Порівняльна характеристика та морфофізіологічні основи мислення тварин.

Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна

Порівняльна характеристика рівня розвитку елементарного мислення у тварин різних таксономічних груп. Деякі показники рівня розвитку мозку (відносні розміри його вищих відділів, а також складність нейронного будови і міжнейронні зв'язків), які корелюють зі ступенем розвитку елементарної розумової діяльності. Дані про диференційованому вплив руйнування одних і тих самих структур на розумова діяльність і здатність до навчання. Показано, що тваринам, що володіє добре розвиненим мозком, доступні більш складні по логічній структурі і більше різноманітні завдання. Характеристики розумової діяльності найбільш просунутих тварин, ступінь їх подібності з психікою людини і відмінності від психіки інших тварин. Обговорення паралелізму в розвитку розумової діяльності представників різних класів.

Сучасне дослідження будь-якого аспекту поведінки тільки тоді може вважатися повноцінним, якщо автори розглядають його розвиток, механізми, еволюцію і адаптивне значення, не обмежуючись спостереженнями й описами. У попередніх розділах було розглянуто практично весь діапазон форм елементарного мислення, доступних твариною. Одні форми мислення досить примітивні і зустрічаються у нізкоорганізованних тварин, інші -- більш складні і доступні видів, найбільш просунутим в еволюційному розвитку. Цікаво розглянути, на яких етапах філогенезу вони виникли, як відбувалося їх ускладнення в еволюційному ряду, а також з'ясувати, які особливості будови мозку забезпечують прояв того чи іншого рівня розвитку розумової діяльності.

1. «Складне навчання» і рівень розвитку тварин.

У численних дослідженнях було неодноразово продемонстровано, що швидкість, міцність і «точність» формування звичайних УР (як класичних, так і інструментальних) досить близькі у хребетних самого різного філогенетичної рівня і практично не залежать від складності будови мозку. Щоб оцінити ступінь розвитку більш складних когнітивних функцій, необхідно було розробити інші процедури навчання тварин, які вимагали б уловлювання загального «правила», «алгоритму» рішення серії однотипних завдань. Передбачалося, що їхнє використання могло б виявити відмінності в навчанні і когнітивних процесах, які корелювали б зі складністю будови мозку.

У лабораторії Л. Г. Вороніна в 60-і роки на тварин різних таксономічних груп (риб, плазунів, птахів і ссавців) досліджували швидкість формування «ланцюгових» УР. Виявилося, що «ланцюг» УР легше виробляються і довше зберігаються у тварин з більш розвиненим мозком.

Методом багаторазових переробок УР вже в перших роботах переконливо показано, що успішність навчання в цілому залежить від рівня організації мозку тварини, принаймні в межах великих таксономічних груп (Біттерман, 1973; див. 3.3.1). При послідовних переробках сигнального значення стимулу формування кожного наступного УР у багатьох ссавців (в тому числі у щурів) та деяких видів птахів прискорюється, тобто кількість помилок при кожному новому сигнальному значенні стимулів поступово і досить помітно знижується. На відміну від них у риб такого прискорення практично не відбувається. Таким чином, здатність вловити загальне правило, що лежить в основі тесту, проявляється у деяких тварин з відносно примітивним мозком (щури, голуби).

Формування установки на навчання (див. 3.3.3) також дозволило виявити відмінності в здатності до навчання у тварин різних видів, корелюють з рівнем розвитку мозку (рис. 1).

Як видно з малюнка, у більшості видів приматів установка на навчання формується після вироблення 150-200 диференціює-вок. Іншими словами, у цей період частка правильних виборів вже при другому пред'явленні нових стимулів (тобто без додаткового навчання) доходить до 90%. Дещо більше таких серій навчання потрібно білячих саймірі, ще більше -- мармозетка і кішок. На відміну від них у щурів, курей, голубів і білок правильні відповіді при другому пред'явленні нової пари стимулів перевищували випадковий рівень не більше ніж на 10-15% навіть після вироблення 1500 різних діфференціровок. Для щурів цей тест виявився менш доступним, ніж багаторазова переробка УР.

Вранова птиці - американські сойки (Суапосilla cristata) і ворони (Corvus brachyrhynchos), а також шпаки-Майні (Gracula religiosa) по швидкості формування установки на навчання перевершують кішок і саймірі і наближаються до мартишковим мавпам. Для них характерні також подібні стратегії вирішення тесту (див. нижче).

Швидкість формування установки на навчання відповідає рівню організації мозку: низька - у гризунів, вище - у хижих ссавців і дуже висока - у приматів в цілому.

Рис. 1. Порівняльна характеристика здібності тварин різних видів до формування установки на навчання.

По осі ординат - частка (%) правильних виборів при другий пробі, по осі абцісс - пред'явлення завдання. За Hodos, Campbell, 1979, с доповненнями.

Разом з тим всередині загону приматів існують певні відмінності за цим показником. Найбільш успішно формують «Установку» людиноподібні мавпи, причому шимпанзе випереджають в цьому відносно інших антропоїдів, включаючи горил, і навіть дітей з низьким коефіцієнтом інтелектуального розвитку. Це є однією з важливих ілюстрацій широко розповсюдженого уявлення про виняткову близькості шимпанзе до людини (Rumbaugh et al., 2000).

Поряд з такими очевидними відмінностями показників рішення, які виявлені у шимпанзе і гризунів, у багатьох випадках тварини з свідомо по-різному організованим мозком (наприклад, кішки і макаки) демонструють подібні кількісні показники формування установки. Однак відмінності між ними виявляються чітко, якщо звернутися до «якісної» аналізу, тобто до зіставлення стратегій у вирішенні цього тесту. Такий аналіз провів Д. Уоррен (Warren, 1977). Кішки діяли досить примітивно. Якщо при першому пред'явленні нової пари стимулів кішка випадково вибрала «правильний» стимул, то далі діяла безпомилково, тобто дотримувалася стратегії «Досяг успіху - роби так само» (win-stay). При невдалому виборі кішка не могла адекватно використовувати отриману інформацію і наступного разу вибирала навмання, не використовуючи стратегію «програв - зміни тактику» (lose-shift), а далі навчалася за принципом «проб і помилок».

В таких же дослідах макаки-резуси вели себе інакше. Навіть якщо при першій пред'явленні нової пари стимулів їх вибір був невдалим, то при наступних пробах вони практично завжди діяли правильно. Іншими словами, «Неуспіх» сприймався макаками не як помилка, після якої треба знову пробувати, а як підстава для зміни стратегії вибору, тобто вони далі діяли за правилом: «програв - зміни тактику». До того ж, на відміну від кішок, макаки могли гнучко переходити від одного правила до іншого. Це означало, очевидно, що вони здатні повністю вловити принцип завдання. Таку ж більше досконалу стратегію формування «установки» виявили представники Вранова птахів - сойки: вони реагували на нові стимули правильно незалежно від того, чи був вибір на першій пробі позитивним чи негативним (Kamil, 1988).

міжвидові відмінності виявляються і в швидкості навчання «вибору за зразком». Якщо щурам і голубам потрібні сотні сполучень для формування і зміцнення реакції вибору «за подібністю із зразком», то людиноподібних мавп потрібен набагато менший період тренування, а в деяких випадках їм досить перших проб. Методика навчання навичці вибору «По відмінності від зразка» широко використовується в дослідженнях навчання і пам'яті у гризунів; вона виявилася придатною і для оцінки особливостей когнітивних процесів у трансгенних мишей (див. також 9.5).

При порівнянні здібностей тварин різних видів до навчання простим умовних рефлексів відмінностей не виявляється. У тестах на здатність до складних форм навчання, коли тварина повинна вловити (зрозуміти) загальне правило вибору, більшого успіху добиваються тварини з більш високоорганізованим мозком.

2. Порівняльна характеристика рівня елементарної розумової діяльності (елементарного мислення) у тварин різних таксономічних груп.

До початку 70-х років XX ст. сформувалися експериментальні підходи, що дозволили проводити систематичні порівняльні дослідження розумової діяльності тварин. Їх особливістю було використання тварин великої кількості видів у стандартних умовах з застосуванням єдиних, стандартних тестів, результати яких доступні точної кількісної оцінки. Це дозволяло зіставляти показники рішення тесту тваринами різних таксономічних груп і аналізувати специфіку механізмів (стратегії), що лежать в основі рішення такого завдання, подібно до того як це було зроблено при зіставленні стратегій рішення тесту на «установку» (див. 1).

Здатність до екстраполяції. Найбільш повна порівняльна характеристика розумової діяльності була отримана за допомогою тесту на здатність до екстраполяції, а також деяких інших елементарних логічних завдань, розроблених. Л.В. Крушинський (1986). Завдання міжвидових порівнянь полегшувалася тим, що існували методи точної кількісної оцінки результатів цих тестів (див. гл. 4).

У главі 4 (див. 4.6.2; рис. 4.12) були описані основні результати таких дослідів, проведених на представників усіх класів хребетних: риб (4 види), земноводних (3 види), плазунів (5 видів), на 15 види ссавців і 13 видів птахів (див.: Крушинський, 1986). (Детальний виклад цих даних можна знайти в роботах Крушинський (1986), Зоріної (1997), Очінской (1971), Полєтаєва (1998), Флесса та ін (1974; 1987).

Як показує рис. 4.12А, здатність до екстраполяції є у багатьох тварин. Зовсім не здатними до вирішення цього завдання виявилися тільки риби і земноводні. За даними Є. І. Очінской (1971), завдання на екстраполяцію успішно вирішували плазуни - черепахи, каймани і зелені ящірки. Відзначимо, що в черепах була виявлена також здатність до узагальнення абстрактних просторових ознак (див. 5.5.3).

Наявність у плазунів здатності до екстраполяції і узагальнення свідчить, що зачатки цих форм елементарного мислення сформувалися на відносно ранніх етапах філогенезу.

Найбільш повно здатність до екстраполяції була охарактеризована у ссавців. У межах цього класу можна спостерігати закономірне поліпшення рішення більшості тестів на розумова діяльність (див. нижче). Так, у гризунів в цілому здатність до екстраполяції вкрай обмежена, хижі ссавці чудово екстраполюють, у приматів ця здатність не оцінювалася, а у дельфінів вона високо розвинена.

Тести на оперування емпіричної розмірністю фігур і ревеш-Крушинський. Відповідно до поглядів Л. В. Крушинський, здатність до екстраполяції напрямку руху харчового чи іншого біологічно значущого подразника відображає лише одну з можливих сторін розумової діяльності тварин. Другий тест - оперування емпіричної розмірністю фігур (див. 4.6.3) - заснований на розумінні геометричних властивостей предметів. Його використання дозволило поглибити порівняльну характеристику розумової діяльності досліджених видів тварин. Його можуть вирішити тварини лише небагатьох видів (див. 4.6.3.1). Дивно, що з ним не справляються хижі ссавці (за винятком ведмедів). Вранова птиці вирішували завдання на рівні, близькому до мавп, ведмедів і дельфінів. Ці досліди, так само як і результати дослідження здатності Вранова птахів до узагальнення та символізації, свідчать про подібність рівня розумової діяльності цих птахів і приматів.

Тест ревеш-Крушинський був призначений для виявлення здібності тварин екстрено визначати положення захованої принади на основі інформації про її переміщення, отриманої в ході тесту (див. 4.7). Всі досліджені види (щури, Вранова птиці, деякі види нижчих мавп і людиноподібні мавпи) поводяться практично однаково - безпомилково вирішують завдання лише в одиничних випадках, однак всі тварини (і щури, і примати) здатні оптимізувати пошук в межах першого ж тесту.

Поряд зі здатністю до екстреної реорганізації незалежних навичок (див. 4.1) тест ревеш-Крушинський - це ще одна форма розумової діяльності, доступна нізкоорганізованним тваринам - щурам.

«Градації» елементарного мислення. Здатність до екстраполяції напрямку руху харчового подразника, який зникає з поля зору, виявлена у представників плазунів, ссавців і птахів, але виражена в різному ступені. На цій підставі Л. В. Крушинський виділив кілька градацій в ступені її розвитку: вони розрізнялися не тільки за кількісними показниками (від 65% у деяких ліній мишей до 90% у хижих ссавців), але і по здатності вирішувати різні ускладнені варіанти цього завдання. Поява даних про здатність до вирішення завдання на оперування емпіричної розмірністю фігур дозволило дати ще більш детальну характеристику рівня розвитку елементарного мислення (див. нижче).

Л. В. Крушинський висловив гіпотезу, що ускладнення розумової діяльності тварин у процесі еволюції відбувалося за рахунок збільшення числа «емпіричних законів», якими можуть оперувати тварини, і, отже, зростала кількість елементарних логічних завдань, які вони здатні вирішувати.

Виходячи з цього, Крушинський вважав, що для порівняльної характеристики розумової діяльності тварин необхідно використовувати батареї різноманітних тестів.

Результати дослідження елементарного мислення тварин, накопичені до цього часу, показали плідність і інформативність такого підходу.

У главі 4 вже говорилося, що елементарне мислення тварин досліджують за допомогою двох груп тестів.

Перша з них оцінює здатність тварини до вирішення завдання в екстрено обстановці, що склалася, заснованому на розумінні логічної структури задачі (до таких завдань відноситься і тест на екстраполяції). Л. В. Крушинський запропонував набір (або батарею) тестів різної складності для комплексної оцінки елементарної розумової діяльності тварин. Його роботи дозволили виявити градації таких здібностей у ряду хребетних.

Друга група тестів аналізує здібності тварин до узагальнення та абстрагування. Дані, отримані в експериментах з навчання багаторазовим переробкам дифференцировочных УР і «встановлення на навчання», також виявили градації цих здібностей у тварин різного рівня організації та показали подібний характер відмінностей між різними таксономічними групами.

Ссавці. Гризуни характеризуються нижчою градацією елементарного мислення. Здатність до екстраполяції виявлена у диких щурів-Пасюк (Крушинський та ін, 1975), деяких генетичних груп мишей (Полєтаєва, 1998; див. 9.2 і рис. 9.1) і бобрів (Крушинська та ін, 1980), причому в більшості випадків правильні рішення лише незначно перевищують випадковий рівень. Проте ці рішення за своїм механізмом принципово відрізняються від навчання подібної задачі (див. нижче) і являють собою прояви більше складною, ніж навчання, когнітивної здібності. Поряд із слабкою здатністю до екстраполяції, у гризунів вкрай обмежена здатність до узагальнення (див. гл. 5), і вони не можуть формувати установку на навчання. У той же час деякі когнітивні завдання їм доступні - пацюки здатні до вирішення завдань на екстрену реорганізацію незалежно сформованих навичок (див. 4.8) і до оптимізації стратегії при пошуку приманки в тесті ревеш-Крушинський (див. 4.7).

Наступна градація виявлена у хижих ссавців. Всі досліджені види цього загону (кішки, собаки, вовки, лисиці, песці, ведмеді) успішно вирішують завдання на екстраполяції. Це співпадає з їх вираженої здатністю до формування установки на навчання (див. вище) і до досить високого рівня узагальнень (див. гл. 5). Разом з тим важливо підкреслити, що більшість хижих ссавців не здатні до вирішення тесту на оперування розмірністю фігур. Це об'єктивно відображає специфіку їх когнітивних здібностей і відмінність?? рівня розвитку хижих від приматів.

Наступну градацію елементарного мислення можна виявити в більш високоорганізованих ссавців - мавп та дельфінів (Флесс та ін, 1987). Дельфіни добре екстраполюють напрямок руху подразника, що узгоджується з їх здатністю до швидкого формування установки на навчання, до високих ступенях узагальнення та іншим складним когнітивних функцій (див. також 5).

Птахи. У межах класу птахів виявлені подібні з ссавцями градації здатності до екстраполяції - від повної її відсутності у голубів до високого її розвитку (на рівні хижих ссавців і дельфінів) у Вранова птахів. Хижі птахи (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus та інші види) займають проміжне положення: у них рівень успішних рішень при першому пред'явленні лише незначно (хоча й достовірно) перевищує випадковий.

Ця характеристика стає більш повної і переконливою у зіставленні з даними з інших видів елементарного мислення у Вранова і голубів.

Вранова птахи досягають рівня розвитку приматів по наступних видах когнітивних тестів:

за швидкістю і стратегії освіти установки на навчання;

за здатністю до оперування емпіричної розмірністю фігур

(див. 4.6.2);

по можливості освіти довербальних понять (див. 5);

за здатністю до вживання символів (див. гл. 5 і 6).

На відміну від них голуби - значно більш примітивно організовані представники класу птахів. Вони не здатні до вирішення елементарних логічних завдань, до формування установки на навчання і володіють вкрай обмеженою здатністю до допонятійному рівнем узагальнення. Тим не менше навіть у них виявляється здатність до розв'язання найбільш простий завдання-к екстреної інтеграції незалежно освічених навичок (див. 4.1).

Здатність до екстраполяції являє собою щодо універсальну когнітивну функцію, в тій чи іншій мірі доступну широкому діапазону видів хребетних, починаючи з рептилій. Таким чином, самі перші і примітивні біологічні передумови мислення людини виникли на ранніх етапах філогенезу хребетних.

Більш високоорганізовані тварини здатні до вирішення більшого числа когнітивних тестів і справляються з більш складними логічними завданнями. Це відповідає уявленням Л. В. Крушинський про те, що еволюція елементарної розумової діяльності тварин йшла, очевидно, в напрямі збільшення числа «законів», якими тварина здатне оперувати.

3. Розумова діяльність і складність будови мозку.

Л.В. Крушинський і його співробітники в 70-і роки XX століття зробили дослідження морфофізіологічні основ елементарної розумової діяльності тварин. Ці роботи включали зіставлення складності будови вищих асоціативних структур переднього мозку птахів і ссавців з рівнем розвитку у них здатності до розумової діяльності. На основі таких зіставлень була вивчена роль окремих утворень мозку в здатності до екстраполяції і в здатності до навчання. Ряд робіт був спеціально присвячений порівнянні здатності тварин до вирішення елементарних логічних завдань і до навчання.

3.1. «Цефалізація», складність нейронного будови і рівень розумової діяльності.

У лабораторії Л. В. Крушинський вивчалася зв'язок складності організації мозку і загального рівня еволюційного розвитку в класах птахів і ссавців. Нейроморфологіческіе дані, накопичені до 70-х років XX в., свідчили, що індекс цефаліза-ції - відносний обсяг вищих відділів мозку (нової кори у ссавців і гіпер-і неостріатума у птахів) зростає у міру підвищення рівня еволюційного розвитку виду. Л. В. Крушинський (1986) показав, що як у птахів, так і у ссавців ступінь цефалізаціі в межах кожного класу хребетних являє собою істотний параметр, що визначає рівень розвитку розумової діяльності.

А. Портман (Portmann, I946) отримав наступні величини індексів відносного об'єму півкуль птахів: голуб - 4,0; курка - 3,27; качка (Anas platirhinchos) - 6,08; сокіл (Falco tinninculus) - 8,24; канюк (Buteo buteo) - 9,78; сорока (Pica pica) - 15,81; грак (Corvus frugilegus) -- 15,68; ворона (и) - 15,3

У ссавців також виявляється залежність між рівнем розвитку елементарної розумової діяльності та відносним розміром мозку. Л. В. Крушинський наводить наступні величини квадратичного показника головного мозку (за Я. Я. Рогінський) для ряду видів ссавців: миша -- 0,0088; щур - 0,0123; кролик - 0,0705; кішка - 0,195; собака - 0,464. Примати і дельфіни мають найбільш диференційованим і великим мозком серед ссавців.

У ряді ссавців відбувається збільшення площі асоціативних зон кори великих півкуль, зокрема префронтальної (лобової) області. Це теж є індикатором ускладнення будови вищих відділів мозку. Така ж закономірність описана і щодо асоціативних областей мозку птахів.

У зв'язку з цим слід зазначити і ще одна важлива обставина. Порівняльні дослідження Л. В. Крушинський і його співробітників (1986) показали, що немає прямого і неодмінною зв'язку між ступенем розвитку елементарної розумової діяльності і наявністю нової кори. Мозок птахів побудований по іншому плану, ніж мозок ссавців. У процесі філогенезу особливого розвитку у них досягли нові, які відсутні у ссавців, відділи стріатума (гіпер-і неостріатум-wulst), у той час як у ссавців сформувалася нова кора. Саме за рахунок цих відділів стріатума збільшився обсяг півкуль і переднього мозку Вранова птахів

Поряд із збільшенням відносних розмірів вищих відділів мозку, іншим важливим фактором, що визначає ступінь розвитку розумової діяльності, слід вважати складність нейронної організації мозку. У філогенетичному ряду хребетних спостерігається збільшення різноманітності нейронного будови мозку, з прогресуючим збільшенням числа так званих зірчастих нейронів (Богословська, Поляков, 1981), а також ускладнення систем контактів між нейронами. Були виявлені особливості цітоархітектоні-ки переднього мозку ворони і голуба (Крушинський та ін, 1985; Воронов, 1996).

Особливо складною будовою відрізняються нейрони гіперстріа-туман ворони. Вони мають довші і більш звивисті дендрит-ти, що визначає більше число контактів з іншими клітинами. Кількість шипиків на дендритах також значно більше, ніж на дендритах нейронів мозку голуба.

Специфічна особливість будови мозку птахів - так називамие мультінейронние комплекси (Богословська, Поляков, 1981). Це клітинні асоціації складної просторової структури, що складаються, мабуть, з функціонально зв'язаних нервових елементів. Дослідження Д. К. Обухова (Обухів, 1996; Андрєєва, Обухів, 1999) демонструють конкретне будову таких мультінейронних комплексів: у ворон вони можуть включати до 20 нейронів, у голубів до 10.

У двох класах хребетних - ссавців і птахів -- ускладнення будови мозку в ряду видів корелює з підвищенням рівня розвитку їх елементарного мислення. Це простежується і в збільшенні числа тестів, які більш розвинені тварини здатні вирішувати, і в підвищенні рівня складності цих тестів.

3.2. Пошкодження ділянок мозку і здатність до екстраполяції.

Аналіз морфофізіологічні основ розумової діяльності проводився в 60-70-і роки в лабораторії Л. В. Крушинський. У дослідах Д. А. Флесса (1974) було розпочато фармакологічний аналіз здатності до екстраполяції. Було показано, що введенням холинолитиков вона блокувалася, але зберігалася при використанні препаратів, виключаю катехоламінергіческую нейромедіаторних систем мозку (навіть при використанні дуже високих дозувань).

Більш детально було досліджено роль різних структур мозку у тварин, що володіють різною здатністю до екстраполяції, в дослідах з їх пошкодженням (видаленням, екстирпацією). Для аналізу наслідків руйнувань ділянок мозку були обрані представники різних класів, в межах класу -- різні види, в межах одного виду - різні групи тварин. Частина експериментів проводили на тваринах, взятих у досвід вперше, а частина - на тварин, що мали до операції досвід вирішення завдання. Руйнувалися структури, відповідальні за вищі асоціативні функції і мають тенденцію до розвитку і ускладнення в межах свого класу: префронтальна кора ссавців, комплекс ядер переднього мозку птахів - Wulst і дорсовент-ліберальну область кори - у плазунів, оскільки ступінь їх розвитку корелює з рівнем здатності до екстраполяції. У «контрольних» дослідах був проаналізований ефект рівних за обсягу руйнувань інших структур переднього мозку, що виконують більш елементарні функції. Експерименти проводилися на собаках (успішно вирішальних тест на екстраполяції), кішок (чиї показники були нижче), ворон (що мають високі показники у всіх тестах), курей (тест не вирішують), болотяних черепах Emis orbicularis, успішно екстраполюються (Зоріна, Попова, 1978; Зоріна, Федотова, 1981; Адріанов, Молодкін та ін, 1987; Очінская та ін, 1988).

У ссавців, що вирішували завдання вперше, здатність до екстраполяції порушувалася при пошкодженні префронтальної кори (вищої асоціативної зони) і не страждала при ушкодженні інших областей кори.

У Вранова птахів, яким тест був також пред'явлений вперше, аналогічні порушення спостерігалися при пошкодженні Wulst (комплекс ядер гіперстріатума (Karten, 1991), який вважають функціональним аналогом префронтальної кори ссавців), і були відсутні при контрольному руйнуванні гіппокампу (старої кори).

У рептилій (черепах) здатність до екстраполяції порушувалася при екстирпації дорсовентральной області кори (зони перекриття сенсорних проекцій різних модальностей). У мозку рептилій вона виконує як асоціативні, а так і проекційні функції. При руйнуванні чисто проекційної області виконання тесту не порушувалось.

Після руйнувань ділянок мозку, що мають вищі асоціативні функції, все оперовані жовтня перший час вирішували завдання на екстраполяцію чисто випадково. Однак у міру його багаторазових повторень частка правильних обходів ширми поступово збільшувалася, тобто тварина навчалося навичці обходу ширми з боку руху корми (див. також нижче).

Якщо руйнування виробляли у тварин, успішно вирішували завдання до операції, здатність до екстраполяції в цілому зберігалася, хоча частка правильних рішень знижувалася. Отже, руйнування зазначених структур не порушує здатність тварин до навчання, але практично виключає прояв здатності до екстраполяції при першій пред'явленні завдання. Схожість ефектів руйнувань у представників всіх трьох класів відображає, мабуть, спільність процесів, що лежать в основі рішення цього тесту.

У дослідах з птахами в якості «контрольної» структури, руйнування якої не повинно було змінити рівня рішення задачі на екстраполяцію, була вибрана стара кора (гіппокамп). У главі 3 (див. 3.4.3) було показано, що пошкодження цієї структури у птахів і ссавців істотно погіршує процес запам'ятовування. У наших дослідах при руйнуванні гіппокампу поведінка ворон (які не мали досвіду вирішення задачі до операції) не змінювалося ні в першому, ні при повторних пред'явлення тесту на екстраполяції. У курей (низький рівень розумової діяльності) властиве їм поступове формування умовно-рефлекторного навички обходу ширми після руйнування гіппокампу сповільнювався, у той час як при руйнуванні гіперстріатума їх поведінка не змінювалося.

Подібним чином руйнування хвостатого ядра не погіршувало рішення задачі на екстраполяцію у кішок, але послабило цю здатність у пацюків (виражену слабо навіть в нормі).

У представників ссавців, птахів та рептилій виявлені структури мозку, найбільшою мірою пов'язані зі здійсненням рішення задачі на екстраполяції. Їх руйнування практично виключає прояв здатності до екстраполяції при першій пред'явленні завдання, погіршує показники тварин, що вирішували завдання до операції, але не перешкоджає навчанню при багаторазових пред'явлення. Різниця впливів на розумова діяльність і на навчання подібним завданням дозволяє говорити про участь у цих процесах різних нейрофізіологічних механізмів. Подібність ефектів руйнувань у представників всіх трьох класів відображає спільність процесів, що лежать в основі вирішення цього тесту.

Зіставлення рішення задачі на екстраполяції і навчання схожому навичці проводилося і в інших експериментах.

4. Зіставлення здатності до екстраполяції і до навчання. Роль екологічних факторів в успішності розв'язання тестів.

Рішення елементарних логічних завдань, навіть при їх повторних пред'явлення, являє собою самостійний феномен, за своєю природі відмінний від інших форм індивідуально-пристосовного поведінки, в Зокрема від інструментального навчання. Про це свідчать відмінності в поведінку тварин у контрольних тестах, які за своєю структурою схожі з елементарної логічної завданням, за винятком того, що в них відсутня логічна структура. «Вирішити» такий тест при першій пред'явленні неможливо, безпомилкового виконання його можна досягти тільки шляхом навчання методом проб і помилок. Вище (див. 4.6.3, рис. 4.16) був описаний такий контрольний досвід для тесту на оперування емпіричної розмірністю фігур. Подібному контролю піддавали і тест на екстраполяцію.

У поведінці мишей при навчанні навичці відшукання зниклого корми і при вирішенні тесту на екстраполяцію також виявлені істотні відмінності (Крушинський та ін, 1982). Була виявлена група мишей, носіїв хромосомної мутації (докладніше див 9.2 і рис. 9.1), у яких частка правильних рішень тесту на екстраполяцію достовірно перевищувала випадковий рівень. Їх поведінка порівнювали з мишами лінії СВА, які вирішували тест на 50%-м випадковому рівні.

У тесті на екстраполяцію миша може стежити за напрямком зникнення корми, потім вона йде або в «правильному» напрямі - У бік зникнення корму, до відповідного бічного отвору в стінці камери, або в протилежному напрямку. Контрольний тест на навчання навичці обходити ширму з певного боку проводився в тій же камері, що і дослідження здатності до екстраполяції (див. рис. 4.12); він був схожий з тестом на екстраполяцію за структурою. Миша також починала пити молоко з поїлки, яку від неї закривали (тобто як і в основному тесті припиняли доступ до корму), однак ніякого руху годівниці в полі зору миші не відбувалося. Підкріплення миша знаходила завжди біля одного з бокових отворів. Після цього вона знову підходила до центрального отвору і т.д., 10 раз за досвідчений день.

Вже після трьох днів навчання у мишей обох груп час підходу до поїлки скоротилося, у них сформувався інструментальний пі-щедобивательний УР на місце підкріплення. У тестах на екстраполяцію за такий же період час підходу до поїлки у мишей різних груп змінилося по-різному: у «Здібних» до екстраполяції мишей з хромосомної мутацією воно практично не змінилося, тоді як у нездатних мишей СВА воно скоротилося.

Миші СВА навчилися швидше перебігати до бічних отворів, хоча як і раніше (і до третього досвіду) вони не вловлювали логічної структури задачі (частка правильних рішень у них залишилася на випадковому рівні).

Миші з мутацією (успішно засвоїв такий інструментальний навик в спеціальному тесті на навчання) до третього досвідченому дня в тесті на екстраполяцію не стали бігати швидше. Мабуть, кожне рішення завдання у них здійснювалося не на основі виконання вивченого рухового навички, а на основі уловлювання логічної структури тесту. Така поведінка не обов'язково тягне за собою прискорення підходу до їжі при повторенні.

Адаптивні реакції пошуку їжі у лабораторних мишей можуть відбуватися як на основі здатності до екстраполяції, так і на основі більш простого механізму, на основі інструментального навчання. Експеримент дозволяє чітко розділити ці два механізми.

Прямі свідчення відмінностей у механізмах навчання і здатності до вирішення елементарних логічних задач були отримані також у дослідах з Вранова птахами. Виявилося, що молоді птахи нездатні до вирішення завдання на екстраполяцію і ОЕРФ, і така здатність виявляється у них не раніше, ніж в однорічному віці. У той же час здатність до навчання -- виробленні простих і диферен-ренціровочних УР, їх складних «систем »і т.п. -- виявляється вже у 3-місячних пташенят. Терміни «дозрівання» здатності до елементарного мислення у ворон збігаються із закінченням процесу мієліт-ціями провідних шляхів в передньому мозку і появою найбільш великих мультінейронних комплексів (Зоріна, Крушинський, 1987; Воронов, 1996).

Особливості екології виду і здатність до елементарного мислення. При аналізі механізмів вирішення елементарних логічних завдань незмінно виникало питання про те, якою мірою їх можна віднести за рахунок наявності або відсутності здатності до розумової діяльності, а в якій вони є результатом якихось інших механізмів, у тому числі приватних екологічних адаптації. Питання найчастіше виникав у зв'язку з аналізом рішення завдання на екстраполяцію і вимагав спеціального аналізу. Дані щодо здатності до екстраполяції в представників різних систематичних груп були зіставлені з особливостями кормової спеціалізації.

Розглянемо деякі приклади. Одним з аргументів на користь «екологічної» трактування даних про здатність виду до екстраполяції було існування спеціалізації у видобутку їжі. У репертуар видоспецифічні поведінки ряду тварин (особливо хижих) входить переслідування рухається видобутку. Однак виявилося, що наявність або відсутність хижацького поведінки не є вирішальним фактором у визначенні рівня розумової діяльності тварини. У риб здатності до екстраполяції не виявлено, хоча відтестовані були як хижі види (ціхлідовие), так і травоїдні (карасі). Навпаки, настільки ж контрастні за способом живлення черепахи - Emis orbicularis і Clemmis caspica - Хижі види і Testudo horsfield - травоїдний - завдання на екстраполяцію вирішують успішно (Очінская, 1971).

Відзначимо, що у цілого ряду видів існують відоспеціфічес-кі механізми, що дозволяють їм екстраполювати напрям (видимого) руху об'єктів. Такий механізм забезпечує видобуток їжі у амфібій, які ловлять комах на льоту, однак не допомагає їм екстраполювати напрямок руху що зникли корму, так як для вирішення цього завдання необхідно вловити зв'язок між харчовим стимулом і зміною його положення на видимому відрізку руху, а потім прийняти рішення про направлення його руху на прихованому від очей ділянці.

Нарешті, завдання на екстраполяцію впевнено вирішують дельфіни, хоча ні спосіб харчування, ні весь спосіб життя цих тварин не створюють для цього ніяких спеціальних передумов (Флесс та ін, 1987).

Особливості вродженого поведінки, що забезпечують кормову спеціалізацію тварин даного виду, не можуть бути вирішальним фактором, що забезпечують наявність здатності до екстраполяції.

Другим важливим підходом до аналізу цієї проблеми було порівняння результатів вирішення тестів, що відбивають існування різних форм розумової діяльності, крім здатності до екстраполяції. Хижі ссавці і Вранова птиці успішно справляються із завданням на екстраполяції, і можна було б припустити, що загальні для екології цих тварин особливості - Хижацтво і вміння освоювати нові види