку - порушувати нервових клітин центру і т.д. Періодичність функціонування "чергових" і "покояться" структур забезпечує захисну роль стану спокою для всіх елементів постійно діючої системи;
      4) принцип взаємозамінності і заміщення функцій - забезпечує можливість перебудови функціональних властивостей елементів системи, що сприяє збереженню функції в умовах відмови або пошкодження інших елементів. Для центральної нервової системи це виявляється в пластичності мозку, тобто зміну ефективності та спрямованості зв'язків між нейронами, що сприяє навчанню або відновлення функції після пошкодження. Прикладом заміщення функцій може бути зміна дихання, діяльності нирок при зрушення рН крові і недостатньої ефективності буферних систем;
      5) принцип дублювання, пов'язаний, наприклад, з наявністю в організмі парних органів (легені, нирки). У системах регулювання цей принцип проявляється не тільки наявністю однакових структурних елементів - паралельним розташуванням у нерві великої кількості однакових нервових волокон, існуванням численних клітин або багатоклітинних структур з однаковою функцією (нейрони в мозку, нефрони в нирці, тканинні капіляри). Він також забезпечує однаковий ефект різними шляхами регуляції (симпатичний і парасимпатический шляху регуляції функцій серця, безліч сахаррегулірующіх гормонів і т.п.). Багатоконтурною в системах регуляції фізіологічних параметрів - один з основних способів реалізації дублювання;
      6) принцип зсуву в ряду сполучених функцій забезпечує досягнення пристосовного результату при порушенні однією з функцій за рахунок активації другой. Наприклад, при порушенні зовнішнього дихання і надходження кисню в кров активується утворення еритроцитів, змінюються функції кровообігу, внаслідок чого доставка кисню до тканин не страждає;
      7) принцип посилення, що існує в системах регуляції, забезпечує їх енергетичну економічність і в кінцевому рахунку також сприяє надійності. Для отримання потужного ре-гуляторного ефекту зовсім не обов'язково посилати настільки ж велика кількість сигналів з інформаційних каналах. Так, дуже невелика кількість молекул гормону може викликати істотну зміну функції. Зміна лише однієї амінокислоти в детер-мінантной групі білка може надати їй чужорідне, а для імунної відповіді необхідно дуже мала кількість чужорідних молекул.
      Надійність біологічних систем забезпечується і здатністю до збільшення маси елементів, що зазнають постійні робочі навантаження (гіпертрофія), і регенеративними процесами, відновлюють структуру при загибелі клітин. Для організму в цілому найважливішим способом підвищення надійності є пристосувавши-вування поведінку.
      Необхідною властивістю живої системи, що впливає на ефективність механізмів регуляції, є реактивність. Реактивність - це здатність живої системи більшою чи меншою мірою, так чи інакше відповідати (реагувати) змінами обміну речовин та функції на подразники зовнішнього або внутрішнього середовища. Будучи одним з основних властивостей, притаманних усім рівням організації живої системи, реактивність залежить від функціонального стану реагує субстрату. Тому характер відповідної реакції будь-якої живої системи визначається не тільки якісними та кількісними характеристиками подразника, а й реактивністю самої системи. Відповідно, ефекти регуляторних сигналів (нервових імпульсів, молекул хімічних речовин) залежать не тільки від характеристик цих сигналів, але і від реактивності регульованого об'єкта, тобто Ефектор.
      Один з проявів властивості реактивності отримало назву правила вихідного стану, згідно з яким величина і спрямованість ефекту регуляторного сигналу залежить від особливостей метаболізму та функції, що були в регульовану систему перед дією цього сигналу. Сутність цього правила виявляється в наступному. Якщо функція клітини, тканини, органу або фізіологічної системи, або метаболічні шляхи знаходяться в активованому стані, то на стимулюючий регуляторний сигнал відзначається чи слабкий ефект, або відсутність ефекту, або навіть протилежний ефект, а регулятор переважної дії, навпаки, викликає максимально можливий ефект. Якщо ж у вихідному стані функція або метаболізм знижені, то стимулюючий регулятор викликає максимальний ефект, а дія переважної регулятора ослаблене або навіть призводить до стимуляції Ефектор.
      Механізми регуляції життєдіяльності організму прийнято ділити на нервові і гуморальні. Перші використовують для передачі і переробки інформації структури нервової системи (нейрони, нервові волокна) і імпульси електричних потенціалів, друга - внутрішнє середовище і молекули хімічних речовин.
      Нервова регуляція забезпечує швидку і спрямовану передачу сигналів, які у вигляді нервових імпульсів за відповідними нервовим провідникам надходять до певного адресата-об'єкту регулювання. Швидка передача сигналів (до 80-120 м/с) без загасання і втрати енергії обумовлена властивостями проводять збудження структур, переважно станом їх мембран. Нервової регулювання підлягають як соматичні (діяльність кістякової мускулатури), так і вегетативні (діяльність внутрішніх органів) функції. Це універсальне значення нервової регуляції життєдіяльності та фізіологічних функцій було покладено в основу концепції нервізма, що розглядає цілісність організму як результат діяльності нервової системи. Проте абсолютизація цієї концепції до теорії фізіології не залишає місця для різноманіття рівнів та зв'язків в системі регулювання життєдіяльності механізмів інтеграції функцій. Елементарний і основний принцип нервової регуляції - рефлекс.
      Гуморальна регулювання являє собою спосіб передачі регулюючої інформації до ефекторами через рідку внутрішнє середовище організму за допомогою молекул хімічних речовин, що виділяються клітинами або спеціалізованими тканинами та органами. Цей вид регуляції життєдіяльності може забезпечувати як відносно автономний місцевий обмін інформацією про особливості метаболізму і функції клітин і тканин, так і системний еферентної канал інформаційного зв'язку, що знаходиться в більшій чи меншій залежності від нервових процесів сприйняття і переробки інформації про стан зовнішнього і внутрішнього середовища. Відповідно, гуморальну регуляцію підрозділяють на місцеву, малоспеціалізірованную саморегуляцію, і високоспеціалізованої-ву систему гормональної регуляції, що забезпечує генералізо-ванні ефекти за допомогою гормонів. Місцева гуморальна регулювання (тканинна саморегуляція) практично не керується нервовою системою, тоді як система гормональної регуляції складає частину єдиної нейро-гуморальної системи.
      Розподіл механізмів регуляції життєдіяльності організму на нервові і гуморальні досить умовно і може використовуватися тільки для аналітичних цілей як спосіб вивчення. Насправді, нервові і гуморальний механізми регуляції нероздільні.
      По-перше, інформація про стан зовнішнього і внутрішнього середовища сприймається майже завжди елементами нервової системи (рецептори), обробляється в нервовій системі, де може трансформуватися в сигнали виконавчих пристроїв або нервової, або гуморальної природи. Отже, для другого та третього рівнів системи регуляції фізіологічних функцій керуючим пристроєм є, як правило, нервова система.
      По-друге, сигнали, що надходять з керуючим каналах нервової системи передаються в місцях закінчення нервових провідників у вигляді хімічних молекул-посередників, що надходять у мікрооточення клітин, тобто гуморальним шляхом. А спеціалізовані для гуморальної регуляції залози внутрішньої секреції управляються нервовою системою.
      Таким чином, слід говорити про єдину нейро-гуморальної системи регуляції фізіологічних функцій.
      Література:
1. «Основи фізіології людини». Підручник для вищих навчальних закладів, в 2-х томах, під редакцією Б.І. Ткаченко. СПб., 1994. Том 1, стор.86-94.
2. «Фізіологія людини». В 4-х томах, пров. с англ .. За редакцією Р. Шмідта і Г. Тевса. М., «Мир», 1985. Том 1, стор 250-252.
3. «Введення в психофізіологію: навчальний посібник з курсу:« Загальна та вікова психофізіологія », Т.М. Марютіна, О.Ю. Єрмолаєв, М., «Флінта», 1997. Стор.12-24.
4. «Гомеостаз», збірник, під ред. П.Д. Горізонтова. М., «Медицина», 1976. Стор.12-23.
5. «Гомеостатика живих, технічних, соціальних та екологічних систем». Горский Ю.М., Астафьев В.І., Казначеєв В.П. та ін. Новосибірськ, «Наука», 1990. Стор.9-14, 20-23.