Загальна характеристика

 НИРКИ - найважливіші парні органи виділення хребетних тварин і людини, що беруть участь у водно-сольовому гомеостазі, тобто в підтримці постійності концентрації осмотично активних речовин в рідинах внутрішнього середовища, сталості обсягу цих жідкостоей, їх іонного складу і кістлотно-лужної рівноваги. Через нирки виводяться з організму кінцеві продукти азотистого обміну, чужорідні і токсичні сполуки, надлишок органічних і неорганічних речовин. Нирки беруть участь у метаболізмі вуглеводів і білків, в утворенні біологічно активних речовин, що регулюють рівень артеріального тиску, швидкість секреції альдостерону надочечнікамі і швидкість утворення еритроцитів.

1. Будова

 У людини нирки - парні бобовідние органи, розташовані на задній черевній стінці по обидва боки хребта зазвичай на рівні 12-го грудного - 3-го поперекового хребців. Одна нирка розташована вище другої приблизно на 2-3 см. Відомі аномалії розвитку, коли є 1 або 3 нирки. У дорослої людини кожна нирка важить 120-200 г, її довжина 10-12 см, ширина 5-6 см, товщина 3-4 см. Передня поверхня нирки покрита очеревиною, але сама нирка знаходиться поза очеревинної порожнини. Нирки оточені фасцією, під якою знаходиться жирова капсула; безпосередньо паренхіма нирок оточена фіброзної капсулою. Нирка має гладкий опуклий зовнішній край і увігнутий внутрішній край, в центрі його знаходяться ворота нирки, через які відкривається доступ в ниркову пазуху з ниркової миски, ворнкообразний резервуар, утворений в нирці шляхом злиття великих ниркових чашок, що триває в сечовід. У цьому ж місці в нирку входять артерія та нерви; виходять вена і лімфатичні судини.

 Відмінна риса нирок ссавців - ясно виражене поділ на 2 зони - зовнішню (коркові) червоно-коричневого кольору і внутрішню (мозкову), що має лілово-крачний колір. Мозкова речовина нирок утворює 8-18 пірамід; над пірамідами і між ними лежать шари коркового речовини - ниркові (бертініеви) стовпи. Кожна піраміда має широку підставу, що примикає до коркової речовини, і закруглену і більш вузьку верхівку - нирковий сосочок, звернений в малу ниркову чашку. Останні відкриваються в великі ниркові чашечки, з них сеча поступет в ниркової миски і далі в сечовід.

 В обох нирках людини близько 2 млн. нефронів. Нефрон - це основна морфо-функціональна одиниця нирок. Кожен нефрон складається з частин, що мають характерну назву і виконують різні функції. Початкова частина нефрона (боуменова капсула), чашевидних сліпий кінець сечового канальця, що оточує судинний клубочок із, приблизно 50 артеріальних капілярів (клубочок Шумлянського), утворюючи разом з ним мальпігієві, або ниркове, тільце (загальна кількість яких сягає 4 млн.). Стінка боуменовой капсули складається з внутрішнього та зовнішнього листків, між якими знаходиться щілина - порожнина боуменовой капсули, вистелена плоским епітелієм. Внутрішній листок прилягає до клубочки, зовнішньої триває в проксимальний звивистих сечовий каналець, що переходить у пряму частина проксимального канальця. За ним йде тонкий спадний ділянку петлі Генле, що спускається в мозкова речовина нирок, де він, вигинаючись на 180 градусів, переходить у тонкий висхідний, а потім товстий висхідний каналець петлі Генле, що повертається до клубочки.

Висхідна частина петлі переходить у дистальний (Інтернейрони) відділ нефрона; він з'єднується сполучною відділом з розташованими в корі нирок колективними трубками. Вони проходять коркова і мозкова речовина нирок і, зливаючись разом, утворять у сосочке беллініеви протоки, що відкриваються в ниркової миски.

 У нирках ссавців і людини є кілька типів нефронів, що розрізняються за місцем розташування клубочків в корі нирок і по фукнкціі канальців: субкортікальние, інтеркортікальние і юкстамедуллярние. Клубочки субкортікальних нефронів знаходяться в поверхневій зоні кори нирок, юкстамедуллярние - у межі коркового і мозкової речовини нирок. Юкстамедуллярние нефрони мають довгу петлю Генле, що спускається в нирковий сосокчек і обеспечівающуювисокій рівень осмотичного концентрування сечі.

Для нирок характерно суворе зональний розподіл різних типів канальців. У корі нирок знаходяться всі клубочки, проксимальні і дистальних звивистих канальців, коркові відділи збірних трубок. У мозковій речовині розташовуються петлі Генле і збірні трубки. Від розташування окремих елементів нефрона залежить ефективність осморегулірующіх функцій нирок.

 Клітини кожного відділу канальців відрізняються за будовою. Для кубічного епітелію проксимального звивистих канальців характерні численний мікроворсинки (щіткова облямівка) на поверхні, оберненою у просвіт нефрону. На базальної поверхні клітинна оболонка утворює вузькі складки, між якими рсположени численні мітохондрії. У клітинах прямої ділянки проксимального канальця менш виражені щіткова облямівка і складчастість базальної мембрани, мало мітохондрій. Тонкий відділ петлі Генле меншого діаметру, вистелений плоскими клітинами з нечисленними мітохондріями.

Характерна особливість епітелію дистального сегмента нефрона (товстий висхідний відділ петлі Генле і дистальних звивистих каналець зі сполучною відділом) - мала кількість мікроворсинок на поверхні канальця, оберненою у просвіт нефрона, яскраво виражена складчастість базальної плазматичної мембрани і численні великі мітохондрії з великим числом крист. У початкових відділах збірних трубок чергуються світлі і темні клітини (у останніх більше мітохондрій). Беллініеви трубки утворені високими клітинами з нечисленними мітохондріями.

 Кров в нирки надходить з черевної аорти по ниркової артерії, що розпадається в тканині нирок на междолевие, дугові, междольковие артерії, від яких беруть початок аферентні (що приносять) артеріоли клубочків. У них артеріола розпадається на капіляри, потім вони знову з'єднуються, утворюючи ефферентую (виносять) артеріол. Аферентна артеріола майже в 2 рази товще еферентної, що сприяє клубочкової фільтрації. Эфферентная артеріола знову розпадається на капіляри, обплітають канальця того ж самого нефрону. Венозна кров надходить у междольковие, дугові і междолевие вени; вони утворюють ниркову вену, що впадає в нижню порожню вену. Кровопостачання мозкової речовини нирок забезпечується прямими артериолами. Нирки іннервують сімпатічексіе нейрони трьох нижніх грудних та двох верхніх поперекових сегментів спинного мозку; парасимпатичні волокна йдуть до нирок від блукаючого нерва.

Чувствительная іннервація нирок у складі чревного нервів досягає нижніх грудних і верхніх поперекових вузлів.

 2. Опції

 Основні функції нирок (екскреторна, осморегулірующая, іонорегулірующая та ін) забезпечуються процесами, що лежать в основі мочебразованія: ультрафільтрації рідини і розчинених речовин з крові в клкубочках, зворотним всмоктуванням часток цих вешеств в кров і секрецією деяких речовин з крові в просвіт канальця. У процесі еволюції нирок фільтраційно-реабсорбційну механізм мочеобразованія все більше переважає над секреторний.

Регулювання більшості виділення іонів у наземних хребетних заснована на зміні рівня реабсорбції іонів. Характерна особливість еволюції нирок - збільшення обсягу клубочкової фільтрації, яка у ссавців в 10-100 разів вище, ніж у риб та земноводних; різко зростає інтенсивність реабсорбції речовин клітинами канальців, оскільки відношення маси нирок до маси тіла майже однаково у цих тварин. Підвищується функція нирок з підтримання стабільності складу речовин, розчинених у сироватці крові. Розвиток осморегулірующей функції нирок тісно пов'язане з типом азотистого обміну. У ссавців кінцевий продукт азотистого обміну - сечовина, осмотично високоактивне речовина, для виведення якого необхідно значну кількість води або здатність осмотично концентрувати сечу. У людини в умовах спокою близько 1/4 крові, що викидається в аорту лівим шлуночком серця, надходить в ниркові артерії. Кровоток в нирках чоловіків становить 1300 мл/хв, у жінок дещо менше. При цьому в клубочках з порожнини капілярів в просвіт боуменовой капсули відбувається ультрафільтрація плазми крові, що забезпечує утворення так називемой первинної сечі, в якій практично немає білка. У просвіт канальців надходить близько 120 мл рідини в 1 хвилину. Однак у звичайних умовах близько 119 мл фільтрату надходить назад у кров і лише 1 мл у вигляді кінцевої сечі виводиться з організму. Процес ультрафільтрації рідини обумовлений тим, що гідростатіческре тиск крові в капілярах клубочка вище суми колоїдно-осмотичного тиску білків плазми крові і внутрішньониркового тканинного тиску. Розмір часток, фільтровану з крові, визначається величиною пір в фільтрує мембрані, що, мабуть, залежить від діаметра пір центрального шару базальної мембрани клубочка. У більшості випадків радіус пір менше 28 A, тому електроліти, низькомолекулярні неелектролітів і вода вільно проникають у просвіт нефрона, білки ж практично не проходять у ультрафільтрату. Функціональне значення окремих ниркових канальців у процесі мочеобразованія неоднаково. Клітини проксимального сегмента нефрона всмоктують (реабсорбуються) потрапили в фільтрат глюкозу, амінокислоти, вітаміни, більшу частину електролітів. Стінка цього канальця завжди проникна для води; об'єм рідини до кінця проксимального канальця зменшується на 2/3, але осмотична концентрація рідини залишається тією ж, що і плазми крові. Клітини проксимального канальця здатні до секреції, тобто виділення деяких органічних кислот (пеніцилін, кардіотраст, парааміногіппуровая кислота, флуоресцеїну тощо) і органічних основ (холін, гуанідинів та ін) з околоканальцевой рідини в просвіт канальця. Клітини дистального сегмента нефрона і збірних трубок беруть участь у реабсорбції електролітів проти значного електрохімічного градієнта; деякі речовини (калій, аміак, іони водню) можуть секретуватися в просвіт нефрону. Проникність стінок дистальних звивистих канальців і збірних трубок для води збільшується під впливом антидіуретичного гормону - вазопресину, що виділяється задньою часткою гіпофіза, внаслідок чого відбувається всмоктування води по осмотичного градієнту.

 Осморегулірующая функція нирок забезпечує сталість концентрації осмотично активних речовин в крові при різному водному режимі. При надмірному надходженні води в організм виділяється гіпотонічна сеча, в умовах води утворюється осмотично концентрована сеча. Механізм осмотичного розведення та концентрування сечі був відкритий у 50-60х рр.. 20 століття. У нирках ссавців канальці та судини мозкової речовини утворюють протівоточно-поворотну розмножувальну систему. У мозковій речовині нирок паралельно один одному проходять спадні і висхідні відділи петель Генле, прямі судини, збірні трубки. В результаті активного транспорту натрію клітинами висхідного відділу петлі Генле солі натрію накопичуються в мозковій речовині нирок і разом з сечовиною утримуються в цій зоні нирок. Під час руху крові вниз, углиб мозкової речовини, сечовина і солі натрію надходять в судини, а при зворотному русі, до коркової речовини, виходять з них, утримуючись у тканини (принцип протитоку). При дії вазопресину висока осмотична концентрація характерна для всіх рідин (кров, міжклітинна і канальцева рідина) на кожному рівні мозкової речовини нирок, виключаючи вміст висхідних відділів петель Генле. Стінки цих канальців щодо водонепроникні, а клітини активно реабсорбуються солі натрію в навколишнє міжклітинну тканину, внаслідок чого осмотична концентрація зменшується. При отстутсвіі вазопресину стінка збірних трубок водонепроникна; при дії цього гормону вона стає водопроникної і вода всмоктується з просвіту по осмотичного градієнту в навколишню тканину. У нирці людини сеча може бути в 4-5 разів осмотично концентрованіше крові. У деяких мешкають в пустелях гризунів, що мають особливо тхне внутрішня мозкова речовина нирок, сеча може в 18 разів перевершувати по осмотичного тиску кров.

Вивчено молекулярні механізми абсорбції і секреції речовин клітинами ниркових канальців. При реабсорбції натрій пасивно надходить з електрохімічного градієнту усередину клітини, рухається по ній до області базальної плазматичної мембрани і за допомогою що знаходяться в ній "натрієвих насосів" (Na/K іонообмінних насос, електрогенний Na насос і ін) викидається в позаклітинне рідина. Кожен з цих насосів пригнічується специфічними інгібіторами. Застосування в клініці сечогінних засобів, що використовуються, зокрема, при лікуванні набряків, грунтується на тому, що вони вляются на різні елементи системи реабсорціі Na, K, на відміну від Na, клітина нефрона може не тільки реабсорбіровать, а й секретувати. При секреції K з міжклітинної рідини надходить у клітину через базальну плазматичну мембрану за рахунок роботи Na/K насоса, а виділяється він у просвіт нефрона через апікальної клітинну мембрану пасивно. Це обумовлено збільшенням калієвої проникності мембран і високої внутрішньоклітинної концентрацією K. Реабсорбція різних речовин регулюється нервовими і гормональними чинниками. Всмоктування води зростає під впливом вазопресину, реабсорбція Na збільшується альдостерону і зменшується натрійуретичний фактором, всмоктування Ca і фосфатів змінюється під впливом паратиреоїдного гормону, тірокальціотініна та ін

Молекулярні механізми регуляції перенесення різних речовин клітиною нефрона неоднакові. Так, ряд гормонів (наприклад, вазопресин) стимулює внутрішньоклітинний освіту з АТФ циклічної форми АМФ, яка відтворює ефект гормону. Інші ж гормони (наприклад, альдостерон) впливають на генетичний апарат клітини, внаслідок чого в рибосомах посилюється синтез білків, що забезпечують зміна перенесення речовин через клітку канальця.

 Важливе значення має нирка як інкреторний (внутрісекреторний) орган. У клітинах її юкстагломерулярного апарату, розташованого в області судинного полюса клубочка між приносить і виносить артериолами, відбувається утворення реніну, а можливо і еритропоетину. Секреція реніну зростає при зменшенні ниркового артеріального тиску і зниження вмісту Na в організмі. У нирках виробляється як еритропоетин, так і, мабуть, речовина, гнітюче утворення еритроцитів; ці речовини беруть участь у регуляції еритроцитарного складу крові. Встановлено, що в нирці синтезуються простагландини, речовини, що змінюють чутливість ниркової клітини до деяких гормонів (наприклад, вазопресин) і знижує кров'яний тиск.

Література.

1. Велика Радянська Енциклопедія, том 1, 3, 4, 15, 20, 21, М., 1975

2. Фізілогія нирки, під ред. Ю. В. Наточин, Л., 1972

3. Основи нефрології, під ред. Е. М. Тареева, М., 1972