Жаба ставкова (Rana lessonae), жаба озерна (R. ridibunda), жаба їстівна (R. esculenta)

В Європі поширені три види жаб (родина Справжніх жаб (Ranidae)), які не тільки розмножуються у воді, але і проводять в ній більшу частину свого життя: жаба ставкова (Rana lessonae), озерна (R. ridibunda) і їстівна (R. esculenta). Усі три види - великі (5-15 см) зелені або зелено-коричневі жаби з більш-менш помітними чорними плямами. Це їх гучні голоси чутні в гарну погоду з травня до липня - серпня. Зиму більшість водних жаб (близько 85% 1) проводять на суші, в лісистій місцевості, зариваючись на 3 - 7 см в грунт, під мох, опале листя і гілки. Цікаво, що температура в місцях зимівлі жаб вище, ніж у середньому по лесу1.В протягом зими багато жаби переміщуються з місця на місце, якщо погода дозволяє, тому теплу зиму вони втрачають більше ваги, ніж за холодную1.

Розрізняти водних жаб за зовнішнім виглядом досить складно. Жаба озерна (R. ridibunda) - Найбільша і плямиста (розмір самців - 6.5-10 см, самок - 7.5-14 см), ставкова (R. lessonae) - найбільш дрібна (самці - 4.5-5.5 см, самки - 5-6.5 см) і майже однотонна, зі світло зеленою спинкою і білим черевцем, їстівна (R. esculenta) має проміжний вид (5-9 см самці і самки 6-11 см). Ставкової жабу (R. lessonae) до того ж можна відрізнити за великим п'яткової бугра на задніх лапах, який у озерної (R. ridibunda) жаби практично не видно. У самців сірі шлюбні мозолі на великих пальцях.

Жаба озерна (R. ridibunda) має зелену або коричневу спинку з чорними плямами і черевце з мармуровим малюнком. Пуголовки у всіх трьох видів досягають розміру близько 80 мм і розрізняються мало. Юрюшко у них жовто-біле, без плям, спинка оливкова. Очі розташовуються не на краю тулуба, а зверху. Молоді пуголовки 10-17 мм довжиною мають навколо очей світлі плями.

Жаба їстівна (R. esculenta) являє собою так званий гібридогенного вид. Вона спочатку з'являється в результаті схрещування ставкової (R. lessonae, генотип LL) і озерної (R. ridibunda, генотип RR) жаб. Соматичні клітини R. esculenta містять геноми обох батьків (RL), але в ході утворення статевих клітин (гамет) геном R. lessonae (L) елімінується, і по спадку клонального передається геном R. ridibunda (R). При цьому потомство двох R. esculenta нежиттєздатною, тому єдиний спосіб для них продовжити свій рід - це злучитися з R. lessonae (LL), зробивши на світ нових R. esculenta (RL). Тому гібридогенного вид називають сексуальним паразитом або «злодієм гамет »і назву його пишуть як R. kl. esculenta (kl. - скорочення від грецького klepton - злодій). При спарюванні R. esculenta (RL) і R. ridibunda (RR) виходять нормальні R. ridibunda (RR) 2.

До сьогоднішнього часу запитання, яким чином всі три види жаб можуть відособлено існувати в біоценозі НЕ діссімілліруя один одного, привертав увагу багатьох дослідницьких груп і все ще не до кінця прояснене. Змішані популяції водних жаб активно вивчають екологи, намагаючись з'ясувати механізми, підтримують рівновагу між батьківським видом R. lessonae (LL) і гібридом R. esculenta (RL). Було показано, що головастікі3 і дорослі лягушкі4 різних видів мають різну потребу в кисні і вважають за краще ділянки водойм з більш-менш сильною течією, що зменшує міжвидові конкуренцію. Пуголовки R. lessonae і R. esculenta мають також різну оптимальну температуру метаморфоза, 24oС і 18oС, соответственно5, що теж впливає на відносну частоту цих видів в різних популяціях. Відносна виживаність R. lessonae і R. esculenta залежить від стадії розвитку: пуголовки мають більш високу ймовірність виживання у R. esculenta, а дорослі особи - у R. lessonae6, що також сприяє стабілізації змішаних популяцій. Але особливо цікавими нам видаються дослідження, що показують, як поведінка жаб впливає на склад і динаміку змішаних популяцій. Самки обох видів, R. lessonae (LL) і R. esculenta (RL), вважають за краще спаровуватися з самцями R. lessonae (LL), а не R. esculenta (RL) 7, що необхідно в кожному випадку для відтворення власного виду. Проблема полягає в тому, що самці обох видів особливо не розбирають і намагаються схопити будь-яку самку, що наблизився до нім7. Тому самкам бажано вміти розрізняти самців різних видів на безпечній відстані. Було показано, що самки R. lessonae і R. esculenta можуть дізнаватися самців по голосу і переважно прямують у бік, звідки лунають пісні R. lessonae8. Якщо ж «неправильний» самець R. esculenta все-таки зумів схопити самку, то в неї є деякі хитрості і на такий випадок, наприклад, вимітати невелику частину ікри, а залишок приберегти для більш достойного9. Таким чином, водні жаби є прикладом того, як поведінка індивідуума може впливати на склад і динаміку популяції.

Список літератури

Holenweg AK, & Reyer HU (2000) Hibernation behavior of Rana lessonae and R. esculenta in their natural habitat. Oecologia 123, 41-47.

Vorburger C (2001) Heterozygous fittness effects of clonally transmitted genomes in waterfrogs. J. Evol. Biol. 14, 602-610.

Plenet S, Hervant F, & Joly P (2000) Ecology of the hybridogenetic Rana esculenta complex: differential oxygen requirements of tadpoles. Evol. Ecology 14, 13-23.

Pagano A, Joly P, Plenet S, Lehman A, & Grolet O (2001) Breeding habitat partitioning in the Rana esculenta complex: the intermediate niche hypothesis supported. Ecoscience 8, 294-300.

Negovetic S, Anholt BR, Semlitsch RD, & Reyer HU (2001) Specific responses of sexual and hybridogenetic European waterfrog tadpoles to temperature. Ecology 82, 766-774.

Peter AKH (2001) Survival in adults of the water frog Rana lessonae and its hybridogenetic assosiate Rana esculenta. Can. J. Zool. 79, 652-661.

Engeler B, & Reyer HU (2001) Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) Behav. Ecology 12, 600-606.

Roesli M, & Reyer HU (2000) Male vocalization and female choice in the hybridogenetic Rana lessonae/Rana esculenta complex. Animal Behavior 60, 745-755.

Reyer HU, Frei G, & Som C (1999) Cryptic female choice: frogs reduce clutch size when amplexed by undesired males. Proc. Royal Soc. London Series B 266, 2101-2107.

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bufodo.apus.ru/