Методологічні проблеми опису комунікативних
сигналів у птахів: спроба рішення
В.С. Фрідман
зоомузей МГУ
Проблеми
пошуку методології опису демонстративного поведінки птахів встають одразу ж,
як тільки результати порівняльно-етологічної досліджень будь-хто намагається
використовувати для цілей систематики або філогенетика. Обидві ці дисципліни в
як засіб систематизації різноманітності, представлення його у вигляді якихось
описують правил і побудови на основі цих правил природної системи або
філогенетичної сценарію відповідно (пісеньки, 1989, 1991; Любарський,
1991а, 1991б, 1993а) використовують метод гомології (Любарський, 1993а, 1993б). Під
гомології розуміються як правила відшукання серед всіх мислимих подібностей
об'єктів тих, які цікаві для нас, для побудови природної системи
або філогенетичної сценарію (Раутіан, 1988; Любарський, 1993а), так і
знайдені за їх допомогою істотні для нас і придатні для наших
інтерпретацій подібності (Любарський, 1991б).
Для
того, щоб методика пошуку таких подібностей з кожною проаналізованої їх парою
наближала нас до істини, а не віддалявся від неї - в цьому суть
гіпотетико-дедуктивного методу (Любарський, 1993б) - ми повинні, виходячи з нашої
завдання, задати критерії гомології таким чином, щоб в аналіз включалися лише
ті подібності, розгляд яких принаймні не знижує прогностичності
головного результату нашої роботи - відповідно природної системи або
філогенетичної сценарію (Любарський, 1991б, 1993а, 1993б). Ці критерії були
вироблені (Meissner, 1976). При цьому виявилося, що можливість застосувати цих
критеріїв для перевірки того, гомологічних чи ні конкретні що розглядаються схожості,
дуже сильно залежить від позиції спостерігача при виробництві порівняльного
дослідження - сировини для такого аналізу (Раутіан, 1988). Наприклад,
візуальні сигнали в'юркових птахів при догляді гомологічних при розгляді
цілих ансамблів задіяних при догляді сигналів, але перестають бути
такими при порівнянні окремих сигналів (Tinbergen, 1950). Більш того,
виявляється, що, чим з більшої кількості точок зору описано поведінку, тим
надійніше судження про гомології, винесені для будь-якого рівня опису (Atz,
1970; Meissner, 1976).
Всі
це висуває на перший план проблему опису демонстративного поведінки - без
її рішення виявлення стійких гомології за порівняно-етологічної даними
з метою їх систематичного або філогенетичної використання неможливо. Як
справедливо зазначив Е. Н. Панов (1978), саме у відсутності методології опису
поведінки птахів з тієї точки зору, яка збігається з поглядом на
демонстрації самих птахів, що дозволяє проникнути в їх Umwelt (навколишнє середовище),
і полягає причина невдачі дослідницької програми класичних
етології. У результаті теоретичні розробки проблеми гомологізаціі
демонстрацій передували методологічним розробкам алгоритму опису
сигналів (Atz, 1970; Meissner, 1976), а не йшли за ними - і врешті-решт
зависли в повітрі, прийшовши до такого стану, коли не порівняти не тільки
опису поведінки різних авторів, але й різні описи одного й того ж
автора (Панов, 1978).
Як
наслідок цього, при збільшенні числа описів репертуарів конкретних видів
теоретики можуть в залежності від свого бажання вибирати найбільш зручний для
їх теоретизування спосіб опису поведінки (див. Lorenz, 1989). Природно,
це робить результати роботи етолог неповторними і тим самим виводить етологія
за межі науки (Поппер, 1983; Любарський, 1993а, 1993б). Е.Н. Пановим (1983а,
1993б, 1984) справедливо вказується, що висновок порівняльної етології з
тривалого концептуального кризи може відбутися лише при розробці такої
методики опису поведінки, яка за порівнянності даних, отриманих з її
допомогою, могла б зрівнятися з порівняльною анатомією (див. також Lorenz,
1935, 1937, 1939; Любарський, 1991а; Беклемішев, 1994). Крім того, оскільки
всі попередні теоретико-етологічної конструкти були побудовані на інших
методики опису демонстрацій, відсутність спадкоємності підходів між
нової та старої методиками опису поведінки моментально знецінить всі
попередні етапи етологічної думки і відкине етологія до "нульового
стану ".
Отже,
при розробці методологічних питань опису поведінки головне - це
відповідність жодної традиції, суперечити якої можна, лише розвиваючи,
але не заперечуючи її (Беклемішев, 1994). Це вимагає розгляду різних
порівняльно-етологічної традицій у світлі їх точок зору на процедуру
опису сигналів. Далі ми спробуємо сформулювати власну точку
зору, придатну, на наш погляд, до отримання відповідних Umwelt'у птиці і,
що саме головне, стійких до введення нових даних етограмм (Фридман, 1993а,
1993б, 1993в).
Процедура
опису та порівняння об'єктів є центральна частина будь-якої природної науки,
та методологія порівняльного методу надає дуже сильно діє на
зміст наступних гіпотез про природу об'єктів (павичів, 1992, 1995;
Любарський, 1993а). Суть цієї процедури полягає в створенні правильного
подання (формальної моделі) внутрішньої структури (будови) досліджуваного
феномена таким чином, щоб інформація про будову об'єкта, придатна для
керування ним, без істотних спотворень переносилася з реального об'єкта в
його формальну модель (Панов, 1983а; павичів, 1992). Більше того, оскільки в
реальності прояв природи об'єкта завжди спотворено стохастичними
властивостями тієї матерії, на якій проявляється ця природа (Фома Аквінський,
цит. по: Любарський, 1991а), то завданням дослідження є відділення в ході
опису "чистої природи" даного об'єкту від забруднюючих її флуктуацій
реалізації (Бекон, цит. за: Любарський, 1991а).
В
результаті виведена нами формальна модель структури явища повинна дозволяти
передбачати його краще, ніж будь-яке перерахування та усереднення фактичних даних
(Чайковський, 1990). Саме ігнорування того, що формальна модель придатна
тільки тоді, коли моделюються нею частина природи багатшим виявляється при
безпосередньому спостереженні, привело в кладистики філогенетиці до побудови
філогенетичної сценарію на основі кладограми як гіпотези про кладистики
історії, у той час як тільки що дається в філогенетичному сценарії модель
умов і факторів еволюції групи дозволяє нам зробити вибір між
декількома кладограми (пісеньки, 1989, 1991; павичів, 1992). Далі цей
тезу цілком закономірно поширюється не тільки на кладограми, а й на
систему, побудовану на її основі (павичів, 1995). В іншому випадку нам
доводиться користуватися для цього принципом економії, який, як правило, не
проходить фальсифікаційних тест (Любарський, 1993б).
Цей
критерій правильності опису як формальної моделі явища добре розумівся
засновником етології К. Лоренцо. У своїй роботі "Агресія" (Лоренц, 1994) він
наводить такий чудовий приклад подібного ефекту. Якщо експериментально
підрахувати час існування пари сірих гусей (Anser anser) без зміни
партнерів, то отримане розподіл передбачить нам долю навмання взятої пари
з меншою точністю, ніж формальне правило - "пара існує до неможливості
одному з партнерів виконувати свою роль ". З цього правила дотримуються кілька
критеріїв, за якими слід відбирати різні варіанти методології опису
поведінки на предмет їх адекватності, тобто здатності відповідати на наступні
питання. 1) Як виявити ті "межі" між елементарними сигналами, які
ми повинні виділити з потоку поведінки? 2) Як перевірити правильність (тобто
значимість для птахів) виділеного сигналу і що робити у разі виявлення
помилки виділення? 3) Як визначити, закінчили ми виділення всіх сигналів
або повинні продовжувати цю процедуру?
По-перше,
це критерій несуперечності з традицією, тобто нова методологія опису
поведінки повинна якось інтерпретувати отримані попередниками опису,
але не геть їх виключати зі свого розгляду як неадекватні.
Протиріччя між попередніми методологіями повинні вирішуватися не "за" або
"Проти" однією з них, але шляхом створення деякої синтетичної точки зору,
в якій всі вони отримають своє відображення, як приватні програми деякого
більш загального погляду (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Панов, 1983б, 1984;
Раутіан, 1988; Лоренц, 1994).
По-друге,
це критерій порівнянності створюваних різними авторами за допомогою даної
методології описів. Така порівнянність повинна здійснюватися навіть за
ігноруванні теоретичних поглядів авторів опису - новий дослідник
повинен бути здатний, нічого не знаючи про теоретико-етологічної поглядах даного
автора, відтворити дане опис (Панов, 1983а; Любарський, 1991а, 1991б).
Крім того, ця методологія повинна бути здатна відтворювати опису
поведінки, відволікаючись від особистості їх авторів і вказувати на способи
узгодження різних описів у разі виникнення суперечності між ними.
Іншими словами, якщо автори А і Б представили розходяться опису поведінки,
то які дослідження треба зробити, щоб ці протиріччя знялися
описаним в попередньому абзаці способом (Tinbergen, 1942, 1950; Atz, 1970;
Любарський, 1993а, 1993б)?
В
третє, це критерій стійкості отриманих описів до нових даних. Іншими
словами, методологія виробництва описів повинна допускати вдосконалення
їх стійкості таким чином, що накопичення нових даних з кожним етапом
цього вдосконалення призводить до все більш несуттєвим для опису в
Загалом нововведень. У той же час ця методологія має бути відкритою для
нових даних, тобто здатної знаходити їм місце в своїх побудовах, виключаючи
їх ігнорування (Панов, 1984; Любарський, 1991а, 1993б). Цікаво, що ці
критерії фактично відповідають розробленим А.А. Любищева (1968) критеріями
допущення еволюційних теорій на розгляд їх адекватності. У цьому
позначається отмеченнaя ще К. Лоренц (Lorenz, 1937, 1939) унікальність
методології опису у порівняльній морфології як єдиної
задовільно розробленої методології біологічного опису (Любарський,
1991б, Беклемішев, 1994). Природно, що в цьому випадку методологія опису і
інтерпретації порівняльних даних, прийнята в морфології, виявиться першим
кандидатом на перевірку адекватності свого застосування до опису демонстративного
поведінки.
Історично
так воно й сталося. Конрад Лоренц (порівняльний анатом за освітою!) В
свою першу теоретичну роботу "Компаньйон у світі птахів" (Lorenz, 1935) створив
уявлення про рітуалізірованной демонстрації, за функцією є
релізерним сигналом. За формою ці виявлені ним демонстрації були стійкі
не менше, ніж морфоструктури, що виділяються порівняльної анатомії. Саме
Лоренца в наступних роботах (Lorenz, 1937, 1939) були вказані критерії
стійкості форми рітуалізірованних демонстрацій - це стереотипність,
дозволяє виділяти сигнал як окремий, незважаючи на постійне наявність
дрібних відхилень від "ідеалізованої" форми, і пізнавати його як той же
самий при наступних виділеннях; демонстративність, що дозволяє провести
чітку межу між виділяються з потоку поведінки дискретними сигналами,
володіють релізерностью функціонування і спрямовані на обслуговування
соціального спілкування компаньйонів, і континуальним повсякденним поведінкою,
спрямованим на обслуговування фізіологічних потреб організму;
екстравагантність як міра різкості кордону між сигнальним і несігнальним
поведінкою, що відображає важливість даного сигналу для обслуговування потреб
соціального життя виду.
Стійкість
форми будь-якої морфоструктури є прояв боротьби частин у цілому організмі,
результат якої визначається потребами цілого (Шмальгаузен, 1982), в міру
яких росте як автономність морфогенезу частин (особливо тих, на які
робиться адаптивна ставка), так і регулююча роль цілого, що дозволяє
здійснювати цілісні властивості організму частково не дивлячись, а частково
завдяки автономізації та спеціалізації частин - це вимагає все більше
ефективних здібностей цілого регулювати розвиток все більше автономних
частин (Раутіан, 1988). На рівні будови організму це виражається у зростанні
сили кореляцій між частинами, зростання стійкості досягнутих кореляцій і
появі нових кореляцій - все Філогенетичне перетворення морфології
може бути описано як чергування стабілізації (зміцнення старих кореляцій і
закріплення нових) і дестабілізацію (руйнування старих кореляцій)
(Шмальгаузен, 1982; Раутіан, 1988) - максимально безпечний в сенсі вимирання
спосіб еволюції.
З
цього прямо випливає необхідність системного розгляду кожного окремого
релізерного сигналу. Цілісні потреби цієї системи визначаються
успішністю його функціонування в системі-соціум і можуть бути виражені будь-який
мірою позитивного впливу цього сигналу на виявлення результату взаємодій
в даному контексті (Lorenz, 1989; Фридман, 1993а, 1993в, математичне
моделювання см. Enquist, 1985). Це дозволяє представити функціональну
навантаження цього сигналу, а, значить, і адаптивну ставку, зроблену на даний
сигнал природним відбором, за допомогою гістограми ймовірнісної точності
передачі релізернимі сигналами різних смислів. Зробити це, тим більше просто,
що за визначенням релізерного сигналу (Lorenz, 1935) сумарна інформація,
передається сигналом, є адитивна сума інформації, що передається в кожному
окремому наборі компаньйонів - мотивації з характерним для неї набором
соціальних ролей і тим більше, що така властивість релізерних сигналів
продемонстровано в експерименті (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen,
1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). У
відміну від людської мови, тут відсутній вплив інших смислів
сигналу на той зміст, який передається в актуальному повідомленні, і партнер по
взаємодії самою специфікою дії релізерного сигналу відмовляється від
можливості згадати будь-який інший його зміст - на цьому побудована гідравлічний
модель мотивації (Tinbergen, 1959; Lorenz, 1989).
В
цьому випадку, прийнявши підтверджену експериментально концепцію релізерного
сигналу, ми в змозі розглядати соціальну функцію сигналу як щось
незмінне за час складання опису поведінки (Lorenz, 1935, 1939, 1941),
тобто прийняти основний постулат порівняльної морфології. Він говорить:
"Динаміка зміни функціональних параметрів морфоструктур несе в собі
набагато менше придатною інформації для еволюційних і систематичних
трактувань, ніж динаміка їх форми "(Раутіан, 1988).
Цей
постулат дозволяє, з одного боку, проводити опис форми сигналів до і
незалежно від дослідження як функції цілих сигналів, так і підфункції їх
частин. З іншого боку, він дозволяє спершу описати форму рітуалізірованних
демонстрацій, а вже потім гіпотетізіровать про функціональну навантаженні виділених
частин сигналів і цілих сигналів. З третього боку, він забороняє апріорні
твердження про функціональному навантаженні сигналів, побудови апріорної ієрархії
функцій сигналів, і вже потім опис демонстративного поведінки так, щоб
спеціально виділяти ті частини, яким спершу придумана функція (Панов, 1978,
1983а, б).
Саме
шляхом первинного побудови ієрархії морфоструктур і подальшого
подисканія функції для кожного структурного підрозділу кожного
ієрархічного рівня розвивалася і досягла успіхів порівняльна морфологія
(Воробйова, 1990; Беклемішев, 1994). Саме цим методом були проведені
опису репертуарів, які увійшли до золотого фонду порівняльної етології і
можуть бути використані і нині: качиних (Lorenz, 1941), чайок (Moynihan, 1955,
1958, 1962; Tinbergen, 1959) та багатьох інших груп. Навпаки, коли завдання
опису форми демонстрацій розглядалася як вторинна і що випливає з
функціональних, встановлених чином соціального життя, вимог до сигналів,
не вдавалося ні виявити стійких відмінностей видів по виділених сигналами
(Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ні надійно встановити соціальну функцію
виділених сигналів (Панов, 1978). Саме так народилися уявлення про
континуальности сигнального репертуару і граничної виродженністю сенсу тих
сигналів, які все-таки нам вдалося виділити (Панов, 1978, 1983а).
З
вищесказаного випливає, що першим завданням опису репертуару сигналів має
бути опис будови їхформи, взятої безвідносно до функціональної
навантаженні того, що ми виділяємо з потоку поведінки, що спостерігається під час
реєстрації. При цьому системний розгляд форми сигналу вимагає як
виділення цілісного сигналу, так і виділення входять до нього частин
(елементарних рухів по Stokes, 1962a, 1962b). При цьому, відповідно до
точкою зору І.І. Шмальгаузена (1982), основним системним параметром,
оцінює стійкість об'єднання елементарних рухів у рітуалізірованную
демонстрацію (що означає виделімость її з потоку поведінки), будуть
сила і стійкість кореляцій частин складного сигналу один з одним по
спільному появи. Її оцінюють для кожної пари частин сигналу парні
коефіцієнти асоціації rA (Лакіна, 1989); цілісні властивості
складного сигналу - сила складових його кореляцій і різноманітність входять до
нього частин може бути оцінений як множинний коефіцієнт кореляції Ri
(Лакіна, 1989) і міра різноманітності Н =-S (rAi log2rAi).
Ці показники дозволяють зняти гостроту суперечки між прихильниками дискретної і
континуальної комунікації (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представивши етограмму
у вигляді набору демонстрацій, кожна з яких має варіюється від 0 до 1
значення Ri - воно є мірою її дискретності.
З
цього випливає, що такий опис поведінки не може не бути ієрархічним,
точно також, як ієрархічно порівняльно-морфологічний опис (Tinbergen,
1942, 1950; Любарський, 1993а). Проте яким шляхом нам вибудувати цю ієрархію?
Тут можливі два варіанти рішення. Перший з них підтримувався Ніко
Тінбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) і полягав у тому, що ми повинні в потоці
поведінки знайти природні кордони між сигналами різних ієрархічних
рівнів і відповідно до цих "надрізами" поведінкового континууму виділити
сигнали. Цим одразу ж досягається і відповідність виділених сигналів природі,
і незалежність виділення сигналу від апріорного тлумачення його функції - але
тільки в тому випадку, якщо виявиться, що подібні "надрізи" існують в природі
і незалежні від функціонування сигналів під час соціальних взаємодій.
Перша
ж спроба застосувати цю методику для опису репертуарів в'юркових птахів
(Hinde, 1955, 1956) і чайок (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала,
що обидва ці умови не виконуються. По-перше, виявилося давно відоме
лінгвістам явище, коли успішно вживається в соціальних взаємодіях
сигнал починає ставати все більш варіабельності і все менш дискретним без
втрати своєї комунікативної функції - в етології це отримало назву
емансипації сигналу. По-друге, виявилося, що наявність природних кордонів
між демонстраціями дуже сильно залежить від успішності взаємодії та
взаємної конгруентності мотиваційних станів птахів - при безуспішності
взаємодій ці кордони стають все більш розмитими. По-третє, ніж
успішніше використання демонстрації при соціальних контактах, тим менше
наявні кордону між її частинами нижчого ієрархічного рівня. По-четверте,
чим вищий рівень ієрархії елементів поведінки, тим з великими труднощами ми виділяємо
відповідні "надрізи" без знання про супутню взаємодії обстановці
- Орієнтації птахів один щодо одного, відстані до значущих частин
ділянки, що є етапом річного циклу тощо - в результаті виділені елементи всі
менше інваріантні і все більше залежать від контексту функціонування. По-п'яте,
без урахування функціонального аспекту вживання сигналу в даному взаємодії
не вдається розділити потік поведінки на сигнали без залишку.
Цей
результат був інтерпретований етології двояко. З одного боку, звідси як би
випливає, що якщо природні "надрізи" потоку поведінки залежать від
функціонування сигналів, то необхідно спершу вивчити його - це проявилося в
народженні теорій конфлікту мотивацій (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959;
Veen, 1987), типової інтенсивності (Morris, 1956, 1957, 1958) та емансипації
(Groothuis, 1989a, 1989b). Ці теорії були створені ad hoc для поліпшення
результатів одновимірного опису рітуалізірованних демонстрацій з метою створити
не виявляється в експерименті дискретність і ієрархічність форми сигналів.
Однак
практичне застосування цих гіпотез до нинішнього демонстративному поведінки
(Kruijt, 1964; Nelson, 1965; Miller, Hall, 1968), так само як і математичне
моделювання поведінки на основі цих гіпотез (Hazlett, Estabrook, 1974a,
1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) показало, що функціональне тлумачення
поведінки дуже сильно залежить від виділення сигналів. Більш того, показано, що
різні способи виділення сигналів можуть впливати не тільки на механізми
комунікації даними сигналом, але і на його найважливішу характеристику - релізерний
сенс, який всіма класичними етології визнавався інваріантні (Paton,
1986). До логічного кінця цю точку зору довів Е.Н. Панов (1978, 1983a),
який вважає, що, оскільки членування потоку поведінки на релізерів НЕ
виявляється методами класичної етології, а сенс виділяються сигналів
релятівен, то сигналізація у птахів континуально, а Контекст-специфічне
значення різко зменшується при переході від вищих ієрархічних рівнів членування
поведінки до нижніх.
Однак
що нам заважає обрати другий спосіб побудови відповідної природі
ієрархії рітуалізірованних демонстрацій? Цей спосіб полягає в логічному
аналізі ієрархії тих елементів поведінки, які ми очікуємо виявити у птахів.
Спершу чисто логічно конструюються елементарні "цеглинки" поведінки, і
задаються умови їх об'єднання в елементи вищих ієрархічних рівнів так,
щоб сигнал i-го рівня розкладався на сигнали i-1-го рівня без залишку. Далі
ми пробуємо описати поведінку птахів як послідовність виділених нами
елементарних "цеглинок"; елементи поведінки всіх більш високих рівнів
конструюються апостеріорного, при обробці протоколів спостережень. Якщо ж у
ході спостережень ми побачимо, що який-небудь з виділених елементів не
відповідає критеріям виділення його як окремої, то ми її поділяємо або
зливаємо з іншими елементами різними способами, але так, щоб точність
виділення в цілому збільшувалася. Якщо ж виявиться, що це неможливо, то ми
переглядаємо виділення більшої сукупності сигналів і так далі до перегляду
всієї системи виділених "цеглинок" поведінки при її неадекватності в цілому.
Таким чином, запропонована схема виділення сигналів включає в себе етап їх
логічного конструювання і етап перевірки реальності виділених конструкцій,
тобто здійснює гіпотетико-дедуктивний метод (пісеньки, 1991; Любарський,
1993б).
Вперше
про можливість подібного роду концептуальної схеми опису поведінки заговорив
Марлер (Marler, 1961), хоча подібного роду неопубліковані побудови були у
радянського етолог В.А. Вагнера (І. Седлецький, особисте повідомлення).
Примітно, що до необхідності подібного ж логічного аналізу
ієрархічної будови рітуалізірованних демонстрацій прийшов і Е.Н. Панов
(1978), хоча і з зовсім інших те-оретіческіх позицій. Уклавши про континуальности
сигнального репертуару виду та граничної виродженністю соціальної функції
сигналу на нижчих рівнях їхньої ієрархії, ми неминуче дійдемо висновку про
значущості саме формальної логіки при побудові ієрархії форм сигналів як
єдино надійному орієнтир, що дозволяє економно описати континуум
поведінки (Панов, 1978). Оскільки Е.Н. Панов (1978) вважав, що соціальна
функція у сигналів нижчих ієрархічних рівнів просто відсутня, то
природно, що його класифікація морфологічна в кращому сенсі цього слова,
являючи собою логічно підрозділ опис поведінки безвідносно до
його функції.
Тоді
природно, що саме прийнята Е.Н. Пановим (1978) схема опису і членування
потоку поведінки може з'явитися основою для побудови системи опису набору
рітуалізірованних демонстрацій виду - етограмми. Кожен підрозділ потоку
поведінки нами розглядається як гіпотеза про реальні сигнали, слідства
якої можуть бути фальсифікування експериментом (подібний підхід у
філогенетиці при описі структури кладистики відносин видів таксону см.
Пісеньки, 1991; павичів, 1992). В результаті побудова такої гіпотези
практично ніяк не залежить від апріорних теоретичних уявлень
дослідника, що обмежують розгляд різноманітності сигналів у повному
обсязі - ці обмеження з'являються лише в залежності від того, які наслідки
з нашої класифікації сигналів фальсифіковані експериментом, а які ні
(Поппер, 1983; пісеньки, 1991).
Це
дозволяє нам доповнити викладені вище вимоги до гіпотези про членування потоку
поведінки.
1)
Критерієм вибору між різними описами підрозділи потоку поведінки на
сигнали повинна стати стійкість виділених сигналів будь-якого ієрархічного
рівня. Для складних сигналів ієрархічного рівня вище перше це має бути
стійкість кореляцій за спільним появи між їх елементами. Саме
такий підхід дозволив виділити стійкі групи елементарних рухів у
репертуарі синиць, кількісно оцінити цю стійкість і потім підібрати кожній
виділеній групі елементарних рухів функцію (Stokes, 1962a, 1962b).
2)
Критерієм для перевірки стійкості повинно бути відсутність відмінностей між
описами, зробленими для різних особин, різних поселень і в різний
час. Кількісною заходом цього критерію є індекс гетерогенності (Paton,
Caryl, 1986). Сигнал повинен включатися в етограмму лише в тому випадку, якщо цей
індекс не достовірний.
3)
Етограмма повинна бути завершеною і кінцевою. Мірою того, що відношення числа
виділених сигналів до гранично можливого їх числа при даній схемі членування
потоку поведінки наближається до одиниці, є вірогідність виходу на плато
кривої зростання числа виділених сигналів від числа спостережень. Якщо ж на цьому
плато зустрічаються викиди, то ми повинні продовжувати аналіз для їх ліквідації.
З
метою виконання цих вимог і була розроблена наша методика опису
демонстративного поведінки і членування потоку поведінки (Фрідман, 1992, 1993а,
1994). За основу було взято запропоноване Е.Н. Пановим (1978) визначення Еда,
з яких потім будували всі елементи поведінки більш високих ієрархічних
рівнів. Так була отримана етограмма, що складається з кінцевого числа елементів
поведінки, що можуть бути сигналами. Отже, перша частина нашої гіпотези про
реальному поділі потоку поведінки формулюється так "Сигнальний репертуар
даного виду складається з N сигналів з відповідними значеннями Ri
і Н ".
Коротко
це можна описати так. Спершу всі складні дії птиці описували як суму
Еда. Показано, що у всіх Еда ставлення тривалостей утримання та зміни
> 3-4. У результаті потік поведінки "розвалився" на дискретні елементарні
руху. У якості більш складних демонстрацій виділяли комбінацію i
одночасних Еда - пози. Їх виділяли при кореляційному аналізі ймовірностей
спільного появи i Еда. Для кожної пари Еда обчислювали достовірність та
стійкість цієї ймовірності, вираженої в вигляді коефіцієнта асоціації (rA);
отриману плеяду розривали на частини - пози, обриваючи слабкі зв'язки з стрибка
зв'язності. Значення rA, при якій рвали зв'язок, підбирали так,
щоб максимізувати кількість виділених поз, але не на шкоду їх дискретності.
Схоже виділяли системи поз.
В
підсумку отриманий перелік рітуалізірованних демонстрацій - можливих сигналів. Для
кожного елемента переліку обчислені такі характеристики, як сила зв'язку Еда в
позі (S (rA2)/i) і складність пози (-SrA log2rA),
а також її стереотипність (нормоване відхилення бальних оцінок відхилень
виконання демонстрації від найбільш частого виконання), екстравагантність (відношення
складності демонстрації до максимально можливої складності, рівною log2 (SrA)
і дискретність (відношення сили зв'язку елементів демонстрації до сили того зв'язку,
урвищем якої виділяється даний сигнал). Їх оцінка дозволила запропонувати
природну шкалу континууму стереотипності і дискретності демонстрацій.
На
другому етапі формулювання нашої гіпотези ми повинні кожному з виділених
сигналів поставити у відповідність кількісну та якісну міру його
здатності до двоякого роду маніпуляції поведінкою (Dawkins, Krebs, 1978). З
одного боку, ми повинні виміряти і охарактеризувати здатність даного
сигналу впливати на поведінку інших птахів у різних ситуаціях спілкування - саме
цей аспект дії сигналу акцентується у звичайній трактуванні поняття релізерів
(Lorenz, 1935, 1939; Лоренц, 1994). З іншого боку, ми повинні виміряти і
охарактеризувати здатність птиці видозмінювати свою поведінку з урахуванням
отриманого від іншої птиці сигналу і враховувати передану їм інформацію --
саме цей аспект враховується у функціональній трактуванні релізерів як
виразника певної мотивації (Tinbergen, 1950). Тоді єдність цих двох
здібностей сигналу передавати своєю формою деяку важливу інформацію
може бути визначене як комунікативний сенс сигналу (Фрідман, 1993в).
В
тому випадку, якщо ми слідом за Конрад Лоренц (Lorenz, 1937) розглядаємо
комунікативний сигнал як засіб підтримки і зміни стану тварини
в соціальній системі, окремого від фізіологічного стану (Lorenz, 1935;
Фрідман, 1993в; Гольцман та ін, 1994; Лоренц, 1994), то комунікативний сенс
сигналу стає тотожним його соціальної функції.
Тоді,
якщо соціальна система розглядається як цілісність, стійкість і
структура якої створюються певними (правильними) результатами соціальних
взаємодій (Панов, 1983а; Фрідман, 1993в; Гольцман та ін, 1994), то ми в
стані так охарактеризувати соціальну функцію сигналів. Перш за все,
повинно спостерігатися відповідність або хоча б відсутність суперечностей між впливом
сигналу на результат одиничного взаємодії і на результат змінює соціальну
структуру серії взаємодій. Приміром, ефективність сигналу в завершенні
охорони внегнездовой території втечею супротивника повинна добре корелювати
з ефективністю припинення ним після серії конфліктів спроб вторгнень. При
це на природу як самої ефективності дії сигналу, так і на природу
що впливають на цю ефективність факторів не повинно накладатися жодних
апріорних обмежень (Enquist, 1985; Bond, 1989).
Але
для кількісної оцінки ефективності сигналів спершу необхідно провести
якісну оцінку переданої ними інформації - не випадково слово "сенс"
стосовно мови вказує в першу чергу на те, для чого може бути
використана отримана інформація (Сімкін, 1980). Це немислимо без виявлення
контексту комунікації: якщо розглядати комунікацію як діалог (в загальному
випадку - полілог), то останній немислимий без предмету діалогу, а саме тієї
частини соціальної системи, цілісність і стійкість якої "обговорюється" і
або підтримується, або послаблюється в ході взаємодії. Тоді поняття
соціального контексту буде відповідати духу і букві поняття Kumpan'a
(набору компаньйонів для соціального спілкування, що задає можливі взаємодії
між ними см.: Lorenz, 1935).
В
результаті якісну оцінку передається сигналом інформації можна
провести, якщо кожному сигналу поставити у відповідність конкретну
особливість соціального контексту, в якій він діє. При цьому, оскільки
при складанні соціальної системи з одиночних птахів вони спочатку обмінюються
інформацією про власний стан і лише потім цей стан коректується
їх соціальними відносинами (Попов, 1986; Гольцман та ін, 1994), то якісна
оцінка впливу соціального контексту на сигнал повинна бути проведена в 2
етапи.
На
першому етапі соціальний контекст розглядається як фактор, що викликає
поява сигналу у ще не почала взаємодіяти птиці, але вже готової
"Вести діалог" в даному контексті. На другому етапі розглядається, яким
чином птиці видозмінюють поведінку один одного, прагнучи закінчити спілкування
позитивним для підтримки даного соціального контексту результатом. При цьому,
оскільки сигналізація про стан in vivo передує соціалізації та зміни
соціального статусу, то етапи повинні слідувати один за одним саме в
наведеному порядку.
Таким
чином, перший етап полягає у виявленні впливу особливостей контексту
на ймовірність появи даних сигналів при спілкуванні особин. При цьому природно,
що все різноманіття впливів тих особливостей контексту, які ми можемо
виміряти, і різноманіття що впливають на п?? явище даної групи сигналів
контекстів Кращий час згорнути переходом від багатовимірного простору
контекстів та їх ознак, апріорно як-то скоррелірованних один з одним, до
простору нескоррелірованних ортогональних факторів - проміжних
змінних, що впливають на дисперсію ймовірності появи сигналів і
пояснюють її своїми значеннями (Blurton-Jones, 1968; Simpson, 1968).
Ця
завдання відповідно до методології факторного аналізу вирішується саме їм
(Лакіна, 1989). У результаті проведення такого аналізу всі сигнали будуть розбиті
на N груп, кожна з яких з'являється в залежності від унікального поєднання
координат N факторів. Цей аналіз вже був використаний для виділення контекстів
появи шлюбних сигналів горчак (Wiepkema, 1961; Лоренц, 1994). При цьому
виділені ортогональні фактори, що викликають поведінка сигналів, в силу
відповідності визначенню мотивації (Лоренц, 1994) і є цими мотиваціями,
в той час як вимірювані нами ознаки контексту - індикаторами мотивації.
Точність індикації може бути оцінена за допомогою того ж факторного аналізу, в
якому оцінюється виміряний у R2 (частці пояснене дисперсії)
внесок індикатора мотивації в мотивацію. Відразу зауважимо, що цей метод не
забороняє будь-яку кореляцію індикаторів мотивації один з одним; відсіювання ж
неінформативних індикаторів і додавання інформативних можна виробляти,
користуючись прагненням до зростання частки пояснене факторами дисперсії ймовірності
появи сигналів як критерієм вибору індикатора.
Основний
проблемою трактування результатів факторного аналізу є питання трактування
біологічного сенсу (= якісних особливостей соціального контексту)
виділених чинників-мотивацій (Лакіна, 1989). При цьому необхідно пройти між
Сциллою апріорного функціонального тлумачення виділених факторів,
заснованого лише на те, які індикатори дають найбільший внесок у даний фактор
(Wiepkema, 1961), і Харибдою повної відмови від пізнання істоти виділених
факторів і обмеження себе лише описом складових даний фактор
індикаторів. Останній підхід в етології ознаменувався відмовою від виявлення
мотивації, яку висловлює сигнал, і переходу до зваженому опису ситуацій,
в яких він зустрічається (Панов, 1978; Winkler, Short, 1978).
Спробуємо
вирішити це завдання, грунтуючись на визначенні мотивації як внутрішньої
змінної, що спонукає тварину до поведінки, визначеному його соціальним статусом
або соціальною роллю (Lorenz, 1937; Лоренц, 1994). З єдиності такий
змінної випливає, що вона є тим внутрішнім фактором, який і тільки
який надає вляініе на появу сигналів в залежності від власної
сили (Лоренц, 1994). З неможливості прямого вимірювання сили цього фактора
випливає, що ми за отриманими в факторному аналізі результатами повинні замінювати
силу самої мотивації силою вимірних в природі індикаторів мотивації. Причому в
як діючого чинника ці індикатори повинні бути взяті в тій
комбінації, яка складає дану мотивацію, а
