Фотосинтез
Рослини
перетворюють сонячне світло в запасені хімічну енергію в два етапи: спочатку
вони вловлюють енергію сонячного світла, а потім використовують її для зв'язування
вуглецю з утворенням органічних молекул.
Зелені
рослини - біологи називають їх автотрофи - основа життя на планеті. З
рослин починаються практично всі харчові ланцюги. Вони перетворюють енергію,
що падає на них у формі сонячного світла, в енергію, запасені у вуглеводах
(див. Біологічні молекули), з яких найважливіше шестіуглеродний цукор
глюкоза. Цей процес перетворення енергії називається фотосинтезом. Інші
живі організми отримують доступ до цієї енергії, поїдаючи рослини. Так створюється
харчова ланцюг, що підтримує планетарну екосистему.
Крім
того, повітря, яким ми дихаємо, завдяки фотосинтезу насичується киснем.
Сумарне рівняння фотосинтезу виглядає так:
вода
+ Вуглекислий газ + свет -> вуглеводи + кисень
Рослини
поглинають вуглекислий газ, що утворився при диханні, і виділяють кисень --
продукт життєдіяльності рослин (див. гліколізу і дихання). До того ж,
фотосинтез відіграє найважливішу роль у кругообігу вуглецю в природі.
Здається
дивним, що при всій важливості фотосинтезу вчені так довго не приступали
до його вивчення. Після експерименту Ван-Гельмонта, поставленого в XVII столітті,
настало затишшя, і лише в 1905 році англійський фізіолог рослин Фредерік
Блекман (Frederick Blackman, 1866-1947) провів дослідження і встановив
основні процеси фотосинтезу. Він показав, що фотосинтез починається при слабкому
освітленні, що швидкість фотосинтезу зростає із збільшенням світлового потоку,
але, починаючи з певного рівня, подальше посилення освітлення вже не
призводить до підвищення активності фотосинтезу. Блекман показав, що підвищення
температури при слабкому освітленні не впливає на швидкість фотосинтезу, але при
одночасному підвищенні температури і освітлення швидкість фотосинтезу зростає
значно більше, ніж при одному лише посилення освітлення.
На
підставі цих експериментів Блекман уклав, що відбуваються два процеси:
один з них у значній мірі залежить від рівня освітлення, але не від
температури, тоді як друга сильно визначається температурою незалежно від
рівня світла. Це осяяння лягло в основу сучасних уявлень про
фотосинтезі. Два процесу іноді називають «світловий» і «темнової» реакцією, що
не цілком коректно, оскільки виявилося, що, хоча реакції «темнової» фази
йдуть і у відсутності світла, для них необхідні продукти «світловий» фази.
Фотосинтез
починається з того, що випромінюються сонцем фотони потрапляють в особливі пігментні
молекули, що знаходяться в листі, - молекули хлорофілу. Хлорофіл міститься в
клітинах листа, в мембранах клітинних органел хлоропластів (саме вони надають
листу зелене забарвлення). Процес уловлювання енергії складається з двох етапів і
здійснюється в роздільних кластерах молекул - ці кластери прийнято називати
Фотосистема I і Фотосистема II. Номери кластерів відображають порядок, в якому
ці процеси були відкриті, і це одна з цікавих наукових дивацтв,
оскільки в листі спочатку відбуваються реакції в Фотосистема II, і лише потім - у
Фотосистемі I.
Коли
фотон стикається з 250-400 молекулами Фотосистема II, енергія стрибкоподібно
зростає і передається на молекулу хлорофілу. У цей момент відбуваються два
хімічні реакції: молекула хлорофілу втрачає два електрони (які приймає
інша молекула, звана акцептором електронів) і розщеплюється молекула
води. Електрони двох атомів водню, що входили в молекулу води, відшкодовують два
втрачених хлорофілом електрона.
Після
цього високоенергетичних ( «швидкий») електрон перекидають один одному, як
гарячу картоплину, зібрані в ланцюжок молекулярні переносники. При цьому
частина енергії йде на освіту молекули аденозинтрифосфату (АТФ), одного з
основних переносників енергії в клітині (див. Біологічні молекули). Тим
часом трохи інша молекула хлорофілу Фотосистема I поглинає енергію
фотона і віддає електрон іншій молекулі-акцепторів. Цей електрон заміщується в
хлорофілу електроном, який прибув по ланцюгу переносників з Фотосистема II.
Енергія електрона з Фотосистема I і іони водню, що утворилися раніше при
розщепленні молекули води, що йдуть на освіту НАДФ-Н, інший
молекули-переносника.
В
результаті процесу уловлювання світла енергія двох фотонів запасається в
молекулах, що використовуються клітиною для здійснення реакцій, і додатково
утворюється одна молекула кисню. (Зазначу, що в результаті ще одного,
значно менш ефективного процесу за участю однієї лише Фотосистема I,
також утворюються молекули АТФ.) Після того, як сонячна енергія поглинена і
запасена, настає черга освіти вуглеводів. Основний механізм синтезу
вуглеводів в рослинах був відкритий Мелвіном Калвіном, виконавши в 1940-і роки
серію експериментів, що стали вже класичними. Калвін і його співробітники
вирощували водорість у присутності вуглекислого газу, що містить радіоактивний
вуглець-14. Їм вдалося встановити хімічні реакції темнової фази, перериваючи
фотосинтез на різних стадіях.
Цикл
перетворення сонячної енергії в вуглеводи - так званий цикл Калвіна - подібний
з циклом Кребса (див. гліколізу і дихання): він теж складається з серії хімічних
реакцій, які починаються із з'єднання входить молекули з
молекулою-«помічником» з подальшою ініціацією інших хімічних реакцій. Ці
реакції призводять до утворення кінцевого продукту і одночасно відтворюють
молекулу-«помічники», і цикл починається знову. У циклі Калвіна роль такої
молекули-«помічники» виконує п'ятивуглецевий цукор рібулозодіфосфат (РДФ).
Цикл Калвіна починається з того, що молекули вуглекислого газу з'єднуються з
РДФ. За рахунок енергії сонячного світла, запасеної у формі АТФ і НАДФ-H, спочатку
відбуваються хімічні реакції зв'язування вуглецю з утворенням вуглеводів, а
потім - реакції відтворення рібулозодіфосфата. На шести витках циклу шість
атомів вуглецю включаються до попередників молекули глюкози та інших
вуглеводів. Цей цикл хімічних реакцій буде тривати до тих пір, поки
надходить енергія. Завдяки цьому циклу енергія сонячного світла стає
доступної живим організмам.
В
більшості рослин здійснюється описаний вище цикл Калвіна, в якому
вуглекислий газ, безпосередньо беручи участь у реакціях, зв'язується з
рібулозодіфосфатом. Ці рослини називаються C3-рослинами, оскільки комплекс
«Вуглекислий газ-рібулозодіфосфат» розщеплюється на дві молекули меншого
розміру, кожна з яких складається з трьох атомів вуглецю. У деяких
рослин (наприклад, у кукурудзи та цукрової тростини, а також у багатьох
тропічних трав, включаючи повзучий бур'ян) цикл здійснюється по-іншому. Справа
в тому, що вуглекислий газ в нормі проникає через отвори в поверхні
листа, звані продихи. При високих температурах продихи закриваються,
захищаючи рослину від надмірної втрати вологи. У C3-рослини при закритих
продихи припиняється і надходження вуглекислого газу, що приводить до уповільнення
фотосинтезу і зміни фотосинтетичних реакцій. У випадку ж кукурудзи
вуглекислий газ приєднується до трехуглеродной молекулі на поверхні листа, потім
переноситься у внутрішні ділянки листа, де вуглекислий газ вивільняється і
починається цикл Калвіна. Завдяки цьому досить складного процесу фотосинтез
в кукурудзи здійснюється навіть в дуже жарку, суху погоду. Рослини, в
яких відбувається такий процес, ми називаємо C4-рослинами, оскільки
вуглекислий газ на початку циклу транспортується в складі четирехуглеродной
молекули. C3-рослини - це в основному рослини помірного клімату, а
C4-рослини в основному ростуть у тропіках.
Гіпотеза Ван Ніля
Процес
фотосинтезу описується наступною хімічною реакцією:
СО2
+ Н2О + світло -> вуглевод + О2
В
початку XX століття вважалося, що кисень, що виділяється в процесі фотосинтезу,
утворюється в результаті розщеплення вуглекислого газу. Цю точку зору спростував
в 1930-і роки Корнеліс Бернардус Ван Ніль (Van Niel, 1897-1986), у той час
аспірант Стенфордського університету в штаті Каліфорнія. Він займався вивченням
пурпурової серобактеріі (на фото), яка потребує для здійснення
фотосинтезу в сірководню (H2S) і виділяє в якості побічного продукту
життєдіяльності атомарному сірку. Для таких бактерій рівняння фотосинтезу
виглядає наступним чином: СО2 + Н2S + світло -> вуглевод + 2S.
Виходячи
з подібності цих двох процесів, Ван Ніль припустив, що при звичайному
фотосинтезі джерелом кисню є не вуглекислий газ, а вода, оскільки
у серобактерій, у метаболізмі яких замість кисню бере участь сірка,
фотосинтез повертає цю сірку, що є побічним продуктом реакцій
фотосинтезу. Сучасне докладне пояснення фотосинтезу підтверджує цю
здогад: першою стадією процесу фотосинтезу (здійснюваної в Фотосистема II)
є розщеплення молекули води.
Мелвін
Калвін
Melvin
Calvin, 1911-97
Американський
біолог. Народився в м. Сент-Пол, штат Міннесота, у сім'ї вихідців з Росії. У
1931 отримав ступінь бакалавра в галузі хімії в Мічиганському коледжі
гірничої справи і технології, а в 1935 році - ступінь доктора хімії в університеті
штату Міннесота. Двома роками пізніше Калвін почав працювати в Каліфорнійському
університеті в Берклі і в 1948 році став професором; за рік до цього був
призначений директором відділу біоорганікі в Радіаційної лабораторії Лоуренса в
Берклі, де використовував технологічні досягнення військових досліджень часів
Другої світової війни, наприклад нові методи хроматографії, для вивчення
темнової фази фотосинтезу. У 1961 році Калвін був удостоєний Нобелівської премії в
галузі хімії.
Список літератури
Для
підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://elementy.ru/
