Індивідуально-пристосувальна діяльність тварин:
асоціативне навчання, когнітивні процеси h2>
Зоріна Зоя Олександрівна, Полєтаєва Інга Ігорівна p>
Загальна характеристика тих проявів індивідуальної
пристосувальної діяльності, в основі яких лежить навчання. Короткий
опис класичних та інструментальних умовних рефлексів. Приклади методів
дослідження процесів навчання, зокрема аналізується формування
просторових уявлень. Асоціативні процеси, що відображають механізм
утворення умовних рефлексів, зіставляються з основними видами когнітивної
діяльності. Опис методів навчання (диференціювання та їх системи, вибір за
зразком), за якими можна судити про здатність тварин до узагальнення та
умовиводів. p>
Індивідуально-пристосувальна діяльність
тварини, тобто адаптація особи до конкретних умов середовища, дозволяє йому з
більшим чи меншим успіхом виживати, долаючи труднощі та небезпеки
повсякденного існування. Ця діяльність різноманітна за складом і
включає придбані компоненти різної природи. Розглянемо види
індивідуально-пристосовного поведінки, в основі яких лежать процеси навчання. p>
1. Навчання і пластичність. H2>
З існуючих в даний час визначень феномена
«Навчання» перевага віддається визначенню У. Торпа (Thorpe, 1963). P>
Навчання - це поява адаптивних змін
індивідуального поводження в результаті набуття досвіду. p>
На навчанні засновані події природного життя
тварин, наприклад формування навичок відшукання певної їжі, уникнення
небезпечних ділянок місцевості, вибору зручних стежок, взаємодії з родичами і
тваринами інших видів і т.п. У лабораторних дослідах можна спостерігати, як
тварина навчається дій, заданих експериментатором. Прикладами можуть бути
«Слинні» умовні рефлекси собаки, тобто виділення слини вже в момент потрапляння
тварини в кімнату, де в процесі дослідів воно отримувало підживлення; відшукання
щуром виходу з лабіринту; уникнення больового подразнення; Клевань птахом
кнопки при дії певних стимулів і т.п. p>
Здатність до навчання базується на властивому
центральній нервовій системі властивості пластичності. p>
Пластичність - це властивість системи змінювати свою
реакцію на зовнішні впливи як результат тих чи інших внутрішніх
перетворень на основі попередніх впливів. p>
Вона проявляється у здатності системи змінювати реакції
на що повторюється багато разів подразник, а також у випадках його спільного
дії з іншими факторами. Пластичність може мати різну спрямованість:
чутливість до подразника може підвищуватися - це явище називається
сенсішізаціей, чи знижуватися, тоді говорять про звикання. p>
За визначенням нейрофізіологів, що аналізують
пластичні зміни в мозку (Конорскі, 1970; Котляр, 1986), p>
пластичність - це відносно стійкі
функціональні зміни в системах нейронів, які по тривалості перевищують
час звичайних синаптичних процесів і визначають ефективність і
спрямованість міжнейронні зв'язків. p>
Це досить формальне визначення показує, що
зміни відповіді системи при повторному дії стимулу можна описати на мові
математики. p>
2. Класифікація форм індивідуально-пристосувальної
діяльності. h2>
Форми навчання тварин дуже різноманітні і зазвичай
їх поділяють на три основні категорії: неассоціатівное навчання,
асоціативне навчання і когнітивні процеси. О. Меннінг (1982) та Д. Дьюсбері
включали в свої класифікації також і «інсайт-навчений-ние» (див. 3.4.5). Наводимо
систематизований перелік цих феноменів (за даними різних авторів). p>
Класифікація включає деякі відомості про елементи
розумової діяльності, яким присвячена основна частина посібника. Ряд авторів
виділяють у своїх книгах розділ «Complex cognition», який відповідає
розділу «Когнітивні процеси» цієї глави, а також утримання ряду
наступних розділів, де розглядається формування у тварин понять, засвоєння
мов-посередників і т.д. p>
Для вивчення механізмів навчання нерідко використовують
різні моделі, у тому числі так звані клітинні аналоги навчання або
процес посттетаніческой потенціації (див. гл. 9 і, наприклад: Шеперд, 1987). p>
Класифікація форм навчання та когнітивних процесів
[складена нами на основі класифікацій О. Меннінга (Manning, Dawkins, 1992),
- Д. Дьюсбері (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пірса (Реагсе, 1998) і
др.]. p>
> Неассоціатівное
навчання: p>
- звикання. p>
> Асоціативне
навчання: p>
класичні
умовні рефлекси; p>
інструментальні
умовні рефлекси. p>
> Когнитивні
процеси: p>
латентний
навчання; p>
вибір за
зразку; p>
навчання,
засноване на уявленнях про: p>
* просторі; p>
* порядку
стимулів; p>
* часу (Великий експериментальний матеріал по
сприйняття та оцінки тваринами параметрів часу в книзі не порушено, оскільки ці питання
практично не мають прямого зв'язку з проблемою мислення тварин); p>
* числі. p>
- елементарна
мислення (Класифікація видів мислення тварини розглядається в розділі 4 ).. p>
Далі розглядаються основні форми навчання,
наведені у схемі класифікації. p>
2.1. Неассоціатівное навчання (звикання). H2>
Неассоціатівное навчання (звикання) полягає в
ослабленні реакції при повторних пред'явлення подразника. p>
Спочатку будь-який подразник (стимул), що діє на
органи почуттів тварини, викликає у нього відповідну реакцію у відповідь:
поворот голови в бік світла або звуку, відсмикування кінцівки та ін, у
молюсків - втягування зябер і т.д. При повторному систематичному пред'явленні
того ж стимулу реакція поступово слабшає і може зникнути зовсім, тобто
відбувається звикання до подразника. Так, наприклад, тільки що встановлене в
городі опудало розполохує птахів, проте з часом їх страх слабшає
і вони перестають реагувати на цей предмет. p>
Звикання - найбільш примітивна форма навчання,
чітко виражена навіть у нижчих організмів - безхребетних тварин. Його
успішно досліджують на що мають просту нервову систему ки-шечно-порожнинних,
хробаків, молюсків, комах. Для вивчення звикання використовуються також
модельні системи - так звані клітинні аналоги звикання або зрізи
мозку. p>
Більш строго звикання визначають як зниження
ймовірності появи реакції або зменшення інтенсивності при неодноразовому
повторенні що викликає її подразника. Ослаблення відповідної реакції можна
вважати справжнім звиканням тільки в тому випадку, коли воно обумовлене
змінами в ЦНС, а не адаптацією рецепторів або втомою. p>
Застосування будь-якого нового стимулу припиняє
процес звикання до колишнього подразника, і згасла було реакція на вихідний
подразник повністю відновлюється. Для звикання характерно і так
зване спонтанне відновлення, якщо дію стимулу тимчасово
припиняється. Більш докладні відомості про властивості процесу звикання можна
знайти в підручниках Кенделла (1987), Шеперд (1987) і Еккерта та ін (1991). p>
2.2. Асоціативне навчання. H2>
При асоціативному навчанні в ЦНС формується тимчасова
зв'язок між двома стимулами, одна з яких від початку був для тварини байдужий,
а інший виконував роль винагороди чи покарання. p>
Формування цьому зв'язку виявляється у вигляді
змін у поведінці тварини, які залежно від своєї «структури»
називаються або класичними, або інструментальними умовними рефлексами. p>
2.2.1. Основні характеристики условнорефлекторном
діяльності h2>
У 1902 році, аналізуючи нервову регуляцію процесу
травлення у собак, І. П. Павлов виявив так зване «психічний
слиновиділення ». Феномен полягав у виділенні у тварини слини, яка
стікала в пробірку через фістулу на щоці ще до потрапляння їжі в рот, тобто
заздалегідь, «в випереджаючому режимі», як тільки собаку приводили в
експериментальну кімнату і поміщали у спеціальний верстат (рис.1). p>
Таким же чином повторне поєднання будь-якого нейтрального
для тварини подразнення (наприклад, дзвінка) з годуванням викликає виділення
ще слини до того, як собака отримає їжу. p>
І. П. Павлов назвав дзвінок умовним сигналом (УС),
їжу - безумовним подразником (або стимулом), реакцію тварини (слиновиділення)
у відповідь на пред'явлення їжі - безумовним рефлексом (БР), а у відповідь на дзвінок
- Умовним рефлексом (УР). P>
p>
Рис. 1. Схема установки з вироблення слинних умовних
рефлексів в експериментах І. П. Павлова. p>
Через фістулу в щоці слина надходить у пристрій,
вимірювати її обсяг. Перед твариною є панель, де розташовані джерела
нейтральних подразників (світла і звуку), які можуть стати УС. p>
Принцип утворення умовного рефлексу полягає в
наступному: дія якого-небудь нейтрального (або індиферентного) для
тваринного подразника спільно зі стимулом, що викликає у нього певну
реакцію (наприклад, відсмикування кінцівки при больовий стимуляції), призводить до
тому, що поступово цей раніше нейтральний стимул починає викликати таку ж
реакцію. p>
Пред'явлення безумовного стимулу слідом за умовним в
процесі вироблення УР називається його підкріпленням. Якщо при виробленні УР
застосовується підкріплення, відповідне наявною у тварини мотивації
(наприклад, харчове підкріплення в стані голоду), то воно називається
позитивним і виробляється УР також називається позитивним. Можна
виробити УР і з застосуванням негативного підкріплення (покарання), тобто
такого впливу, якого тварина прагне уникнути. В експерименті в
як негативного підкріплення найчастіше застосовують удар електричного
струму, що викликає відсмикування кінцівки або перебіг в безпечне відділення
камери. Використовують також дія повітряного струменя, спрямованої на роговицю ока
і що викликає блимання. Динаміка реакцій мігательной перепоникі кролика при
вироблення такого УР показана на рис. 2А. P>
Підкріплення, яке використовується для вироблення УР,
виявляється ефективною, якщо воно застосовується в період досить сильного
мотиваційного збудження. Так, удар повітряного струменя, спрямованої на рогівку
очі, може стати негативним підкріпленням, тільки якщо він дійсно
неприємний тварині. p>
слиною і мігательний УР відносяться до категорії
класичних ( «Павловський») умовних рефлексів (див. також 2.2.2). p>
p>
Рис. 2. Зміни умовної реакції миготіння у кролика. P>
Безумовний стимул - струмінь повітря, спрямована на
рогівку; умовний - звук; А - його угашеніе; Б - генералізація відповіді при
використанні як УС тонів різних частот. По осі ординат - частка УР (в
%), По осі абсцис - число передавальний (А) і частота тону (Б). P>
На основі вивчення слинних УР у собак І. П. Павлов
сформулював основні загальні правила освіти УР: p>
умовний сигнал повинен передувати безумовному
роздратування, але не навпаки; p>
дія умовного і безумовного подразників має
частково перекриватися в часі; p>
поєднання умовного і безумовного подразників
повинно повторюватися багато разів. p>
Ці правила застосовні не тільки до класичних, а й до
інструментальним (див. нижче) УР. І формування, і прояви вже вироблених
слинних УР у собак в значній мірі чутливі до впливу сторонніх
подразників. У лабораторії І. П. Павлова було виявлено, що будь-який сторонній
і досить сильний стимул, подіяли протягом експерименту, зменшує
условнорефлекторном слиновиділення у собаки, як би «відволікає» її. Павлов
пояснював це явище на основі свого розуміння механізму формування УР:
втручання стороннього стимулу викликає в корі головного мозку собаки
сильний осередок збудження, який в силу природи условнорефлекторньгх зв'язків
пригнічує вже сформований УР, «індукуючи» гальмування ділянки кори,
відповідального за цей УР. Таке гальмування І. П. Павлов назвав зовнішнім. P>
Крім зовнішнього гальмування в лабораторії Павлова було
описано і внутрішнє гальмування. Один з проявів цього процесу можна
спостерігати в дослідах, коли пред'явлення УС перестає супроводжуватися
підкріпленням. Скасування підкріплення веде до поступового зникнення зовнішніх
проявів УР, до його угашенію (хід угашенія мігательного УР у кролика
представлений графічно на рис. 2А). Однак цей УР не руйнується, не зникає
і при відновленні підкріплення відновлюється. Для відновлення потрібен
значно менше число сполучень УС з підкріпленням, ніж при первинному
навчанні. За Павлову, скасування підкріплення не руйнує УР, а лише пригнічує його
у зв'язку з формуванням вогнища внутрішнього гальмування. p>
Слід зазначити, що для прояву умовної зв'язку
між двома стимулами підкріплення не завжди є потреба. У роботах І. П.
Павлова було показано, що й самі УС в певних умовах можуть діяти
як підкріплення. Можна провести досвід, в якому будь-якої УС (УС-1) завжди
поєднується з підкріпленням і викликає, наприклад, слиновиділення. Потім якийсь
другий УС (УС-2) часто застосовується разом з УС-1 (без поєднання з
безумовним роздратуванням). Якщо після цього застосувати тільки УС-2, можна
переконатися, що він також викликає умовну реакцію. Це явище було названо
умовним рефлексом другого порядку. p>
Дещо відрізняється від описаного інший досвід,
який також показує, що для формування УР подача підкріплення не завжди
обов'язкове. Якщо два УС пред'являти тварині спільно (УС-1 + УС-2) багато
ще раз до застосування безумовного стимулу, а потім пропонувати тільки поєднання
УС-1 і безумовного роздратування, то потім умовна реакція проявиться при дачі
одного лише УС-2. Таким чином, хоча УС-2 ніколи сам по собі не підкріплювався,
між УС-1 і УС-2 сформувалася зв'язок, яка дозволила проявитися умовної
реакції при дії тільки УС-2. Процес формування зв'язку між
індиферентними подразниками іноді називають сенсорним предобуславліваніем
(sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Навряд чи це можна вважати
правильним, тому що виявити наявність подібної зв'язку можна лише за допомогою
відповідного тестування - шляхом виявлення реакції на другому
індиферентний стимул. p>
На основі величезного досвіду вивчення умовних рефлексів у
собак І. П. Павлов і його учні створили вчення про вищу нервову діяльність. p>
Воно базувалося на ряді постулатів, які досить
добре відповідали накопиченим на той час експериментальними даними.
Концепція Павлова містила наступні положення: p>
вища нервова діяльність (тобто утворення умовних
рефлексів) є результат взаємодії двох основних нервових процесів --
збудження і гальмування; p>
при дії УС в корі головного мозку формується
вогнище збудження; p>
з цього вогнища збудження іррадіює
(поширюється) по корі; зовнішній прояв іррадіації збудження - процес
генералізації, тобто поява УР не тільки на даний стимул, але і на близькі до
нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковий тон
певної висоти, який використовувався під час навчання, але й на інші звуки
близьких діапазонів) (див. рис. 3.2Б); p>
властивість генералізації володіє і гальмові процес; p>
вогнища збудження і гальмування мають властивість
негативної індукції, завдяки якому на периферії вогнища збудження в
корі з'являється вогнище гальмування (таким же властивістю володіють осередки гальмування); p>
процеси збудження і гальмування взаємодіють на
основі не тільки їх іррадіації, але і концентрації; якщо іррадіації нервових
процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу
збудження проявляється у формуванні дифференцировочных умовних рефлексів
(див. 3.3); p>
формування УР полягає в утворенні зв'язку між
двома вогнищами збудження, викликаними умовним та безумовним подразниками. p>
Фундаментальне значення відкриття І. П. Павловим
умовних рефлексів полягає в тому, що такий вид психічної активності, як
асоціативне навчання, став предметом експериментальних фізіологічних
ис?? ледованій (раніше психологи вивчали його тільки на основі інтроспективним
висновків). p>
Павловська концепція фізіології вищої нервової
діяльності логічно описувала отримані в той період і тими методами
експериментальні дані. Вона відіграла велику роль в науці, пояснюючи механізм
формування цілого ряду складних поведінкових реакцій. Однак поступово, з
розширенням методичної бази, а також з переходом до експериментів на інших
тварин, стала очевидною її обмежена можливість застосування для пояснення багатьох
фактів, перш за все тому, що згадані закономірності нервових процесів
далеко не завжди підтверджувалися прямими нейрофізіологічними дослідженнями
функцій головного мозку. Так, наприклад, уявлення про іррадіації і
концентрації нервових процесів не підтвердилися при використанні в якості
моделей інших УР. В даний час окремі вчені продовжують використовувати
положення павловськой концепції при трактуванні результатів вивчення вищої
нервової діяльності, одержуваних традиційними методами павловськой школи. У
цьому немає нічого парадоксального, оскільки в будь-якої теорії, що пройшла перевірку
часом, основна ідея зберігається. p>
Сутність павловського навчання складає ідея про
умовних рефлекси як елементарної одиниці пристосувальної діяльності.
Методологічний підхід до вивчення вищої нервової діяльності базується на
чотирьох принципах: детермінізм, аналіз та синтез, приуроченість функції до
структурі. p>
Асоціативне навчання, що включає класичні та
інструментальні умовні рефлекси, інтенсивно досліджувався протягом
усього XX століття. Розглянемо більш докладно основні типи умовних рефлексів. P>
2.2.2. Класичні умовні рефлекси h2>
условнорефлекторном слиновиділення, якому приділялася
основну увагу в лабораторії Павлова, відноситься до класичних УР. p>
При виробленні класичного УР послідовність
подій в досвіді ніяк не залежить від поведінки тварини. Вона встановлюється
або експериментатором, або спеціальною програмою, відповідно до якої
включаються ті або інші стимули, у відповідь на них можна спостерігати освіта
умовних реакцій. p>
В даний час у зв'язку з використанням
різноманітних експериментальних тварин (не тільки традиційних собак), а
також завдяки різноманітним методам реєстрації досліджуваних реакцій на зміну
павловськой методикою класичних слинних УР прийшли інші, більш зручні
лабораторні моделі, які продовжують бути предметом численних
досліджень (див. також Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998). p>
Різноманітні класичні условнорефлекторном реакції
можна спостерігати в експериментах на тваринах, якщо проводити поліграфічну
реєстрацію ряду фізіологічних процесів організму (ЕКГ, ЕЕГ, плетізмог-Рамі
та ін.) Як і у випадку слинної рефлексу, поєднання позитивного (наприклад,
харчового) безумовного роздратування з нейтральним призведе до того, що останній
буде викликати зміни у вегетативних функціях організму, які до цього
провокувалися тільки безпосередньо самим безумовним впливом.
Поліграфічна реєстрація зазвичай використовується при вивченні негативних
(аверсівних) класичних УР. Багато робіт такого роду проводиться також для
оцінки реактивності нервової системи до дії стресорні агентів і її
стійкості до стресу. p>
В даний час класичні УР найбільш часто
досліджують на моделях, що використовують смакове огиду і реакцію третього століття
(мігательной перетинки). p>
Було, наприклад, виявлено, що класичні УР
утворюються з різною швидкістю в залежності від того, які фізіологічні
системи залучені до їх формування. Так, УР уникнення харчового отрути у щурів (як
правило, використовують хлорид літію) формується легко, якщо введення його в
організм поєднується з пропозицією тварині їжі певного смаку. Однак
УР уникнення отрути формується з труднощами або не утворюється зовсім, якщо його
введення поєднується, наприклад, із звуковим роздратуванням. На схемі (рис. 3.3)
показано, як автори (Garcia et al., 1970) уявляють собі гіпотетичний
механізм формування такого УР смакового відрази. Смаковий стимул,
поєднується з харчовим отруєнням, веде до утворення УР смакового відрази.
При поєднанні звуку з ударом струму утворюється УР на біль. У той же час інше
поєднання, наприклад смакової та больового стимулів, не веде до утворення УР. p>
Класичний УР - скорочення мігательной перетинки при
дії тактильного або звукового УС - зазвичай вивчають на кроликах. При
дії на рогівку очі безумовного подразника - повітряного струменя (або
слабкого удару струму) - мігательная перетинка скорочується. Це скорочення можна
реєструвати спеціальним приладом і оцінювати його інтенсивність. Якщо
безумовне роздратування поєднувати з будь-яким нейтральним стимулом, наприклад
звуком, то після декількох сполучень мігательная перетинка скорочуватиметься
вже при ізольованому дії цього звуку, який стає умовним
сигналом (див. рис. 2). p>
p>
Рис. 3. Схема, що показує вибірковість асоціацій
між УС й посилити його при формуванні класичних УР. p>
Стимули p>
Наслідки p>
блювання p>
біль p>
Солодкий смак p>
формування УР смакового відрази p>
УР не формується p>
Клацання p>
УР не формується p>
Формування оборонного УР p>
2.2.3. Інструментальні умовні рефлекси (або
навчання методом проб і помилок) p>
Початок досліджень інструментальних УР пов'язано з
ім'ям Е. Торндайк (див. 4.1), хоча їх аналіз проводився і в лабораторії І. П.
Павлова. P>
У лабораторії І. П. Павлова «класичні» УР носили
назва умовних рефлексів 1-го роду, а інструментальні - умовних рефлексів
2-го роду. У монографії Ю. Конорскі (1969) на великому експериментальному
матеріалі дається аналіз подібності та відмінності між ними. p>
У дослідах з «проблемними ящиками» Торндайк спостерігав,
як посаджена в ящик кішка шукає вихід, намагаючись відкрити дверцята різними
способами (мал. 3.4А) (для цього потрібно було натиснути на засувку або потягнути за
пружину). Кішка спочатку робить багато різних дій (проб), які в своєму
більшості бувають невірними (помилки), поки випадково не відкриє Яшика. При
повторенні дослідів вона виходить з ящика все швидше і швидше. Ідея експерименту
була підказана Торндайк К. Ллойдом-Морганом, хто спостерігав, як його собака
маніпулює з засувкою хвіртки, щоб «втекти» з будинку (рис. 3.5). Таке
навчання Торндайк і назвав «методом проб і помилок». Надалі навчання
тваринного подібних дій отримало назву інструментальних (або
оперантних) УР. p>
Торндайк першим запропонував кількісну оцінку
динаміки навчання тваринного інструментальному навику. Для цього він ввів так
звані «криві научения», приклади яких наведено на рис. 4Б. P>
Тим класичними та інструментальними УР існують
певні відмінності. p>
p>
Рис. 4. Інструментальні УР. P>
А - один з варіантів «проблемного ящика»,
запропонований Е. Торндайк для дослідження здатності тварини до
решенію.задачі методом «проб і помилок»; Б - приклади кривих научения при використанні
цього методу. По осі ординат - час, витрачений на вирішення завдання, по осі
абсцис - послідовні пред'явлення тесту. p>
При класичних УР тимчасова зв'язок між умовним
сигналом і безумовною реакцією мимоволі виникає при дії безумовного
подразника (підкріплення). p>
При інструментальних УР підкріплення, наприклад їжа,
дається тільки після того, як тварина здійснює певну дію, яка
не має прямого зв'язку з безумовним подразником. p>
У класичному УР виділення слини відбувається у відповідь
контакт на їжі з рецепторами порожнини рота, і ця реакція може стати
умовах а-норефлекторной. На відміну від цього при виробленні інструментального УР
харчове підкріплення спочатку ніяк не пов'язане ні з протяганням лапи, ні з
побежкой в лабіринті. Однак ми можемо давати тварині їжу відразу після того,
як він зробив такий рух, і незабаром тварина буде його здійснювати, щоб
отримати підкріплення. p>
До категорії інструментальних УР відноситься формування
навички натискання на важіль (або Клевань кнопки, як на рис. 3.6) для отримання
порції їжі. Після робіт Б. Скіннера цей УР став основним у дослідженнях
біхевіористів (аналіз зв'язків «стимул-реакція»). До інструментальним УР відноситься
також навчання піддослідної тварини знаходити шлях до їжі або уникати
неприємних стимулів у лабіринті. Інструментальним УР є і реакція
уникнення - навик переходити в той відсік експериментальної камери, де
відсутній больове підкріплення (мал. 7). p>
p>
Рис. 5. Малюнок, зроблений за фотографії
«Історичного» епізоду. Собака К. Л. Моргана навчилася відкривати засувку
хвіртки, отримуючи тим самим можливість «здобути свободу». Ця ситуація
вважається прототипом торндайковского «проблемного ящика». p>
p>
Рис. 6. Камера Б. Скіннера для навчання голубів. P>
У верхній частині лівої стінки камери розміщені 3
диска-«ключа». Вони розрізняються не тільки по положенню, але і за кольором лампочки,
яка спалахує за кожним з них. У годівницю (нижче) подають підкріплення.
Клевань ключа (або, наприклад, кожне 5-е Клевань) автоматично подає зерно
в кормушку. p>
p>
Рис. 7. Човникові камери для дослідження у
лабораторних щурів і мишей реакції активного уникнення. p>
А - сучасна установка для вивчення умовної
реакції активного уникнення, яка зазвичай складається з 4 човникових камер з
автоматизованим управлінням і виведенням результатів на екран монітора; Б --
окрема човникова камера. p>
Включенню струму передує включення УС - звуку або
світла. Щоб уникнути больового впливу, тварина перебігає в іншу
половину камери. Після короткого періоду часу (як правило, його
довжину варіюють, щоб не виробляти у тварини УР на час) ток включають в
тій половині камери, куди воно перед цим перебіг. УР вважається виконаним,
якщо тварина перебігає в безпечну половину камери під час дії УС і до
включення струму. p>
Великі дослідження, виконані прихильниками ідей
біхевіоризму, привели до появи цілого ряду нових термінів і понять і створенню
специфічного мови для опису закономірностей процесу навчання,
виявлених тільки завдяки застосованим ними підходам. Багато терміни спочатку
використовувалися як чисто технічні - для об'єктивного опису даних
(знайомство з ними може допомогти при читанні наукових статей біхевіористів). До
таких термінів, зокрема, відносяться: p>
оперантное поведінка - спонтанні дії, не
викликані будь-яким очевидним стимулом; p>
реактивне поведінка - всяке поводження, яке
відбувається у відповідь на певний стимул; p>
режим підкріплення (reinforcement schedule):
співвідношення числа реакцій (наприклад, натискань на важіль) і винагород
(наприклад, шматочків їжі; докладніше див нижче); p>
постійний (або змінний) інтервал (fixed or
variable interval) - p>
винагорода дається через певні інтервали
часу, в період яких тварина може здійснювати рухові реакції (ці
інтервали можуть бути постійними або варіювати за тривалістю), але за
закінчення цього інтервата підкріплюється тільки перша реакція; p>
фіксоване (або змінну) співвідношення (fixed
ratio or variable ratio) - підкріплення дається тварині тільки після того, як
воно зробить якусь кількість реакцій (натискань або Клевань. Можна давати
підкріплення тільки після певного числа реакцій (фіксоване
співвідношення) або це число може якимось чином варіювати (змінна
співвідношення); p>
суміжності (contiguity) - цим терміном позначають
постуліруемое виникнення зв'язків між стимулами і що виникають на їх основі
реакціями, а також збіг УС з реакцією тваринного або УС з підкріпленням,
яка необхідна для виникнення УР; p>
ключ (це) - зазвичай це або важіль, на який
натискає щур, або освітлений гурток, за яким завдає удару дзьобом голуб
(цей термін, звичайний для робіт біхевіористів, не слід плутати з терміном
«Ключовий стимул», прийнятим у етології для позначення видоспецифічні
стимулів, що викликають інстинктивні реакції (див. 2.11). p>
На рис. 6 схематично зображено камера для вироблення
інструментальних УР у голубів. Скіннер вважав, що будь-яка поведінка, що відноситься
до категорії «оперантное», можна модифікувати, якщо при його виконанні давати
тварині підкріплення. Саме такий підхід він запропонував як ефективний спосіб
аналізу поведінки. Якщо для вироблення класичних УР необхідні сполучення
умовних сигналів і підкріплення, то при методикою вільного оперантно-го
поведінки, запропонованої Скіннер, експериментатор супроводжує підкріпленням
виконання тваринам тільки визначеного, наміченого ним дії. p>
Наприклад, щура можна навчити натискати на важіль, якщо
спочатку супроводжувати підкріпленням будь-які її дії в тій частині камери, де він
знаходиться. Поступово щур навчається триматися поблизу важеля, і тоді
підкріплення дають тільки, якщо вона стосується важеля мордою або лапою (для цього
іноді на важіль навіть кладуть пишу). Через деякий час підкріплення дається
тільки після виконання чітких рухів - натисків (одного або декількох) лапою
на важіль. p>
Таке поступове видозміна поведінки тварини в
результаті втручання експериментатора називається методом послідовного
наближення або формуванням (shaping) поведінки. p>
Розподіл умовних рефлексів на класичні та
інструментальні, зручне методично, не означає, що вони мають зовсім
різну природу. В їх основі лежать подібні нейрофізіологічні механізми, а
будь-яке «чисто» інструментальне дію тварини завжди супроводжується
реакцією, яка відноситься до класичних УР. І навпаки, у будь-якому «чисто»
класичному УР можна виявити руховий компонент, який за своїми
властивостями відноситься до інструментальним (Борукаев, 1982). p>
Про зв'язок класичних та інструментальних УР
свідчить також «самоформірованіе» умовної реакції (autoshaping).
Наприклад, якщо голодного голуба помістити в камеру Скіннера і протягом 5 з
висвітлювати ключ для Клевань з інтервалом в 1 хв, а після припинення освітлення
давати порцію пиши, то голуб спочатку не звертає уваги на ключ. Однак
після кількох таких сеансів формується інструментальна реакція, і він
швидко починає клювати ключ незалежно від освітлення. Поступово голуб
навчається клювати ключ тільки при його освітленні, тобто реакція стає більше
точної - вона самоформіруется. У даному випадку вона дуже близька до класичного
УР, оскільки голуб клює ключ як би замість зерна, навіть під час відсутності
підкріплення. p>
За допомогою методу «послідовного наближення» у
тварин вдається сформувати не тільки Клевань ключа при його освітленні, а й
найрізноманітніші, складні й іноді несподівані навики. У дослідах Скіннера голуби
«Грали» в пінг-понг, а пацюки могли підтягти до себе за допомогою мотузки
більярдна куля, взяти його в передні лапи і засунути в трубку, розташовану на
5 см вище підлоги клітини (опис експериментів П. Епштейна, присвячених
формування складних навичок у голубів, буде дано в гол. 4.8.2). P>
Метод послідовного наближення складає основу
дресирування циркових і службових тварин. Прикладом продуктивного використання
принципів біхевіоризму, і зокрема ролі методу послідовного наближення
у формуванні поведінки, є робота знаменитої американської дресирувальниці
дельфінів і психолога К. Прайор (1995). p>
Теза Скіннера про те, що будь-які рухи, на які
здатне тварина даного виду, рівноймовірно можна використовувати для
інструментального навчання, був достатньо обгрунтовано поставлять під сумнів у
роботі його колег - К. і М. Бреландов (Breland, Breland,1961). Деякі види
тварин при навчанні маніпуляціям з предметами виробляють «задані»
експериментатором дії тільки після виконання деяких вроджених
(інстинктивних) дій або зовсім не можуть їм навчитися. Так, наприклад,
навчаючи єнота натискати на важіль, Бреланди помітили, що натиснення передує
відоспеціфі-чеський рух лап - «полоскання», характерне для цього виду при
видобутку їжі зі струмка (за що єнота і називають «полоскун»). На підставі таких
спостережень виникло уявлення про схильність до певних видів
навчання (докладніше див: Зоріна та ін, 1999). p>
Освіта інструментальних УР за механізмом
«Послідовного наближення» грає важливу роль в організації поведінки
тварин не тільки в експерименті, але й у природних умовах. p>
Навчання за методом послідовного наближення може
відбуватися самим несподіваним чином. Про це, зокрема, свідчить
що одержала широку популярність на початку XX століття історія «розумного Ганса». Це був
кінь, який демонстрував здатність «рахувати», «складати», «витягати
коріння », відповідати на питання і т.п. (рис. 3.8). Настільки «розумне» поведінку
пояснювалося тим, що кінь навчився помічати малоуловімие руху
дресирувальника, які той мимоволі здійснював, бачачи, що кінь ось-ось дасть
правильну відповідь. Орієнтуючись на ці умовні сигнали, кінь у потрібний момент
припиняв стукати копитом. p>
p>
Рис. 8. Інструментальні умовні рефлекси у
дресированою коні «розумного Ганса». На фотографії видно, як ударами копита
по спеціальній дошці Ганс сигналізував «правильний» відповідь (по Н. Н.
Ладигіна-КОТС, 1914). P>
На початку XX століття (1900-1904) барон В. фон Остен,
переконаний у величезних розумових здібностях коней, навчав кількох з них
розрізнення кольорів, азбуки і «рахунком». Розпізнавання кожної букви або цифри кінь
позначала відповідним числом ударів копита. Друг фон Остена художник
Редліх навчив таким же чином свою собаку. Найбільш здібним учнем
виявився орловськ рисак Ганс, який виробляв достатньо складні
арифметичні підрахунки, відповідав на різноманітні питання, а іноді
висловлювався за власною ініціативою. Так, подружжя Н. Н. та О. Ф. КОТС,
спеціально приїхали для знайомства з ним в 1913 році, розповідали, що після
кількох коротких відповідей на питання Ганс заявив: «У полі я
зустрів милу пані Краль, яка мене годувала ». p>
Поведінка його було настільки вражаючим, що вводив в
оману не тільки публіку, але навіть членів спеціальних комісій, включаючи Н.
Н. Лади-гін-КОТС. Припускали, що господар подає коню якісь приховані сигнали
(як дресирувальник - циркових тварин), проте його обстежили 13 експертів (комісія
психолога К. Штумпфа) і не виявили ніякого обману. Вони засвідчили,
що Ганс дійсно «вважає» і ніяких прихованих сигналів йому не подають. І
лише багато пізніше спостерігачі поступово помітили, що Ганс відповідає тільки на
ті питання, відповідь на які знає сам експериментатор. Спеціальний аналіз,
проведений психоло