Можливе адаптивне значення відкритого тазу птахів і
нова гіпотеза походження польоту
С.А. Лопарьов
р. Киев
Шляхи
походження класу птахів, найбільш істотних їх морфологічних
пристосувань (пір'яної покрив, характерна турбота про потомство, політ) - одна
із самих складних і заплутаних питань філогенії. Він ускладнюється ще й крайньої
нечисленністю палеонтологічних залишків. Більшістю дослідників, у
основному палеонтологів та еволюціоністів, для вирішення питання найчастіше
розбираються морфологічні особливості, в першу чергу скелета, як
сучасних птахів, так і можливих родинних вимерлих форм (Дементьєв, 1965;
РАУП, Стенлі, 1974; Коуен, 1982; Курзанов, 1987; Грант, 1991; Керролл, 1993).
Рідше, в основному орнітологами, аналізуються адаптивні можливості, морфологія
і екологія сучасних форм. Аналізуються кількісні співвідношення видів
птахів різної екології всередині загонів, зазвичай приймаються як більш
примітивні, і між загонами, а також порівняння небагатьох відомих вимерлих
форм до сучасних (Познанін, 1957; Дементьєв, 1965; Татаринов, 1980). До
останнього часу недооцінювалося істотна відмінність між класами птахів і
рептилій за рівнем метаболізму, ступеня розвитку головного мозку і вищої
нервової діяльності, досить суттєво впливає на екологію і поведінка форм.
Крім цього, значну невизначеність в питання вносять істотні
відмінності в поглядах на енергетику, екологію і еволюцію морфологічних
особливостей мезозойських рептилій (РАУП, Стенлі, 1974; Коуен, 1982; Керролл,
1993).
Походження характерного будови тазу
Гіпотези-обгрунтування
Для
всіх сучасних птахів характерна наявність так званого "відкритого" тазу і
освіта складного сінсакрума. Найбільш характерні риси цієї структури --
зрощення подовжених клубових кісток з багатьма хребцями, розворот їх
паралельно хребту в майже горизонтальне положення та освіта "даху"
тазової порожнини. Куприк зі звичайного рептільного (сохраняюшегося і у
ссавців) положення відсуваються в сторони і назад і в переважній
більшості приростають до клубових. Сімфізіт між їх спрямованими назад і
вниз відростками відсутній. Лобкова кістка із звичайного для рептилій і
ссавців передньо-нижнього положення відсуваються різко назад і злегка в
боку, займаючи положення паралельно сідничного. У значної частини птахів
вони більшою чи меншою мірою зростаються з сідничного. Сімфізіт між ними
теж відсутня, виняток - африканський страус (Struthio camelus). Однак,
будучи довшими, ніж сідничного, лобкове кістки зберігають вільні кінці
(у більшості видів з невеликими розширеннями), які можуть в залежності від
фізіологічного стану особи кілька змінювати свою орієнтацію. У
переважній більшості настанов (Шімкевіч, 1922; Шмальгаузен, 1938; Наумов,
Карташов, 1979; Керролл, 1993) така будова тазу пояснюється необхідністю
відкладання великих яєць та проходженням їх через вивідні канали у твердій
шкаралупі. У деяких з робіт (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташов, 1979;
Коуен, 1982; Керролл, 1993) визнається за можливе зручність такої структури
при двоноге пересуванні, а останнім часом передбачається зв'язок з
інтенсифікацією дихання - необмежена рухливість черевної стінки (Наумов,
Карташов, 1979).
Визнаючи
значення деталей будови пташиного тазу для всіх цих процесів, ми, тим не
менше, схильні пояснювати походження та формування її іншою причиною, причому
визнаємо її ведучою. Тільки згодом сформований пташиний таз
сприяв виконанню всіх перерахованих вище функцій. Причина ця - відкладання
яєць з надзвичайно великою кількістю жовтка, особливо в більш примітивних
Виводкові птахів і втягування значних кількостей залишкового жовтка перед
вилуплення через пупкової канал в черевну (тазову) порожнину, де цей жовток в
перші кілька діб життя займає до 2/3 об'єму, складаючи до 30-38% ваги
добового пташеня, наприклад, у курячих. Морфоекологіческіе зв'язку цього явища,
його вплив на енергетику ранніх стадій і особливості росту ми розглянемо нижче,
а перед цим спробуємо проаналізувати правомочність альтернативних
пояснень.
Необхідність
мати розгорнуті тому сідничного та лобкові кістки для проходження по родових
каналам великих яєць у твердій шкаралупі не витримує критики, оскільки
відносна вага (обсяг) яєць у більшості птахів складає від 5 до 15% ваги
тіла, що приблизно сответствует відносному вазі новонароджених ссавців,
у частини з яких (чоловік!) є значних обсягів голова, або довгі
і незручні при народженні кінцівки (копитні). Залишаючи осторонь
китоподібних, вага новонароджених у яких може бути до третини ваги тіла матері
(таз китоподібних редукований), і підковоносів з кажанів, у яких вага
новонароджених може доходити до 30% і більше ваги самки (у підковоносів
зредуковані лобкова і Куприк) (Бобринський та ін, 1965; Мосіяш,
1985), зупинимося на інших кажанів, що мають нормальний таз закритого
типу (тазове кільце) з лобковим і сідничного сімфізіт, і тим не менше
що народжують дитинчат, що становлять у середньому близько 20% ваги самки (Бобринський і
др., 1965; Соколов, 1973; Курської, 1978). Крім цього можна згадати геконів
(види родів Gymnodactylus, Alsophylax, Crossobamon), які відкладають два великих
яйця у вапняній шкаралупі і при цьому зберігають нормальне будова тазу
(Карр, 1975; Кудрявцев та ін, 1991). Найбільш щодо велике яйце,
що становить за деякими даними 20-30% ваги самки, відкладають ківі (Apteryx
sp.) (Карташов, 1974), дещо менше цей показник у деяких куликів. У
перевізника (Actitis hypoleucos) 4 яйця - 117% ваги самки, у пісочники
(Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) - 121%, у ряду інших куликів
-90-100%. Великі яйця у дрібних чайок і крячків - 3 яйця до 70% ваги самки,
однак такі великі яйця у птахів - не таке вже часте явище (Дементьєв, 1940;
Карташов, 1974; Дольник, Дольник, 1982). І найголовніше - яйце при відкладання
проходить між хвостовими хребцями і сідничного і лобковими кістками, таким
чином розбіжність останніх в сторони, як і розворот в сторони клубових
кісток може сприяти еволюційному збільшення яєць, але ось розворот
останніх тому з нижнього або передньо-нижнього положення явно звужує цей
просвіт, у зв'язку з чим і зникають сімфізіт сідничного (крім ему (Dromaius
novhaehollandiae)) та лобкової (крім африканського страуса) кісток (Шмальгаузен,
1938; Дементьєв, 1940). Таким чином, у вищезгаданих Страусоподібні
зберігається закритий канал для виведення яєць при загальному для птахів повороті кісток
тому. Збереження сімфізіт в даному випадку можна пояснити невеликими
щодо загального розміру птиці яйцями, хоч і найбільшими в абсолютному
значенні серед сучасних птахів. Решта птиці в період яйцекладки
збільшують відстань між кінцями розійшлися лобкових кісток, крім цього,
самі кістки набувають трохи більшу гнучкість і рухливість. Промацуючи
кінці лобкових кісток через черевну стінку у живої особи, можливе визначення
фізіологічного стану (готова до яйцекладки чи ні) не тільки у свійської
птиці (Дементьєв, 1940; Вракін, Сидорова, 1984), а й у багатьох диких видів
(Флінт та ін, 1986). У деяких випадках у негнездовой період так можна відрізнити
самців від самок.
Таким
чином, якщо еволюційне зникнення сімфізіт лобкової і Куприк
можна пов'язати з великими яйцями, то розворот їх назад начебто навіть
? ия, споживана пташенятами з кормом, йде на ріст тіла. У птенцових
розвиток і зростання йдуть швидше. У подібних за розміром і вагою сизого голуба
(Columbia livia) і сірої куріпки (Perdix perdix), що стартують з приблизно
рівних вагових значень, остаточний вага і розмір досягається відповідно
до 30-40 і 100-120 дня (Поярков, 1955). У найбільш дрібних Виводкові цей період
не менше 5 тижнів, у великих - до 6 місяців, у той час як досягнення
остаточних лінійних розмірів навіть у найбільших птенцових не більше 2
місяців. У більшості птенцових довший період займає лише розвиток
великих партій польотного пера (Дементьєв, 1940; Чельцов-Бебутов, 1982).
Рис.
2. Розміщення запасу жовтка у добового курчати:
1
- Лобкова кістка pubis;
2
- Куприк pinbone;
3
- Втягнутий жовток drawn yolk;
4
- Пупкові кільце navel ring;
5
- Отвір клоаки cloacal
foramen.
Аналогічний
пташиному запас жовтка є при вилуплення в яйцях черепах і крокодилів, і
цей запас теж витрачається в критичний ранній період до переходу на
автономне живлення. У крокодилів їх може вистачити іноді на місяць (Даревську,
Орлов, 1988), а в черепах, можливо, і на більший термін, але це пов'язано з
пойкілотермностью даних видів. У змій і ящірок відносна вага жовтка в яйці
теж великий, однак це пов'язано, очевидно, з тим, що в плодовий період
розвитку білок слабо використовується для побудови тіла тварини. Запаси жовтка
при народженні у цих груп незначні. Висока постійна температура тіла
птахів створює додаткові труднощі і скорочує період, що забезпечується
поживними речовинами втягнутого жовтковим мішка і призводить до необхідності
збільшення його обсягу. У сучасних крокодилів і черепах при їх пропорціях
тіла як дорослих, так і молоді, не створювалося особливих труднощів при приміщенні
значних обсягів залишкового жовтка (у черепах всередині панцира, у крокодилів
між останніми ребрами і відсунутим тому тазові поясом). У сучасних
птахів, як і у їхніх ранніх форм (наскільки ми можемо судити по археоптерикса
(Archaeopterix lithographica) при короткому тулубної відділі розміщення
значних обсягів жовтка стає складним, особливо після розвитку
масивної грудини, що тягнеться далеко назад. Єдиним способом було відсунути
назад і в сторони елементи тазового пояса. Здавалося б, ця проблема раннього
постембріонального періоду не повинна суттєво впливати на морфологію дорослих
форм, але для птахів як класу в цілому однією з характерних особливостей
є детермінований зростання. Мабуть, не знайдеться жодної іншої групи
хребетних, що має таке співвідношення розмірів новонароджених і дорослих форм
(близьке співвідношення можна знайти тільки у теж літають летючих мишей).
Практично
всі птахи починають користуватися польотом тільки після досягнення лінійних
розмірів дорослої форми. Кілька затушовують цю найважливішу закономірність
недосконала система промірів птахів, де одна з основних - довжина крила з
урахуванням махових плавців та використання для визначення розмірів вагових
показників, які у молодих птахів зазвичай нижче, ніж у дорослих. Хоча є низка
видів і навіть груп, у яких пташенята перед першими у своєму житті польотами важать
більше дорослих за рахунок великих запасів жиру - Трубконосі, стрижі, ластівки
(Чельцов-Бебутов, 1982). І кілька випадають із загальної закономірності курячі
птиці, у яких у зв'язку з особливостями вікового розвитку оперення
здатними до короткого польоту виявляються особи, значно не досягли
остаточних розмірів (Хейнрот, 1947). Всі інші види до початку етапу
активного польоту виявляються з повністю зрощеними елементами кісток, особливо
кісток крила, а в більшості випадків і зі значно пневматізірованнимі
ділянками скелету (Дементьєв, 1940; Дольник, 1975; Флінт та ін, 1986). Мабуть,
продовження лінійного росту і політ - речі в еволюційному плані несумісні.
Про це говорять, по-перше, відсутність лінійного зростання після початку польоту у
кажанів (Бобринський та ін, 1965; Соколов, 1973; Мосіяш, 1985) і відсутність
слідів лінійного росту на кісткових рештках птерозаврів (Керролл, 1993).
Другий
особливістю птахів як класу є лімітування у них максимальних, до того
ж не дуже великих розмірів. Вже давно показана неможливість активного польоту
у птахів вагою більше 10-12 кг (Дементьєв, 1940; Гладков, 1949; Кокшайскій, 1966;
Шмідт-Ніельсен, 1978). Мало того, більш пізніми роботами показано, що
оптимальну вагу для активно літаючої птиці лежить в межах 0,1-1 кг
(Кокшайскій, 1970; Шмідт-Ніельсен, 1987), а можливо навіть в межах 0,1-0,5 кг
(Цвели, 1983), оскільки більш великим літаючим форм доводиться формувати
спеціальні морфологічні пристосування (збільшення площі крила, розрізні
пристрої кінця крила) для покриття дефіциту потужності польотної мускулатури
(Гладков, 1949; Кокшайскій, 1966; Якобі, 1966). Птахи вагою понад кілограм
або рідко і несистематично користуються польотом (дрохви, журавлі, курячі),
або переходять до різних типів який планує польоту (Трубконосі, лелеки,
хижаки-падальщики), або політ займає в їхньому бюджеті часу вкрай
незначну частку, оскільки енерговитрати на нього у таких видів
непропорційно великі (Дольник, 1982; Чельцов-Бебутов, 1982). Дане
твердження не стосується періоду міграцій, протягом якого птахи витрачають
запасені в значних кількостях жир і таким чином мають негативний
енергобаланс (Дольник, 1975). У цілому більшість великих видів сучасних
птахів відноситься до високоспеціалізованих формам. З іншого боку, найбільш
примітивні ранні птахи не могли бути занадто дрібними (типу сучасних
горобиних) тобто менше 100 г, тому що таким формам при польоті складніше
долати що виникають завихрення повітря і вітер (Гладков, 1949; Якобі,
1966; Цвели, 1983), але, що більш важливо, у таких дрібних сучасних птахів теж
дуже напружений енергобаланс у зв'язку з суперечністю між постійно
що підтримується високою температурою тіла і малими розмірами, при яких
збереження тепла перетворюється на складну проблему (Шмідт-Ніельсен, 1987;
Межжерін, 1988). Таким чином, ранні форми птахів, ще погано літають, зі
слабкою польотної м'язами, не могли бути занадто великими, але вони не могли
бути і дуже дрібними у зв'язку з низькою енергооснащеністю (метаболізм ближче
до рептільному, ніж до пташиного типу) і, можливо, менш досконалими
термоізолюючих якостями покривів.
Наступним
суттєвим моментом для птахів була необхідність якомога більшої
скорочення періоду залежно від батьків (під час гніздування птахів
"Прив'язані" до певного місця), тому що до досягнення остаточних розмірів
птахи не могли користуватися польотом. Все це призвело до формування у птахів,
мабуть, максимально відомих серед хребетних відносних швидкостей росту
(Шмальгаузен, 1938; Дементьєв, 1940; Хейнрот, 1947; Межжерін, 1988). Так, у
дроздів, жайворонків, славок лінійний ріст кісткових елементів закінчується
іноді до 6-9 дня життя, і навіть у середніх за розмірами голубів і Вранова
лінійний ріст (не враховуючи оперення) припиняється до 15-20 дня життя. Другим
способом скоротити період гніздування було збільшення "стартових значень" для
постембріонального зростання, тобто збільшення об'єму та енергетичних запасів
яйця. З цієї суперечності (великі розміри яйця і вилуплюються ембріона і
невеликі остаточні розміри дорослої особини, не змінюються з віком)
сформувалася ситуація, за якої не було часу і "запасу" лінійних
розмірів, за рахунок яких змінювалася б істотно морфологічна структура,
характерна для ранніх етапів. У деяких випадках сучасні птиці при
вилуплення мають лінійні показники ряду частин тіла, характерні для дорослих
птахів (лапа деяких чайок (Larus minutus) і крячків (Sterna hirundo, S.
albifrons, рід Сhlidonias), Цівка ряду дрібних чістікових (Alle, Cepphus,
Aethia). Крім того, збільшене простір черевної - тазової - порожнини після
використання ембріонального жовтка займалася розрісся шлунком і кишковим
трактом у підростаючих особин, а у дорослих дозволяла без особливої напруги і
"Утиску прав" шлунково-кишкового тракту формувати в яєчнику під час
розмноження великі яйцеклітини, оскільки при розмноженні у птаха накладаються
один на одного процеси швидкого росту яйцеклітин в яєчнику, формування
білкової і скорлупові оболонки у перебувають у нижньому відділі яйцепровода яєць,
причому ці процеси можливі тільки при інтенсивному надходження поживних
речовин і енергії, тобто знов-таки при максимально ефективній роботі
травного апарату (Дементьєв, 1940; Дольник, Дольник, 1982; Флінт і
ін, 1986). Добре відома залежність несучості, обсягу яєць, якості
жовтка і шкаралупи і навіть її забарвлення від інтенсивного і збалансованого
харчування. Так, наприклад, третього яйця в кладках Чайкова, четверті - у куликів
(групи з детермінованим кількістю яєць в кладці) та останні яйця в гніздах
горобиних блідіше і тьмяніше пофарбовані, аж до зовсім білих, і часто дрібніше
за розміром. У той же час, більшість сучасних рептилій в період росту і
формування яєць, а також на період розмноження обмежують себе в харчуванні
або повністю припиняють харчуватися, використовуючи накопичені заздалегідь живильні
речовини. Великі розміри ембріонів у птахів привели до більш складного і
диференційованого розвитку в період інкубації і до зміщення ряду
морфологічних змін на цей період. Так, формування типового пташиного
тазу з виникає спочатку трипроменевою, подібної з рептільной, закладки
відбувається у курячого, наприклад, ембріона на восьмий день (Шімкевіч, 1922).
Втягування ж жовтка, як досить вузький структури, відбувається протягом
декількох останніх днів інкубації і звичайно йде паралельно вже почався
легеневий подих. При цьому пупкові отвір, оточене кільцевої
мускулатурою, має значний діаметр. На цьому етапі інкубації досить
великий відсоток загибелі ембріонів, крім того, у частині їх так і не відбувається
повного втягування, і пупковою отвір не закривається (рис. 3). Такі пташенята,
навіть нормально вилупившись, без додаткових хірургічних операцій приречені
на загибель. Таким чином, стає зрозумілим своєрідність темпів зростання деяких
структур в постембріонального розвитку птахів.
Рис.
3. Добові гусенята з втягнутим (норма) і невтянутим (порушення) жовтком.
У
груп, мало користуються польотом під час гніздування (Пластинчатодзьобі,
Пастушкова, журавлі), особливо при необхідності самостійного пересування
та харчування, різко відстає в розвитку грудина і плечовий пояс, даючи можливість
на ранніх етапах розвитку збільшити обсяг тазової-черевної порожнини. З цим же
пов'язано, напевне, відсутність істотних відмінностей за будовою і пропорцій тазу
і грудини між птенцовимі і Виводкові, тому що, хоча птенцовим і немає
необхідності в розміщенні залишкового жовтка, для них дуже важливо на ранніх
етапах розміщення великого, активно функціонуючого шлунково-кишкового тракту
і лише в подальшому розвиток грудного поясу кінцівок, так як вони покидають
гніздо з допомогою польоту.
Виходячи
з усього вищевикладеного ми вважаємо більш відповідної реальності гіпотезу
походження характерного для птахів будови тазу, і в першу чергу
відведені тому лобкове і Куприк, спочатку для збереження на
ранньому етапі життя значних запасів жовтка при великих народжуються пташенят,
жорстко лімітованих невеликих розмірах дорослої особини, при мінімальному
часу інтенсивного зростання.
Походження польоту
Гіпотези-обгрунтування
Походження
польоту у птахів і пов'язаних з ним пристроїв присвячено дуже багато робіт,
хоча до останнього часу всі вони так чи інакше грунтуються здебільшого на
аналізі макро-і навіть мікроскопічних ознак археоптерикса (Ostrom, 1978;
Feduccia, 1985; Hecht et al., 1985, цит. по: Керролл, 1993). У ряду авторів
аналізується будова крила і кисті (аналіз цих робіт у Курзанова (1987)).
Неодноразово аналізувався хребет, особливо його шийний, дуже рухливий у
птахів відділ, і будова черепа, що володіє вираженою рухливістю --
стрептостіліей (аналіз у Татаринова (1980) та Керролла (1993)) в той час як
редукція хвоста і прогресивний розвиток грудини обговорюються частіше умоглядно,
наприклад, Коуен (1982) Керолл (1993). Вважається доведеним походження ранніх
форм птахів і археоптерикса як цілком ймовірно що уникає форми від
ящеротазових предків, так як за новітніми даними (Татаринов, 1980; Керролл,
1993) лобкова і Куприк у нього не зайняли ще типово пташиного
положення. Багато сучасних дані говорять про можливу наявність високого
рівня метаболізму у ряду динозаврів, мабуть високої постійної
температури тіла і як необхідний наслідок цього, особливо важливе для дрібних
форм, розвиток термоізолюючих покривів. Проте залишаються все ще недостатньо
аргументованими виникнення наступних морфологічних адаптацій птахів.
1)
Наявність літальної поверхні тільки на передніх кінцівках, пристосованих
в першу чергу для активного гребного польоту, і відсутність подібної
поверхні уздовж боків тіла, як у всіх літаючих форм, що пройшли стадію
який планує польоту. У птахів така поверхня могла б формуватися і пір'ям,
як показано, наприклад, на малюнку гіпотетичного предка у Хейльмана (цит. за:
Карташов, 1974); хоча наявність такої перетинки або опахала важко узгоджується з
характерним для більшості сучасних родин птахів, пов'язаних з деревної
рослинністю, у спосіб догляду за оперенням голови і дзьобом, виробленим
задній кінцівкою через крило, причому ці способи дуже стійкі в межах
систематичних груп.
2)
Збереження на задніх кінцівках протиставленого першого пальця та
формування хапального або лазательного типу задньої кінцівки, природного
і необхідного при проходженні "деревної" стадії, але важко зрозумілого в
випадку походження від швидко бігають відкритого простору форм (у
сучасних бігають птахів і у швидко бігають вимерлих рептилій скорочується
число пальців).
Як
відомо, до теперішнього часу є дві основні гіпотези походження
польоту у птахів - який планує польоту і стрибка в повітря після тривалого бігу.
Третя, менш поширена, висловлена Остромом (John H. Ostrom, цит. За:
Коуен, 1982). Вона пов'язує початок польоту з ляскаючі рухами при затриманні
крупної здобичі. Недоліки і переваги цих гіпотез неодноразово обговорювалися
і приводили в тій чи іншій мірі до "гібридизації" їх у спробах пояснити
трудносовместімие у птахів ознаки пристосування до деревного і бігають
образів життя, що призводить до постулюванні "деревної" і "бігає" стадій.
Однак більшість авторів, як раніше, так і в даний час, чомусь
обговорюють тільки питання походження польоту "зверху вниз" або "знизу вгору", абсолютно
ігноруючи той факт, що політ в першу чергу забезпечує пересування на
значні відстані (як мінімум кілька сот довжин тіла) в горизонтальному
напрямку, в першу чергу від наземних хижаків. Крім того, як зараз
добре з-Вестн, режим злету в 2-4 рази більше енергоємний, ніж усталений
горизонтальний політ.
приймаються постулати
Нами
при поясненні приймаються наступні основні положення еволюційної теорії
(РАУП, Стенлі, 1974; Северцов, 1981; Грант, 1991; Керролл, 1993). Якої-небудь
ознака, особливо що приводить до виражених морфологічним структурам, на всьому
Протягом свого формування повинен відповідати певній функції, хоча
можливо і що не відповідає тій, яка згодом стане для нього
основної. "Перехідні форми" зазвичай бувають нечисленними і займають часто
обмежені райони проживання, в яких відбувається еволюція і суттєва
перебудова функціонування організмів. Тільки після формування нового
адаптивного типу вони можуть широко розповсюджуватися (гіпотеза зміни адаптивних
зон).
Суттєву
роль в еволюції, як сито відбору, грають критичні періоди життя виду,
які можуть повторюватися нерегулярно, іноді раз на десятиліття, і займати
досить обмежений час, але приводити до вимирання 90-98% популяції з
збереженням форм, преадаптірованн?? х до даних критичних ситуацій. Хороші
приклади такого впливу призводить Верещагін (1981, 1986), описуючи вимерзання
нутрій в Азербайджані і пристосування до пірнання для живлення в нормі нениряющіх
річкових качок. Дуже часто, якщо не завжди, група видів, а частіше вид або навіть
окрема популяція, освоює нову адаптивну зону, не маючи особливих
морфологічних пристосувань, тільки за рахунок зміни поведінки, іноді
використовуючи при цьому наявні морфологічні структури "не за призначенням"
(преадаптація) і тільки в подальшому починає розвивати морфологічні
структури, більш повно пристосовує її до нового способу життя: захисту від
ворогів, добування корму, переживання несприятливих умов і т. д. (Дьюсбері,
1981). Крім цього, у розвитку багатьох морфологічних ознак, іноді
що стосуються різних систем органів, грає велику роль розвиток зворотних зв'язків,
коли розвиток якого-небудь ознаки вимагає наявності відповідних адаптацій в
іншій системі органів, але саме по собі сприяє появі таких адаптацій.
Пропонована нами гіпотеза
Перше,
що нам необхідно переконливо пояснити - це походження пір'яного покриву
птахів (і, можливо, деяких птіцеподобних форм динозаврів). Пір'яної покрив в
розвинутій формі - чудовий термоизолятор і контурне оперення птахів у
поєднанні з пухом або хоча б з пухової частиною контурного пера - складна
структура, що вимагає досить довгого періоду вдосконалення, на
протягом якого, особливо на ранніх стадіях, вже будучи рухливим, але
чешуеподобним, не могла брати участь у терморегуляції. На нашу думку
пероподобние луски рептилій, що виникли задовго до появи птахів, у деяких
(текодонтов?) використовувалися для зміни форми (контуру) тіла, так як зараз
використовує ряд сучасних рептилій роздування тіла (хамелеони), кутів рота
(вухата круглоголовки), спеціальних комірів і виростів (Плащоносна
ящірка), горлового мішка (варани), ігуани (особливо роду Anolis). Подібна
практика могла використовуватися під внутрішньовидових демонстраціях або при спробі
налякати ворога (Карр, 1975). У сучасних птахів це широко поширена
форма поведінки. Досить згадати пташенят сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в
позі загрози. Подібні лускаті структури (типу подовжених лусочок на горлі --
коміра ящірок роду Lacerta), не несучи ще термоізолюючої функції, могли
сильно збільшуватися в розмірах, диференціюватися на різних ділянках тіла
і привести до "протоперьевому" покрову, який надалі почав використовуватися
за своєю основною зараз функції термоизолятор. Цей процес міг відбуватися
як в лінії, що призвела до птахів, так і в інших. В цей же час, мабуть,
формується особливість линяння птахів, різко відрізняє її від линьки рептилій.
Це стосується окремо випадіння та росту пір'я і злущування тонкого шару
епідермісу на слабо ороговіваючий, хоча і сухий, як у рептилій, шкірі. Крім
того, швидке зростання і досягнення дорослого розміру призвели до скорочення
кількості линьок; якщо у рептилій до досягнення статевозрілості і розмірів,
б
