М'язи

Пересування тварини, переміщення частин його тіла відносно один одного, робота внутрішніх органів, акти дихання, кровообігу, травлення, виділення здійснюються завдяки діяльності різних груп м'язів.

У вищих тварин є три типи м'язів: поперечносмугасті скелетні (довільні), поперечносмугасті серцеві (мимовільні), гладкі м'язи внутрішніх органів, судин і шкіри (мимовільні).

Окремо розглядаються спеціалізовані скоротливі освіти - міоепітеліальние клітини, м'язи зіниці і циліарного тіла очі.

Крім властивостей збудливості і провідності, м'язи володіють скоротності, тобто здатністю коротшати або змінювати ступінь напруги при збудженні. Функція скорочення можлива завдяки наявності в м'язової тканини спеціальних скоротливості структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА І біохімічний склад М'ЯЗІВ

Скелетні м'язи. На поперечному перерізі продольноволокністой м'язи видно, що вона складається з первинних пучків, що містять 20 - 60 волокон. Кожен пучок відокремлений сполучної тканини оболонкою - перімізіумом, а кожне волокно - ендомізіумом. У м'язі тварин налічується від кількох сотень до кількох сотень тисяч волокон з діаметром від 20 до 100 мкм і довжиною до 12 - 16 см.

Особисте волокно покрите істинної клітинної оболонкою - сарколеммой. Відразу під нею, приблизно через кожні 5 мкм по довжині, розташовані ядра. Волокна мають характерну поперечну смугастість, котораяобусловлена чергуванням оптично більш і менш щільних ділянок.

Волокно утворене безліччю (1000 - 2000 і більше) щільно упак ванних міофібрил (діаметр 0,5 - 2 мкм), що тягнуться з кінця в кінець. Тим міофібрил рядами розташовані мітохондрії, де відбуваються процеси окисного фосфорилювання, необхідні для постачання м'язи енергією. Під світловим мікроскопом міофібрили представляють освіти, що складаються з правильно чергуються між собою темних і світлих дісков.Діскі А називаються анізотропним (мають подвійне променезаломлення), диски І - ізотропним (майже не мають подвійне променезаломлення). Довжина А-дисків постійна, довжина І-дисків залежить від стадії скорочення м'язового волокна. У середині кожного ізотропного диска знаходиться Х-смужка, в середині анізотропного диска - менш виражена М-смужка.

За рахунок чергування ізотронних і анізотропних сегментів кожна міофібрил має поперечну смугастість. Впорядковане ж розташування міофібрил у волокні надає таку ж смугастість волокну в цілому.

Електронна мікроскопія показала, що кожна міофібрил складається з паралельно лежать ниток, або протофібрілл (філаментів) різної товщини і різного хімічного складу. В одиночній міофібрил насчітивае.тся 2000 - 2500 протофібрілл. Тонкі протофібрілли мають поперечник 5 - 8 нм і довжину 1 - 1,2 мкм, товсті - відповідно 10 - 15 нм і 1,5 мкм.

Товсті протофібрілли, що містять молекули білка міозину, утворюють анізотропні диски. На рівні смужки М міозіновие нитки пов'язані найтоншими поперечними сполуками. Тонкі протофібрілли, що складаються в основному з білка актину, утворюють ізотропні диски.

Нитки актину прикріплені до смужці Х, перетинаючи її в обох напрямком під пах; вони займають не тільки область І-диска, але і заходять у проміжки між нитками міозину в області А-диска. У цих ділянках нитки актину і міозину пов'язані між собою поперечними містками, що відходять від міозину. Ці містки поряд з іншими речовинами містять фермент АТФ-азу. Область А-дисків, яка не містить ниток актину, позначається як зона Н. На поперечному розрізі міофібрили в області країв А-дисків видно, що кожне міозіновое волокно оточене шістьма Актинові нитками.

Структурно-функціональною скорочувальної одиницею міофібрили є саркомеров - повторюється ділянку фібрили, обмежений двома смужками Х. Він складається з половини ізотропного, цілого анізотропного і половини іншого ізотропного дисків. Величина саркомеров в м'язах теплокровних становить близько 2 мкм. На електронному мікрофото саркомеров проявляються чітко.

Гладкий ендоплазматічеський мережа м'язових волокон, або саркоплазмою тичні ретикулум, утворює єдину систему трубочок і цистерн. Окремі трубочки йдуть в поздовжньому напрямку, утворюючи в зонах Н міо фібрил анастомози, а потім переходять в порожнині (цистерни), опояси БЕЗПЕЧУЮТЬ міофібрили по колу. Пара сусідніх цистерн майже стикається з поперечними трубочками (Т-каналами), що йдуть від сарколемми поперек всього м'язового волокна. Комплекс з поперечн.ого Т-каналу і двох цистерн, симетрично розташованих по його боках, називається тріадою. У амфібій тріади розташовуються на рівні Х-смужок, у ссавців - на кордоні А-дисків. Елементи саркоплазматичного ретикулуму беруть участь у поширенні збудження всередину м'язових волокон, а також у процесах-скорочення та розслаблення м'язів.

У 1 г поперечно-м'язової тканини міститься близько 100 мг скорочувальних білків, головним чином міозину і актину, образуюшіх актоміозіновий комплекс. Ці білки нерозчинні у воді, але можуть бути екстрагованих розчинами солей. До інших скоротливі білок відносяться тропоміозін і комплекс тропоніна (субодиниці Т, 1, С), содержашіеся у тонких нитках.

У м'язі містяться також міоглобін, гліколітичні ферменти та інші розчинні білки, що не виконують скорочувальної функції

Білковий складу скелетної м'язи

Білок

Молекулярна маса, дальтон, тис.

Вміст білка,%

Міозин

460

55 - 60

Актин-р

46

20 - 25

Тропоміозін

70

4 - 6

Комплекс тропоніна (ТПТ, ТП1, ТПС)

76

4 - 6

Актінін-та Інші білки (міоглобін, ферменти та ін)

180

1 - 2

5 - 10

Гладкі м'язи. Основними структурними елементами гладкої м'язової тканини є міодіти - м'язові клітини веретеноподібної і зірчастої форми довжиною 60 - 200 мкм і діаметром 4 - 8 мкм.Наібольшая довжина клітин (до 500 мкм) иаблюдается в матці під час вагітності.

Ядро знаходиться в середині клітин. Форма його еліпсоїдні, при скороченні клітини воно скручується штопорообразно, Навколо ядра сконцентровані мітохондрії й інші трофічні компоненти.

Міофібрила в саркоплазмою гладком'язових клітин, очевидно, відсутні. Є лише поздовжньо орієнтовані, нерегулярно розподілені міозіновие і Актинові протофібрілли довжиною 1 - 2 мкм.

Тому поперечної смугастість волокон не спостерігається. У протоплазмі клітин знаходяться у великій кількості бульбашки, що містять Са + +, які, ймовірно, відповідають Саркоплазматичний ретикулум поперечносмугастих м'язів.

У стінках більшості порожніх органів клітини гладких м'язів з'єднані особливими міжклітинних контактів (десмосомамі) і утворюють щільні пучки, зцементовані глікопротеінові колагенових та еластичними волокнами.

Такі освіти, в яких клітини тісно пов'язані, але цитоплазматична і мембранна безперервність між ними відсутній (простір між мембранами в області контактів становить 20 - 30 нм), називають "функціональним сінцітіем".

Клітки, що утворять сінцітій, називають унітарними; збудження може безперешкодно розповсюджуватися з однієї такої клітини на іншу, хоча рухові нервові закінчення вегетативної нервової системи раслоложени лише на окремих з них. В м'язових шарах деяких великих судин, в м'язах, які піднімають волосся, в війкового мишде очі знаходяться мультіунітарние клітини, забезпечені окремими нервовими волокнами і функціонують незалежно одна від одної.

МЕХАНІЗМ м'язового скорочення

У звичайних умовах скелетні м'язи порушуються імпульсами, які надходять по волокнах рухових нейро нов (мотонейронів), що знаходяться в передніх рогах спинного мозку або в ядрах черепномозкових нервів.

Залежно від кількості кінцевих разветнленій нервове волокно утворює синаптичних контакти з болииім або меншою кількістю м'язових волокон.

мотонейрони, його довгий відросток (аксон) і група м'язових волокон, іннервіруемих зтім аксонів, складають рухову, або нейромоторную, одиницю.

Чим більш тонка, спеціалізовані в роботі м'яз, тим менша кількість м'язових волокон входить в нейромоторную одиницю. Малі двігвтельние одиниці включають лише 3 - 5 волокон (наприклад, в м'язах очного яблука, дрібних м'язах лицьової частини голови), великі рухові одиниці - до волонно (аксон) кількох тисяч волокон (у великих м'язах тулуба та кінцівок). У більшості м'язів рухові одиниці відповідають первинним м'язовим пучкам, кожен з яких містить від 20 до 60 м'язових волокон. Рухові одиниці розрізняються не тільки числом волокон, а й розміром нейронів - великі рухові одиниці включають більший нейрон з відносно більш товстим аксонів.

Нейромоторная одиниця працює як єдине делое: імпульси, які виходять від мотонейронах, приводять в дію м'язові волокна.

Скороченню м'язових волокон передує їх злектріческое збудження, яке викликається розрядом мотонейронів в області кінцевих пластинок.

який виникає під впливом медіатора потенціал кінцевої пластинки (ПКГ1), досягши граничного рівня (Сколе - 30 мВ), викликає генерацію потенціалу дії, що поширюється в обидва боки вздовж м'язового волоки.

Збудливість м'язових волокон нижче збудливості нервових волокон, іннервують м'язи, хоча критичний рівень деполяризації мембран в обох випадках однаковий. Це пояснюється тим, що потенціал спокою м'язових волокон вище (близько - 90 мВ) потенціалу спокою нервових волокон (- 70 мВ). Отже, для виникнення потенціалу дії в ми шечном волокні необхідно деполярізовать мембрану на більшу величину, ніж у нервовому волокні.

Загальна тривалість потенціалу дії в м'язовому волокні складає 5 мс (в нервовому відповідно 0,5 - 2 мс), швидкість проведення збудження до 5 м/с (в міелінізірованних нервових волокнах - до 120 м/с).

Молекулярні механізми скорочення. Скорочення - це зміна механічного стану міофібріллярного апарату м'язових волокон під впливом нервових ампульсов. Зовні скорочення проявляється в вимірюв неніі довжини м'яза або ступеня її напруги, або одночасно того й іншого.

Відповідно до прийнятої "теорії ковзання" в основі скорочення лежить взаємодія між Актинові і міозіновимй нитками міофібрил внаслідок утворення поперечних містків між ними. У результаті відбувається "втягування" тонких Актинові міофіламентов між міозіновимі.

Під час ковзання самі Актинові і міозіновие нитки не докору Чіван; довжина А-дисків також залишається незмінною, в той час як 3-диски та Н-зони стають більш вузькими. Не змінюється довжина ниток і при розтягу м'язи, зменшується лише ступінь їх взаємного перекриття.

Ці рухи засновані на оборотному зміну конформації кінцевих частин молекул міозину (поперечних виступів з головками), при якому зв'язки між товстим філаментів міозину і тонким філаментів актину утворюються, зникають і виникають знову.

До роздратування або у фазі розслаблення мономер актину недоступний для взаємодії, тому що цьому заважає комплекс тропоніна і певна конформація (підтягування до осі філамента) кінцевих фрагментів молекули міозину.

В основі молекулярного механізму скорочення лежить процес так званого електромеханічного сполучення, причому ключову роль у процесі взаємодії міозінових і Актинові міофіламентов відіграють іони Са + +, що містяться в Саркоплазматичний ретикулум. Це підтверджується тим, що в експерименті при ін'єкції кальцію всередину волокон виникає їх скорочення.

виник потенціал поширюється не тільки по поверхневій мембрані м'язового волокна, а й по мембранами, вистілаюшім поперечні трубочки (Т-систему волокна). Хвиля деполяризації захоплює розташовані поруч мембрани цистерн саркоплазматичного ретикулуму, що супроводжується активацією кальцієвих каналів у мембрані і виходом іонів Са + + в межфібріллярное простір.

Вплив іонів Са + + на взаємодію актину і міозину опосередковано тропоміозіном і тропоніновим комплексом які локалізовані у тонких нитках і складають до 1/3 їх маси. При зв'язування іонів Са + + з тропоніном (сферичні молекули якого "сидять" на ланцюгах актину) останній деформується, штовхаючи тропоміозін в жолобки між двома ланцюгами актину. При цьому стає можливим взаємодія актину з головками міозину, і виникає сила скорочення. Одновременцо нроісходіт гідроліз АТФ.

Оскільки одноразовий поворот "головок" вкорочує саркомеров лише на 1/100 його довжини (а при фізіологічному скорочення саркомеров м'язи може зменшуватися на 50% довжини за десяті частки секунди), ясно, що поперечні містки повинні здійснювати приблизно 50 "гребкових" рухів за той же проміжок часу. Сукупна вкорочення послідовно розташованих саркомеров міофібрил призводить до помітного скорочення м'яза.

При одиночному скорочення процес укорочення незабаром закенчівается. Кальцієвий насос, що приводиться в дію енергією АТФ, знижує концентрацію Са + + в цитоплазмі м'язів до 10 М і підвищує її в сарколлазматіческом ретикулум до 10 М, де Са + + зв'язується білком кальсек вестріном.

Зниження рівня Са + + в саркоплазмою пригнічує АТФ-азную актив ність актоміозіна; при цьому поперечні містки міозину від'єднуються від актину. Відбувається розслаблення, подовження м'яза, яке є пасивним процесом.

Б випадку, якщо стимули надходять з високою частотою (20 Гц і більше), рівень Са + + в саркоплазмою в період між стймуламі залишається високим, тому що кальцієвий насос не встигає "загнати" всі іони Са + + в систему саркоплазматичного ретикулуму . Це є причиною стійкого тетаніческого скорочення м'язів.

Таким чином, сокрашеніе і розслаблення м'яза являє собою серію процесів, що розгортаються в наступній послідовності: стимул -> виникнення потенціалу дії -> електромеханічне з пряжене (проведення збудження по Т-трубок, вивільнення Са + + та його вплив на систему тропоніна -- тропоміозін - актин) -> утворення поперечних містків і "ковзання" Актинові ниток вздовж міозит нових -> скорочення міофібрил -> зниження концентрації іонів Са + + внаслідок роботи кальцієвого насоса -> просторове зміна білків скорочувальної системи -> розслаблення міофібрил.

Після смерті мишди залишаються напруженими, наступає так зване трупне задубіння. При цьому поперечні зв'язки між філаментах актину і міозину зберігаються і не можуть розірватися через зниження рівня АТФ і неможливість активного транспорту Са + + в саркоплазматичний ретикулум.

СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ Нейрон

Матеріалом для побудови центральної нервової системи та її провідників є нервова тканина, що складається з двох компонентів - нервових клітин (нейронів) і нейроглії. Основними функціональними елементами ЦНС є нейрони: в тілі тварин їх міститься приблизно 50 млрд, з яких лише невелика частина розташована на периферійних ділянках тіла.

Нейрони становлять 10 - 15% загального числа клітинних елементів в нервовій системі. Основну ж частину її займають клітини нейроглії.

У вищих тварин в процесі постнатального онтогенезу діфферен товки нейрони не діляться. Нейрони істотно розрізняються за формою (пірамідні, круглі, зірчасті, овальні), розмірами (від 5 до 150 мкм), кількості відростків, проте вони мають і загальні властивості.

Будь-яка нервова клітина складається з тіла (соми, перікаріона) і відростків різного типу - дендрітов (від лат. дендрон - дерево) і аксона (від лат. аксон - вісь). Залежно від кількості відростків розрізняють уніполярні (одноотростковие), біполярні (двухотростковие) і мультиполярні (многоотростковие) нейрони. Для центральної нервової системи хребетних типові біполярні і особливо мультиполярні нейрони.

дендрітов може бути багато, іноді вони сильно гілкуються, різної товщини і забезпечені виступами - "шипиками", які сильно збільшують їх поверхню.

Аксон (нейро) завжди один. Він починається від киргизькі аксони горбком, покритий спеціальною гліальних оболонкою, утворює ряд аксональних окоі чаній - терміналів. Довжина аксона може досягати більше метра. Аксоплазматичний горбик і частина аксона, не покрита мієлінової оболонкою, становлять початковий сегмент аксона; його діаметр невеликий, (1 - 5 мкм).

У гангліях спинно-і черепномозкових нервів поширені так звані псевдоуніполярние клітини; їх дендрит і аксон відходять від клітини у вигляді одного відростка, який потім Т-образно ділиться.

Особливостями нервових клітин є велике ядро (до 1/3 площі цитоплазми), численні мітохондрії, сильно розвинений сітчастий апарат, наявність характерних органоидов - тігроідной субстанції і нейрофібрілл. Тігроідная субстанція має вигляд базофільних грудочок і являє собою гранулярну цитоплазматичну мережу з безліччю рибосом. Функція тігроіда пов'язана з синтезом клітинних білків. При тривалому роздратуванні клітини або перерезке аксонів ця речовина зникає. Нейрофібрілли - це нитчасті, чітко виражені структури, що знаходяться в тілі, дендритах і аксона нейрона. Утворені ще більш тонкими елементами - нейрофіламенти при їх агрегації з нейротрубочкамі. Виконують, мабуть, опорну функцію. У цитоплазмі аксона відсутні рибосоми, однак є мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум і добре розвинений апарат нейрофіламенти і нейротрубочек. Встановлено, що аксони представляють собою дуже складні транспортні системи, причому за окремі види транспорту (білків, метаболітів, медіаторів) відповідають, очевидно, різні субклітинні структури. У деяких відділах мозку є нейрони, які виробляють гранули секрету мукопротеідной або глікопротеідной природи. Вони володіють одночасно фізіологічними ознаками нейронів і залізистих клітин. Ці клітини називаються нейросекреторну.

Функція нейронів полягає в сприйнятті сигналів від рецепторів або інших нервових клітин, зберіганні та переробці інформації і передачі нервових імпульсів до інших клітин - нервовим, м'язовим або секреторний. Відповідно має місце спеціалізація нейронів. Їх поділяють на 3 групи:

чутливі (сенсорні, аферентні) нейрони, що сприймають сигнали із зовнішнього або внутрішнього середовища;

асоціативні (проміжні, Інтернейрони) нейрони, що зв'язують різні нервові клітини один з одним;

рухові (ефекторні) нейрони, що передають спадні впливу від вищерозташованих відділів ЦНС до нижчерозташованими або з ЦНС до робочих органів.

Тіла сенсорних нейронів розташовуються поза ЦНС: у спинномозкових гангліях і відповідних їм гангліях головного мозку. Ці нейрони мають псевдоуніполярную форму з аксонів і аксоноподобним дендрітов.

До аферентні нейронам відносяться також клітини, аксони яких складають висхідні шляхи спинного і головного мозку.

Асоціативні нейрони - найбільш численна група нейронів. Вони мають менший розмір, зірчасті форму і аксони з численними розгалуженнями; розташовані у сірій речовині мозку. Здійснюють зв'язок між різними нейронами, наприклад чутливим і руховим в межах одного сегмента мозку або між сусідніми сегментами; їх відростки не виходять за межі ЦНС.

Рухові нейрони також розташовані у центральній нервовій системі. Їх аксони беруть участь у передачі тих, які сходять впливів від вищерозташованих ділянок мозку до нижчерозташованими або з ЦНС до робочих органів (наприклад, мотонейрони в передніх рогах спинного мозку). Є ефекторні нейрони і в вегетативної нервової системи. Особливостями цих ній ронов є розгалужена мережа дендрітов і один довгий аксон. Сприймає частина нейрона служать в основному гілкуються дендрити, забезпечені рецепторній мембраною. У результаті сумації місцевих процесів збудження в найбільш легко збуджуваним тріегерной зоні аксона виникають нервові імпульси (потенціали дії), які поширюються по аксона до кінцевим нервових закінченнях. Таким чином, возбумсденіе проходить по нейрону в одному напрямку - від дендрітов до сомі і аксонів.

нейроглії. Основну масу нервової тканини становлять гліальні елементи, що виконують допоміжні функції і що заповнюють майже весь простір між нейронами. Анатомічно серед них розрізняють клітини нейроглії в мозку (олігодендроціти і астроцити) і шваннівською клітини в периферичної нервової системи. Олігодендроціти і шваннівською клітини формують навколо аксонів міеліновие обалочкі.

Тим гліальними клітинами і нейронами є щілини шириною 15 - 20 нм, які повідомляються один з одним, утворюючи інтерстиціальний простір, заповнений рідиною. Через цей простір відбувається обмін речовин між нейроном і гліальними клітинами, а також постачання киснем нейронів і живильними речовинами шляхом дифузії. Гліальні клітини, очевидно, виконують лише опорні і захисні функції в ЦНС, а не є, як передбачалося, Істочна ком їх живлення або зберігачами інформації.

За властивостями мембрани гліальні клітини відрізняються від нейронів: вони пасивно реагують на електричний струм, їх мембрани не генерує руют поширюється імпульсу. Між клітинами нейроглії існують щільні контакти (ділянки низького опору), які забезпечують пряму електричну зв'язок. Мембранний потенціал гліальних кліті вище, ніж у нейронів, і залежить головним чином від концентрації іонів К + в середовищі. Коли при активній діяльності нейронів в позаклітинній просторі збільшується концентрація К +, частина його поглинається деполярізованнимі гліальними елементами. Ця буферна функція глії забезпечує щодо постійну поза клітинну концентрацію К +.

Клітини глії - астроцити - розташовані між тілами нейронів і стінкою капілярів, їх відростки контактують зі стінкою останніх. Ці периваскулярні відростки є елементами гематоенцефалічним бар'єру.

Клітини мікроглії виконують фагоцитарну функцію, число їх різко зростає при пошкодженні тканини мозку.